Закон распределения продолжительности жизни. Таблицы смертности. Построение таблиц смертности человека

Знание закона распределения продолжительности жизни оказывается полезным уже на самых первых этапах исследования. Действительно, результаты экспериментов по выживаемости, представленные рядом значений продолжительности жизни для каждого организма, слишком громоздки для их эффективного анализа, поэтому возникает необходимость в более компактной записи результатов эксперимента. Отчасти эта проблема решается путем построения таблиц смертности [Дубина, Разумович, 1975; Коли, 19791.

Обычно таблица смертности составляется для группы одновременно родившихся индивидуумов (когорты) и описывает наблюдаемую картину смертности до того момента, когда умрет последний член этой группы. Такие таблицы смертности называются когортными и широко используются при изучении продолжительности жизни лабораторных и диких животных [Leslie, Ranson, 1940; Miller, Thomas, 1958; Pearl, Parker, 1928a].

Рассмотрим метод построения когортной таблицы смертности более подробно [Chiang, 1978]. Пусть численность когорты измеряется через одинаковые промежутки времени, равные п. Соответственно на ту же величину будет каждый раз увеличиваться и возраст членов когорты. Основными величинами, входящими в когортную таблицу смертности, являются /х — число доживших до возраста х; dx — число умерших в интервале (лс, х + п).

Между величинами 1Х и dx существует следующее соотношение:

/х-'х + n =dx    (1)

или

l, + „=l*-dx. (2)

Вероятность смерти qx в каждом возрастном интервале (х, х + п) можно получить делением dx на 1Х:

4x-dxllx.         (3)

Число живущих, или, точнее, суммарное время жизни, Lx в возрастном интервале (х, х + п) обычно рассчитывается по формуле:

Lx=nlx + n + ( 1 - V2)ndx = n/2(lx + lx + „). (4)

Для расчета ожидаемой продолжительности жизни необходимо сначала вычислить величины Тх для каждого возраста, которые представляют собой суммарное время жизни всех членов когорты в возрасте х и старше-.

TX=LX + ... + Ьш,      (5)

где со — начало последнего возрастного интервала.

И наконец, ожидаемая продолжительность жизни ех рассчитывается следующим образом:

ех = Тх/1х,      (6)

где х = 0, 1,..., о.

Таблица 1

Таблица смертности самцов имаго Drosophila mehnogaster (рассчитано на основании данных [Pearl, Parker, 1924а])

Возрастной    Число доживаю        Число умерших         Вероятность смерти            Суммарное время     Суммарное время     Ожидаемая

интервал        щих до возраста        винтервале    винтервалу    жизни в интервале            жизни в возрастем и            продолжительность

(дни)   X         (х, х + п)         (х, х + п)         (X, х+п)          старше            жизни в возрасте х

(х, х + п)         ь          dx        Чх       Lx        Тх        «X

0-6      1407    18        0,01279           8388    63657  45,2

7—12  1389    12        0,00864           8298    55269  39,8

13—18            1377    26        0,01888           8184    46971  34,1

19—24            1351    85        0,06292           7851    38787  28,7

25—30            1266    100      0,07899           7296    30936  24,4

31—36            1166    130      0,11149           6606    23640  20,3

37—42            1036    188      0,18147           5652    17034  16,4

43—48            848      173      0,20401           4569    11382  13,4

49—54            675      206      0,30519           3432    6813    10,1

55—60            469      285      0,60768           1959    3381    7,2

61—66            184      83        0,45109           855      1422    7,7

67—72            101      62        0,61386           420      567      5,6

73—78            39        35        0,89744           129      147      3,8

79—84            4          3          0,75000           15        18        4,5

85+      1          1          1,00000           3          3          3,0

В качестве примера когортной таблицы смертности можно привести таблицу смертности имаго Drosophila melanogaster (табл. 1). На рис. 1а, б, в, г приведены типичные зависимости показателей таблицы смертности от возраста.

Для построения таблиц смертности человека приведенным выше способом потребовался бы срок наблюдения, близкий к 100 годам, поэтому таблицы смертности людей обычно рассчитываются другим методом, который будет описан в разделе 3.1. данной книги.

К настоящему времени построено большое количество таблиц смертности не только лабораторных, но также домашних [Hickey, 1960] и диких [Caughley, 1966; Deevey, 1947] животных и даже растений [Solbrig, 1980]. На составление этих таблиц затрачен и продолжает затрачиваться колоссальный труд, а их значение для исследования биологии продолжительности жизни трудно переоценить. По существу, эти таблицы являются единственным экспериментальным источником для таких исследований. Между тем опубликованные таблицы смертности животных разбросаны по многим изданиям, посвященным самым разным проблемам: геронтологии, онкологии, экологии, радиобиологии и др. Далеко не во всех работах, содержащих анализ продолжительности жизни, приводятся собственно таблицы смертности. До сих пор нет исчерпывающей библиографии работ, в которых опубликованы таблицы смертности животных.

В связи с этим сведение воедино опубликованных таблиц смертности животных может оказать помощь в дальнейшей разработке проблемы биологии продолжительности жизни. В табл. 2 приводится перечень опубликованных таблиц смертности животных с указанием условий проведения эксперимента.

Однако подход, связанный с использованием таблиц смертности, все-таки далек от совершенства. В самом деле, с одной стороны, данные таблицы (особенно полные таблицы смертности человека) все-таки остаются слишком громоздкими. Например, полная демографическая таблица дожития, в которой приводятся значения показателей за каждый год возраста, содержит не менее 80 пар значений переменных с общим объемом массива данных свыше 500 значащих цифр [Keyfitz, 1982].

С другой стороны, при построении подобных таблиц происходит некоторая потеря информации, связанная с группировкой данных по дискретным возрастным интервалам. Эта проблема могла быть решена, если бы был известен закон распределения продолжительности жизни. Например, если бы распределение организмов по срокам их жизни следовало нормальному закону, то любой сколь угодно большой массив данных о выживаемости можно было бы записать всего лишь парой чисел: величинами средней продолжительности жизни и среднего квадратичного отклонения. Таким образом, знание закона распределения длительности жизни обеспечивает наиболее компактную запись результатов эксперимента с минимальной потерей информации.

К содержанию книги: Биология продолжительности жизни