 |
|
|
ПРОИСХОЖДЕНИЕ РАСТЕНИЙ |
|
|
Происхождение шишконосных и других голосеменных растений |
|
|
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии учёных ботаников и биологов
|
У папоротникообразных семян не было. Они зарождаются в виде спор, очень мелких и слабых носителей жизни, а развиваются на почве без какого бы то ни было участия материнского организма.
Семя - большой шаг вперед. Семя образуется и вызревает медленно, все время получая питание от материнского организма, пока в нем не образуется зародыш, состоящий из корешка, почечки и семядолей, т. е. зародышевых листьев. Кроме того, у большинства семенных растений вокруг или около зародыша развивается эндосперм (иначе внутрисеменник), орган, представляющий собою настоящий магазин питательных веществ, который помогает прорастающему зародышу в его питании и росте. Семенные растения имеют перед споровыми большое преимущество в быстроте и силе развития и всюду, где их много, вытесняют споровые.
Уже в среднедевонских пластах, когда растительный мир только начал слагаться, появились крупные растения с листьями и стволами папоротников, но на листьях у них не было спор. Вместо спор на краях листовых долей помещались несомненные семена, в которых и происходило заложение и развитие зародыша. Растения, построенные таким образом, названы семенными папоротниками, или птеридосперма-ми. Продержались эти первые на Земле семенные растения вплоть до юрского периода, но наиболее многочисленными были они в каменноугольное время.
Несколько позднее семенных папоротников возникли кордаиты, имевшие уже анатомическое строение хвойных деревьев. Семена их были уже не на листьях, а на ножках и сидели в пазухах прицветных листьев по одному, образуя своеобразные "соцветия". Кордаиты имели общих предков с семенными папоротниками, время расцвета обеих этих групп совпадает, как и время их угасания.
Третья группа голосеменных растений - это саговники, небольшие деревья, не то папоротник, не то пальма, часто с перистыми жесткими длинными листьями. Семена их сидят или по краям коротких шерстистых перистых листьев, или на чешуях, собранных в шишки. Они не ветвятся или, вернее, ветвятся лишь в исключительных случаях, и листья их собраны короной у верхушки. Саговники происходят от семенных папоротников и особенно многочисленны и разнообразны были в юрское время. Теперь их осталось немного, и живут они в тропиках и вблизи тропиков, доходя на север до южной части Японии. К саговникам были близки так называемые беннеттиты, плодоношение которых напоминает цветок. Их остатки чаще всего находятся в нижних пластах меловой системы. Одно время видели в беннеттитах прародителей цветковых растений, но затем это предположение было оставлено.
Четвертая основная группа голосеменных растений - это группа гинкговых. Гинкго - название японское, так как это чудесное дерево было впервые описано по культурным японским экземплярам. Позднее его нашли и в Китае. В живых сохранился только один вид, но в ископаемом состоянии известно несколько родов и много видов. Возникли они от кордаитов еще в девонское время, когда появился род псигмофилл, несомненно принадлежащий к этому классу. Больше всего их было в юрское время, а в мелу наступил упадок, вызвавший сильное сокращение числа видов. В третичное время жил только современный вид гинкго.
Современные нам хвойные деревья возникли уже позднее каменноугольного времени. Первое достоверное хвойное дерево "вальхия" впервые появляется в красноцветных толщах пермского времени. Многие исследователи считают, что первые хвойные произошли от древовидных девонских или каменноугольных плауновых деревьев. Первый расцвет хвойных относится к юрскому времени, когда уже существовали араукарии: настоящие сосны появляются только в верхнем мелу; ель старше сосны и появилась уже с нижнего мела.
В настоящее время наиболее важный для нас класс голосеменных - это шишконосные Conifеrае, распадается на 5 семейств: тиссовые, араукариевые, еловые, таксодиевые и кипарисовые. Попробуем определить время и порядок возникновения каждого из них.
В настоящее время семейство араукариевых представлено двумя родами, именно даммарой в Новой Зеландии и араукарией в Бразилии, Чили, на островах Полинезии, в восточной части Австралии и Новой Гвинее - словом, исключительно в Южном полушарии. Семейство это является древнейшим из шишконосных, причем род араукария имел несомненных представителей в юре в Англии, Китае, Франции и др., в мелу в Северной Америке, на Сахалине и в Чехии. Креузель приводит один вид (Araucaria Delajondi Ze11еr) даже из перми, сохранившийся в виде односеменных чешуй из разрушенных шишек. В эоценовое время араукарии были широко распространены в лесах Северного полушария. В Южном полушарии они ранее были распространены также шире, чем в наше время, и ближе подходили к полюсу. Так, одна из них, Araucaria imponens Dusen, найдена в третичных отложениях ныне оледенелого острова Сеймур под 64° ю. ш., a A. Nathorsti - в олигоцене близ Пунта Аренас, на самом юге Южной Америки в безлесной ныне местности. Даммара также известна в ископаемом состоянии из эоценовых отложений Волыни и из более поздним отложений с Новосибирских островов.
Ясно, что в семействе араукариевых мы имеем не развивающуюся. а скорее угасающую группу, о чем нельзя не пожалеть, так как прекрасная древесина и крупные съедобные семена араукарий, древесина и ценная смола даммары далеко не лишние и в наше время.
Если теперь начать поиски возникновения этой группы, то по анатомическим особенностям ископаемых древесин распространенный в пермских и каменноугольных отложениях род дадоксилон приводит нас к классу кордаитов, тогда как последние упираются в некоторые роды плауновых.
Семейство тиссовых отличается от всех остальных шишконосных тем, что его семяпочки сидят по одной на концах веток, а тычинки имеют щитовидную форму. В настоящее время тиссы распространены в горных лесах Европы, Азии (Гималаи, Китай, Дальний Восток, Япония) и Северной Америки, другой род, торрея, - в лесах Флориды, Калифорнии, Японии и Китая, третий, аустротаксус, - во влажных лесах острова Новая Каледония. Все это - отдельными изолированными один от другого участками, указывающими на более сплошное и более широкое распространение в прошлом.
Ископаемые остатки тиссовых были найдены в юрских отложениях Швеции и Англии, в мелу Гренландии, Северной Америки и Франции, в третичных отложениях Аляски, Италии, Германии. В четвертичных отложениях семена и древесина тисса встречаются и в таких местностях, где теперь его нет и в помине. Словом, тиссовые - исчезающая группа. Никаких указаний на происхождение их из папоротникообразных в нашем распоряжении не имеется. Возможно, что придется искать родственных отношений между тиссовыми и гинкговыми.
Семейство подокарповых, или многоплодниковых, состоит из семи родов и 101 вида, распространенных, главным об разом, в Южном полушарии. Лишь некоторые виды рода подокарпус растут на островах Малайского архипелага и даже в южной Японии. В ископаемом состоянии многоплодниковые попадаются в юрских отложениях Франции и Швеции, в меловых и третичных отложениях (эоцен) Северной Америки, Гренландии, Огненной Земли и средней Европы. Возникновение этого семейства, очень обособленного по своей морфологии, вероятно, то же, что и семейства тиссовых.
Семейство цефалотиссовых (Cephalotaxaceae) свойственно исключительно Гималаям, горам Китая и Японии. В ископаемом состоянии они известны для меловых отложений Северной Америки, для миоцена Шпицбергена и Западной Европы, для плиоцена Германии. Вопрос о происхождении и этой группы однороден с вопросом о происхождении тиссовых.
Семейство таксодиевых - Taxodiaceae, куда относятся зонтичная сосна Китая, мамонтово дерево Калифорнии и болотный кипарис Северной Америки, хорошо представлено было уже в юрскую эпоху, когда зонтичная сосна (Sciadopitys) росла в Швеции и Норвегии, мамонтово дерево (Sequoia) во Франции и продолжало развиваться в меловую и третичную эпохи, достигнув в эоцен своего наиболее полного процветания. По своей морфологии это семейство может быть сближено с семейством еловых и имеет, вероятно, общее с ним происхождение.
Семейство еловых, или сосновых (Pinaceae), обнимает 9 родов и более 210 видов, распространенных частью в равнинах севера, где некоторые из них образуют особую зону хвойных деревьев, главным же образом в горных лесах умеренного пояса, заходя в тропики лишь немногими представителями рода Pinus - сосна. В ископаемом состоянии пихты достоверны только для плиоцена Европы, ели для нижнего мела Бельгии и позднейших отложений, лиственницы достоверны для плиоцена Франции, настоящие кедры попадаются уже в нижнем мелу и, конечно, позднее: сосны, которых сейчас насчитывается около ста видов, начали развиваться с начала мелового периода, причем в прошлом известны и для таких стран, как Гренландия. Сосны и сейчас богаты разновидностями и формами недавнего происхождения, что приводит к заключению, что они продолжают развиваться, вырабатывая новые приспособления к среде и новые виды.
Семейство кипарисовых обнимает 16 родов и более 130 видов, рассеянных почти по всему свету. Самым крупным и наиболее жизненным является род Juniperus, или можжевельник, продолжающий и теперь свое развитие. Начало развития всего семейства кипарисовых относится к началу меловой эпохи. Древесина можжевельника указана для миоцена Европы, пыльниковые шишки его же - для янтарей Прибалтики.
Филогения голосеменных растений
Таким образом, развитие голосеменных шло далеко не преемственно. В палеозое господствовали замечательные семенные папоротники и кордаиты. Первые дали начало саговникам и беннеттитам мезозоя, вторые гинкговым и, может быть, араукариям. Мезозойские напластования, нередко дающие повод к установлению особой эры голосеменных параллельно эре пресмыкающихся, особенно динозавров, действительно отличаются обилием остатков гинкговых и саговниковых с примесью араукарий. Кайнозойские группы, возникшие с началом мела, конечно, не возникли из ничего, надо полагать, что в это время разнообразие голосеменных было уже так велико, что дальнейший процесс развития базировался уже не на папоротникообразных, а на гинкговых и араукариевых.
Во всяком случае наиболее вероятной является следующая филогения голосеменных растений:
Первичные папоротники
Семенные папоротники
Цикадовые или саговники
Беннеттиты
Лепидодендроновые
Кордаиты
Гинкговые и араукарии
Тиссовые. Еловые
Кипарисовые.
Остается еще один, седьмой класс голосеменных - это гнетовые (Gnetales). Он выделен на основании того, что у всех его представителей внутренний покров семян вытянут в трубку, представляющую отдаленное сходство ее столбиком цветковых растений. Но столбик есть вытянутая часть завязи и развивается за счет плодущих листьев, составляющих завязь, трубка же гнетовых - часть семени. Функция и того и другого органа сходная - регулировка прорастания пылинок цветени и роста пыльцевой трубки. Кроме того, гнетовые отличаются еще тем, что имеют настоящие сосуды во вторичной древесине, т. е. в древесине, развивающейся за счет камбиального кольца* лежащего на границе между корой и заболонью, чего нет у других голосеменных, вторичная древесина которых состоит только из замкнутых водоносных клеток, называемых трахеидами. Этот признак приближает гнетовые к цветковым и дал повод некоторым авторам утверждать, будто гнетовые происходят от цветковых путем упрощения морфологического и анатомического строения, с чем согласиться никак нельзя.
Три рода гнетовых: тропические деревья и лианы рода гнетум, безлистные кустарники рода хвойник, или эфедра, и совершенно ни на какое другое растение не похожая африканская вельвитчия достоверных ископаемых остатков не оставили, морфология их совершенно своеобразна, и только белковая преципитиновая реакция сближает их с настоящими шишконосными. Высказывавшаяся в литературе мысль о происхождении цветковых растений из гнетовых не подтвердилась позднейшими исследованиями. В лице гнетовых мы имеем глухую ветвь развития или даже три ветви, объединенные общностью фазы развития. |
|
|
|
К содержанию книги: Происхождение и эволюция растений
|
Геологические периоды в развитие растительного и животного мира
|
Эры |
Периоды |
Господствующая группа растений и животных |
Продолжительность периодов в миллионах лет |
|
Кайнозойская |
Четвертичный |
Господство современных видов и создание культурных растений и животных |
1 |
|
Третичный |
Господство и разнообразие покрытосеменных (цветковых) растений. Постепенное развитие современной флоры, установление современных видов растений. Разнообразие млекопитающих, птиц, насекомых |
69 |
|
|
Мезозойская |
Меловой |
Появление и развитие покрытосеменных (цветковых) растений, установление современных родов растений. Вымирание цикадовых и гинкговых. Появление красных известковых водорослей. Дальнейшее развитие рептилий, птиц и насекомых и млекопитающих |
40 |
|
Юрский |
Развитие и широкое распространение голосеменных-цикадовых, гинкговых и хвойных. Появление диатомовых водорослей. Исчезновение птеридоспермов. Пресмыкающиеся. Первичные птицы. Млекопитающие |
40 |
|
|
Триасовый |
Развитие саговников, гинкговых и хвойных. Развитие папоротников. Вымирание кордаитов. Развитие пресмыкающихся. Первые млекопитающие - сумчатые |
35 |
|
|
Палеозойская |
Пермский |
Вымирание древовидных плауновых и хвощей; появление современных семейств папоротникообразных. Появление хвойных (Вауеrа и Wailchia). Распространение глоссоптериевой флоры. Рептилин |
40 |
|
Каменно-угольный |
Развитие папоротникообразных (древовидные плауны, хвощи, напоротники). Птеридоспермы и кордаиты. Расцвет амфибий. К концу периода - появление насекомых |
50 |
|
|
Девонский |
Псилофиты и первичные папоротникообразные растения. Первые голосеменные растения - птеридоспермы (папоротникообразные голосеменные). Возникновение грибов. К концу периода - вымирание псилофитовой флоры. Разнообразные рыбы. Двоякодышащие рыбы |
35 |
|
|
Силурийский (В настоящее время перед силурийским периодом выделяют ордовикский продолжительностью около 85 млн. лет) |
Первые наземные растения - псилофиты. Разнообразные морские беспозвоночные. Рыбы |
35 |
|
|
Кембрийский |
Первые признаки стеблевых растений. Преобладание трилобитов. Водоросли и бактерии |
80 |
|
|
Пторотерозойская |
|
Бактерии и водоросли. Простейшие животные |
Около 700 |
|
Архейская |
|
Известняки, м. б. бактериального происхождения |
|
Последние добавления:
Биографии ботаников, биологов, медиков Книги по русской истории Император Пётр Первый