 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой.
Среди почвенных водорослей различают: • наземные формы, разрастающиеся при благоприятных условиях на поверхности почвы в виде корочек или пленок; • водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влажных почв; • собственно почвенные водоросли, обитающие в толще почвенного слоя.
Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы, но в отличие от других микроорганизмов скопления водорослей легко заметить невооруженным глазом при их обильном развитии на почве. Особенно интенсивно развиваются водоросли на полевых почвах до посева и уборки урожая сельскохозяйственных растений. При этом происходит позеленение почвы, которое называют «цветением». Чаще «цветение» почвы бывает весной и осенью при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и элементов питания. «Цветение» почвы считается в народе приметой хорошего урожая. В этот период на 1 см2 поверхности почвы может развиваться до 40 млн клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га.
Летом можно видеть налеты водорослей на открытых влажных местах: по краям гряд, в междурядьях, особенно на орошаемых полях и др. Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если существуют условия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву начиная, таким образом, процесс их превращения в почву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявляется и при разрастании на чисто минеральных субстратах антропогенного происхождения — на строительных выбросах, промышленных отвалах.
Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей в одной и той же почве варьирует в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы изменяется от 5000 до 1,5 млн, достигая максимальных значений в почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например на парующем поле, по стерне, в корковом солончаке, на такыре. Поскольку водоросли как фототрофы «прижаты» к поверхности почвы, высокие показатели биомассы относятся лишь к слою 0-1 см. Биомасса водорослей в слое 0-10 см достигает иногда сотен килограммов с 1 га.
Показатели численности и «одномоментной» биомассы водорослей не дают полного представления об их роли в качестве продуцентов органического вещества на Земле. Известна высокая «оборачиваемость» микробной водорослевой биомассы в почве. Продукция водорослей, определяемая расчетным методом при суммировании прибавок биомассы при ежедневном наблюдении, значительно превышает их биомассу, определяемую при одномоментном измерении. Годовая продукция почвенных водорослей в разных почвах колеблется от 50 до 1500 кг/га.
Функции водорослей в почвах определяются ролью первичных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом.
Синезеленые водоросли (цианобактерии) способны к фиксации атмосферного азота. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почвы. Почвенные водоросли могут быть индикаторами на газовый и солевой режим почвы, на загрязненность почвы продуктами деятельности человека.
Почвенные водоросли нельзя рассматривать как некий остаток водных группировок или как случайно попавшие в почву гидрофильные водоросли. В почве сформировалась специфическая альгофлора, систематический состав которой более ограничен по сравнению с альгофлорой водоемов. Многие группы, даже отделы водорослей не встречаются в почве. С другой стороны, большое число видов зеленых и желтозеленых водорослей обнаружено только в почвах.
Вегетативное тело водорослей представлено талломом, или слоевищем. Таллом может быть одноклеточным и многоклеточным. Выделяются различные типы морфологической структуры талломов, повторяющиеся в разных отделах водорослей: амебоидная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмеллоидная ().
Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными «листьями». Водоросли лишены корней и поглощают растворенные вещества из среды всей поверхностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм иногда развиваются корнеподобные образования — ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату.
Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бесполые споры. У некоторых форм существует половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть подвижными за счет наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные.
Тип питания у водорослей иной, чем у других микроорганизмов: водоросли — фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества.
Водоросли, как все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирую- щим микроорганизмам — прокариотам. Источниками азота для водорослей, как и для высших растений, в почве являются аммонийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли выступают конкурентами растений за доступные формы азота. Однако развитие водорослей в почве ранней весной и поздней осенью после уборки урожая может способствовать временному закреплению (иммобилизации) растворимых соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы. Водоросли нуждаются и в доступных формах фосфора; их недостаток в почве может лимитировать развитие этой группы микроорганизмов.
В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных питательных веществ) водоросли разделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов — отделов. Общее число видов водорослей, обнаруженных в почвах, приближается к 2000, из них в почвах территории России — 1200 видов.
Флористическая особенность группировки почвенных водорослей — высокое видовое разнообразие желтозеленых, которые составляют 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%.
Среди почвенных водорослей наиболее широко представлены зеленые и синезеленые водоросли (около 500 видов каждого отдела), далее диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (более 150 видов). В почвах мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей в почве известен только один вид.
Зеленые водоросли
Chlorophyta — самый обширный отдел водорослей, представители которого обычны среди почвенной биоты. Они легко узнаются по чисто зеленой окраске. Клетки и нитчатые талломы зеленых водорослей распределяются, как правило, в верхнем слое почвенной толши, а при благоприятных условиях могут создавать «цветение» почвы — массовое скопление клеток на поверхности, придающее почве зеленый оттенок.
Чисто зеленый цвет слоевищ зеленых водорослей вызван преобладанием хлорофиллов а ив над другими пигментами. Кроме хлорофилла у зеленых водорослей обнаружено несколько каро- тиноидов и около 10 различных ксантофиллов. У некоторых видов и стадий развития зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом — гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах. Клетки зеленых водорослей одноядерные и многоядерные, редко голые, в большинстве с цел- люлозно-пектиновой оболочкой. Запасное вещество — преимущественно крахмал, который откладывается только в пластидах.
Морфология зеленых водорослей разнообразна. В почве распространены одноклеточные неподвижные, одноклеточные жгутиковые и нитчатые формы (2). У зеленых встречаются все типы бесполого и полового размножения.
В почве представлено несколько порядков зеленых водорослей: Chlamydomonadales, Chlorococcales, Ulotri- chales и др. Из порядка Chlamydomonadales в почве наиболее распространены хламидомонады — одноклеточные подвижные организмы, снабженные на переднем конце тела двумя жгутиками. В почве они часто находятся в пальмеллевидном состоянии в виде скоплений неподвижных клеток в слизи. К порядку Chlorococcales относятся коккоидные почвенные водоросли, многие из которых найдены только в почвах. Систематически эти водоросли различаются по числу и форме хлоропластов, по способу размножения, в частности по наличию подвижных стадий размножения (зооспор) и по строению — форме и величине клеток. Порядок Ulotrichales включает представителей, образующих разнообразные многоклеточные, преимущественно нитчатые формы, размножающиеся зооспорами или распадением нитей на отдельные клетки. Многим из них свойственен половой процесс. Роды Ulothrix— клетки с поясковым хролопластом, Chlorhormidium — хлоропласт занимает часть клетки, Stichococcus — нити распадаются на отдельные клетки, Prasiola— водоросль часто разрастается на загрязненной почве в форме зеленых пластинок.
Во влажных почвах особую группу составляют виды мезоте- ниевых и десмидиевых водорослей (Mesotaenium, Closterium), размножающихся посредством конъюгации.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый