Аммонификация

Смотрите также:

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Черви и почвообразование

Дождевые черви

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Земледелие. Агрохимия почвы

Справочник агронома

Удобрения

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Эволюция биосферы

Земледелие

Тимирязев – Жизнь растения

Жизнь зелёного растения

Геоботаника

Мхи

Водные растения

Общая биология

Лишайники

Мейен - Из истории растительных династий

Удобрения для растений

Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Микробиология

Пособие по биологии

Валовое содержание азота в почве может быть высоким и в черноземах достигает 10т/га. Однако почти 99% его связано в органических соединениях, в том числе в гумусе, поэтому он недоступен для растений и обычно выступает в качестве основного лимитирующего фактора роста растений в сельском хозяйстве. Процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с выделением аммиака называется аммонификацией. Этому процессу подвержены белки и их производные — пептиды и аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их дериваты — пури- новые и пиримидиновые основания, мочевина и мочевая кислота, азотсодержащий полисахарид хитин и гумусовые кислоты. Уже в конце XIX в. француз Э. Маршель показал, что процесс аммонификации носит универсальный характер и осуществляется многими микроорганизмами в широком диапазоне условий.

Аммонификация белков

Это наиболее динамичное звено в цикле азота. При внеклеточных превращениях белков конечным продуктом являются аминокислоты. В процессе участвуют разнообразные протеазы очень многих микроорганизмов (бактерий и грибов). Далее аминокислоты либо поступают в клетки микроорганизмов, либо вовлекаются в химические реакции в почве. Внутриклеточные превращения аминокислот возможны по четырем направлениям: синтез белка, переаминирование, декарбоксилирование и дезами- нирование (81). Последнее приводит к выделению свободного аммиака. В аэробных условиях кроме аммиака при аммонификации образуются С02 и окислы серы, а в анаэробных — жирные и ароматические кислоты (бензойная, ферулиновая и др.), спирты, неприятно пахнущие продукты (индол, скатол, метилмеркаптан) и ядовитые амины — кадаверин, путресцин.

Образующиеся в переувлажненных почвах при анаэробиозе продукты аммонификации обладают фитотоксическими свойствами и могут вызывать угнетение роста растений.

В процессе аммонификации помимо бактерий участвуют ак- тиномицеты и грибы. Активные возбудители аммонификации известны среди разнообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих родов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммонификации большое значение имеет соотношение С : N в разлагаемом субстрате. Чем меньше это отношение, тем выше эффективность аммонификации, определяемой по количеству NH3 от общего количества превращенного азота. На каждые 50 г разложенного органического вещества бактерии используют на синтез белка биомассы 2 г азота (С : N = 25). При содержании азота в органическом веществе разлагающейся растительной массы менее 2% он будет полностью иммобилизован в клетках микроорганизмов, а при более высоком его содержании (С : N < 25) будет выделяться аммиак. Это проявляется при использовании разных органических удобрений. Отношение С : N в навозе низкое, и его разложение поэтому сопровождается накоплением аммиака, а для соломы С : N высокое и внесение в почву соломы без минеральных азотных удобрений приводит к иммобилизации, т.е. к закреплению всего азота в микробных клетках и азотному голоданию растений.

Аммонификация нуклеиновых кислот

Помимо внутриклеточных превращений нуклеиновых кислот они подвергаются внеклеточному распаду под действием нуклеаз, выделяемых микроорганизмами во внешнюю среду. Внеклеточные ДНК-азы и РНК-азы найдены у многих микроорганизмов. Аммиак выделяется при распаде пуриновых и пиримидиновых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот.

Аммонификация мочевины и мочевой кислоты

Мочевина попадает в почву с мочой млекопитающих, а также образуется почвенными грибами. Например, ее содержание в шампиньонах достигает 13% от сухой биомассы. В год на Земле образуется около 30 млн т мочевины. Это огромные ресурсы азота, так как мочевина по химическому строению представляет собой диамид угольной кислоты и содержит 47% азота. Разложение ее протекает следующим путем:

(NH2)2CO + 2Н20 (NH4)2C02 2NH3 + С02+ Н20.

Мочевину разлагают микроорганизмы, обладающие ферментом уреазой и широко распространенные в почве. Эти бактерии в большом числе содержатся в рубце жвачных животных, поэтому мочевину добавляют и в корма. Микроорганизмы рубца вызывают ее разложение (аммонификацию) и далее переводят в белок. Более половины почвенных микроорганизмов обладают ферментом уреазой и могут превращать мочевину в аммиак.

Мочевая кислота — гетероциклическое соединение, производное пурина. Она образуется как конечный продукт белкового обмена птиц, пресмыкающихся и насекомых. Экскременты змей содержат до 30% мочевой кислоты, а в гуано (преобразованном помете птиц) — 25%. Выводится из организма мочевая кислота с минимальным количеством воды или даже в твердом виде.

В моче млекопитающих концентрация мочевой кислоты ничтожна.

Аммонификация мочевой кислоты в местах скопления гуано в аридных областях приводит к накоплению нитратов, так как образующийся аммиак окисляется нитрифицирующими бактериями, а при низкой влажности нитраты не вымываются. Таковы источники богатых залежей нитратов в Чили, Перу и Южной Африке. Гуано используется как ценное азотное и фосфорное удобрение, оно содержит около 9% азота, 13% фосфорной кислоты, калий и кальций.

Аммонификация хитина

Хитин — азотсодержащий полисахарид, полимер ацетилглюкозамина. Он содержится в клеточных стенках грибов, в панцирных покровах беспозвоночных. При его разложении образуется глюкоза (и продукты ее превращения), а также аммиак. Ферменты хитиназы особенно распространены у актиномицетов: до 98% изученных актиномицетов проявляли активность в разложении хитина. Из грибов активную роль в разложении хитина играют мукоровые, аспергиллы и др. Есть и хитинолитические миксобактерии и некоторые другие бактерии.

Аммиак, образующийся при микробном разложении вышеуказанных соединений растительного и животного происхождения, претерпевает в почве различные превращения:

 1) потребляется растениями как источник азота, 2) иммобилизуется (ассимилируется) в процессе метаболизма почвенных микроорганизмов, 3) окисляется в нитриты и нитраты. Этот последний процесс носит название нитрификации и является единственным в цикле азота, который ведет к образованию окисленных форм азотистых соединений из аммиака.

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы