 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ (АКТИНОМИЦЕТЫ)
Порядок Actinomycetales — обширная группа грамположительных бактерий. Понятие актиномицеты — собирательное, оно объединяет мицелиальные и амицелиальные организмы. Следует отметить, что если генетический (и, возможно, филогенетический) «вес» такого признака, как образование мицелия в настоящее время пересматривается, то внимание к его экологической значимости лишь усиливается. Мицелиальная организация актиномицетов обусловливает схожесть экологических стратегий этих прокариотных организмов с эукариотными микроорганизмами — фибами. Сказанное вынуждает выделить эту фуппу мицелиальных прокариот среди прочих бактерий и описать пространственно-функциональные закономерности распределения ее в экосистемах.
Широкое распространение актиномицетов в природе определяется их устойчивостью к высушиванию, временному отсутствию питательных веществ в среде обитания и эффективностью расселения их спор. Многие актиномицеты в лабораторных культурах способны медленно расти на водном агаре и других средах с низким содержанием питательных веществ. В почве активно растущий вегетативный мицелий обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества. Корреляцию между содержанием актиномицетов в почве и количеством органического вещества в ней еще в 1958 г. отмечал Н.А. Красильников. Обладая небольшой скоростью роста, актиномицеты при попадании в почву веществ, легкодоступных многим микроорганизмам, обычно не оказываются в первом эшелоне r-стратегов и доминируют лишь тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов. Большинство актиномицетов — нейтрофилы (оптимальные для роста значения рН 6-8), однако, существуют сведения о присутствии в почве ацидофильных и алкалофильных форм.
Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почвы или обнаружены в почве. Однако закономерности распределения мицелиальных прокариот в почвах до недавнего времени были исследованы только у представителей родов Streptomyces и Streptoverticillium. Введение понятия комплекса почвенных актиномицетов, структура которого отражает пространственно-временное соотношение отдельных таксонов (родов, видов) мицелиальных прокариотных микроорганизмов, способствовало выявлению общих закономерностей распределения этих организмов в природных субстратах и, в первую очередь, в почве. Структура комплекса почвенных актиномицетов определяется составом и численностью типичных родов и видов и величиной видового спектра. Выделить представителей всех известных в настоящее время родов актиномицетов не представляется возможным, поскольку для выявления многих представителей порядка Actinomycetales требуются специальные методы, включающие ряд селективных приемов, связанных со свойствами как спор, так и мицелия этих организмов, характеризующихся сложными жизненными циклами. Обычно используют традиционный метод поверхностного посева из разведений на плотные питательные среды: казеин-глицериновый агар и среду с пропионатом натрия. В отдельных случаях для выделения некоторых малоизученных родов актиномицетов применяли предпосевную обработку почвенных образцов (нагреванием при 100 °С в течение 1 часа).
Структура комплексов почвенных актиномицетов специфична для каждого биогеоценоза. Лесной биогеоценоз характеризуется наличием одного доминирующего рода Streptomyces с типичными доминирующими видами только одной секции и серии. Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными средообразующими факторами являются подстилка, невысокое содержание гумуса, низкое значение рН среды. Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических возможностей (65%) в лесной почве только стрептомицетами секции и серии Cinereus Achromogenes. Показано, что экологические ниши изученных ак- тиномицетных популяций дерново-подзолистой почвы не разобщены полностью, а в той или иной мере перекрываются. Виды секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus имеют сходные экологические позиции, степень перекрывания их экологических ниш более 70%. То же можно сказать о видах секций и серий Roseus Lavendulae-roseus и Cinereus Chromogenes. Если степень перекрывания ниш рассматривать как коэффициент конкуренции видов, то конкурентные взаимоотношения в почве наиболее вероятны между представителями секций и серий Cinereus Achromogenes и A thus Albus\ Roseus Lavendulae-roseus- и Cinereus Chromogenes. Следует напомнить, что концепция экологической ниши как многомерного пространства, в пределах которого возможно существование вида, широко используется в обшей экологии для характеристики экологических различий между популяциями.
Почва является тем природным субстратом, из которого актиномицеты выделяются в наибольшем количестве и разнообразии
Однако представители некоторых родов актиномицетов (Streptoverticillium, Micromonospora) обнаруживаются в подстилке в значительно (на порядок) большем количестве, чем в почве. Что касается представителей рода Micromonospora, то в лесных подзолистых, в том числе и дерново-подзолистых почвах, эти актиномицеты являются минорными компонентами актиноми- цетного комплекса; они становятся доминантами в моховой подстилке ельников, состоящей из листостебельных зеленых мхов, где их доля в актиномицетном комплексе достигает 95% и в нижних слоях лесной подстилки — 80%. Известно, что мхи обладают высокой водоудерживающей способностью, для них характерна теплая забуференная среда. В литературе неоднократно отмечалась особая роль мхов как местообитания азотфиксируюших синезеленых водорослей в тундре, при зарастании пожарищ и вулканических пеплов, а в умеренной зоне — на выработанных торфяниках. Для микромоноспор, обладателей гидрофильных спор, так же как и для водорослей, в мохостое создаются благоприятные условия существования. В нижних слоях подстилки — этого специфического биоценотического горизонта, для которого характерно ежегодное пополнение органическим веществом, — требовательные к содержанию питательных элементов в субстрате микромоноспоры также находят оптимальные условия для жизни.
Низкие значения рН лесных подзолистых почв способствуют развитию в них представителей рода Streptosporangium, тяготеющих к слабокислым условиям среды. Стрептоспорангии, обычно представляющие минорный компонент актиномицетных комплексов наземных экосистем, в лесных подзолистых почвах достигают 70% от всех актиномицетов.
В лесных биогеоценозах так называемые олигоспоровые актиномицеты (роды Actinomadura, Saccharomonospora, Microbispora, Saccharopolyspora, Termomonospora, Nocardia) обнаружены во всех ярусах — надземном (листья кустарников, трава), наземном (мох, слои подстилки L, F), почвенном (минеральные горизонты почвы). Наиболее благоприятными местообитаниями для олиго- споровых актиномицетов в хвойных лесах оказались листья кустарников, нижние слои подстилки (F) и верхний горизонт почвы, обогащенные растительными остатками разной степени разло- женности, где их численность может достигать сотен тысяч ко- лониеобразующих единиц КОЕ на 1 г субстрата, а доля от всех актиномицетов в комплексе составляет 50%. Представители рода Termomonospora наибольшую долю в актиномицетном комплексе составляли на листьях растений (47%). Актиномицеты рода Saccharopolyspora были обнаружены только на листьях растений и их доля в комплексе не превышала 5%. Исследование распределения актиномадур по вертикально-ярусной структуре лесных биогеоценозов показало, что в хвойных лесных биогеоценозах умеренной зоны максимальная численность (десятки и сотни КОЕ/г субстрата) актиномадур приурочена к органогенным горизонтам — L-F-слоям подстилки, торфяному горизонту и разрастаниям зеленого мха. В этих субстратах численность актиномадур сопоставима со стрептомицетами и микромоноспорами, и доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе может достигать 47%. В других ярусах хвойных лесов (растительном, в минеральных горизонтах почвы) актиномадуры либо не удавалось выявить, либо доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе не превышала 10% от всех выявляемых родов.
В торфяниках актиномицеты сосредоточены в дернине на залуженных участках территорий, в нижних слоях лесной подстилки, где идут активные процессы деструкции растительных остатков, в напочвенных разрастаниях водорослей, мхов и лишайников. Специфическая особенность микробных сообществ торфяных почв во многом определяется богатством микромоноспоровых актиномицетов, численность которых, как правило, на 1-2 порядка превышает численность стрептомицетов, в то время как в большинстве зональных типов почв микромоноспоры, как и представители других «редких» родов актиномицетов, по численности уступают стрептомицетам. Типичными доминирующими представителями комплекса во всех рассматриваемых торфяных почвах явились актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora. Стреп- томицеты представлены большим видовым разнообразием, включающим виды секций и серий Cinereus Achromogenes, Cinereus Chromogenes, Cinereus Chrysomalus, Cinereus Aures, Helvolo-flavus Helvolus. В актиномицетном комплексе целинной торфяной почвы представители почти всех выделяемых на среде с пропиона- том натрия родов (Streptomyces, Micromonospora, Saccharomonospora, Streptosporangium, Saccharopolyspora) доминируют или встречаются часто, исключение составляют актиномицеты рода Streptoverticillium, случайные в торфяных почвах. По широте родового спектра комплекс актиномицетов в целинной торфяной почве сходен с комплексом чернозема и резко отличается от комплекса дерново-подзолистой почвы. Другой особенностью таксономического состава актиномицетного комплекса торфяников является доминирование сахаромоноспоровых и сахарополиспоровых актиномицетов, редко встречающихся в почвах зонального типа.
Почвы степных биогеоценозов — черноземные и каштановые — отличаются от подзолистых лесных почв тем, что максимальное количество актиномицетов в них приурочено к почвенному ярусу, причем доминантами кроме представителей рода Streptomyces являются представители родов Micromonospora, Actinomadura, Nocardia (в черноземе), меньшую долю составляют представители родов Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Streptosporangium. Среди стрептомицетов в черноземных почвах встречаются виды, принадлежащие к секции Cinereus сериям Achromogenes, Chromogenes, Violaceus и Aureus. На основании изучения динамики численности почвенных актиномицетов в ходе микробных сукцессий в черноземе определены показатели перекрывания экониш и установлены наиболее благоприятные условия для выявления определенных популяций. Наиболее близки оказались экониши у видов секции Cinereus серий Violaceus и Aureus, наиболее далекими — у Cinereus Achromogenes и Cinereus Chromogenes. Установлено, что для большинства видов актиномицетов наиболее благоприятные условия складываются на последних этапах сукцессии.
В противоположность лесным биогеоценозам в степном биогеоценозе на черноземе обыкновенном олигоспоровые актиномицеты не были выявлены в надземном ярусе. В почвенном ярусе разнотравно-злаковой степи олигоспоровые актиномицеты обнаружены во всех генетических горизонтах, их численность колеблется от десятков единиц до десятков тысяч КОЕ на 1 г почвы. Долевое участие олигоспоровых актиномицетов в комплексе мицелиальных прокариот сопоставимо с долей спорангиальных форм и не превышает 13% от всех выявленных актиномицетов. Среди олигоспоровых форм в черноземе преобладают представители рода Actinomadura, присутствующие во всех горизонтах почвенного профиля. В карбонатном горизонте (Вса) обнаруживаются нокардии, в горизонте Ad присутствуют представители рода Microbispora.
Серо-бурые почвы пустынных ландшафтов обладают специфическими особенностями в отношении распределения актиномицетов. Существует четкая вертикальная стратификация сообществ актиномицетов по ярусам пустынных экосистем с максимальной концентрацией актиномицетов в наземном ярусе — в поверхностной корочке песчаной пустынной почвы, покрытой водорослями и мхами, в ризосфере пустынных растений и в зоогенных субстратах. Для пустынных почв характерно постоянное присутствие в них представителей родов Streptomyces, Streptoverticillium, Nocardia\ высокая доля микромоноспоровых актиномицетов; обилие темноокрашенных форм актиномицетов, что можно рассматривать как адаптацию мицелиальных прокариот к пустынным условиям. Серо-бурые пустынные почвы отличаются актиномицетным комплексом с большим разнообразием стреп- томицетных форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям.
В мятликово-полынной полупустыне на сероземе светлом олигоспоровые актиномицеты выявлены во всех ярусах биогеоценоза. Наибольшее число этих форм отмечено на сухих растениях полыни (десятки тысяч КОЕ/г субстрата) и в горизонте Аса (тысячи КОЕ/г почвы), где их доля от всех актиномицетов в комплексе достигает 60%. Полупустынные ландшафты отличаются наиболее широким спектром родового разнообразия олигоспоровых актиномицетов. Здесь обнаружены представители родов Actinomadura, Saccharopolyspora, Termomonospora и Microbispora. В степном и полупустынном биогеоценозах актиномадуры более равномерно распределены по почвенному профилю. Доля акти- номадур в актиномицетном комплексе разных субстратов этих биогеоценозов не превышала 3%. Исключение предствляет кар- бонатно-гумусовый горизонт серозема светлого, где доля акти- номадур составляет 42% от всех обнаруженных в этом горизонте родов актиномицетов.
Одним из характерных местообитаний актиномицетов являются выходы карбонатных пород. Показано, что в формирующихся на поверхности этих пород альгобактериальных ценозах актиномицеты находятся в активной жизненной форме (в виде мицелия) и вместе с водорослями выполняют роль ценозообразо- вателей. В разных географических регионах (на выходах скальных карбонатных пород в Прибалтике, Приднестровье, на Тянь-Шане, на известняковых карьерах Подмосковья) альгобактериальные ценозы однотипны по таксономическому составу, характеризуются доминированием альгокомпонентов в биомассе ценозов (биомасса водорослей составляет 96% обшей массы ценоза) и актиномицетного мицелия в биомассе сапротрофного компонента ценоза (мицелий составляет более 50% биомассы бактерий). Актиномицеты в альгобактериальных ценозах на выходах карбонатных пород представлены родами Streptomyces и Micromonospora-, среди стрептомицетов доминируют представители секций Helvolo- flavus и Roseus. Вместе с другими группами микроорганизмов, входящими в микробные сообщества, складывающиеся на поверхности пород, актиномицеты участвуют в биохимическом выветривании и первичном почвообразовательном процессе.
Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи любой экосистемы, осуществляя в ней функции мик- робов-редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении таких сложных полимеров как лигнин, хитин, целлюлоза, гумусовые соединения. Актиномицеты участвуют также в накоплении в почве биологически активных веществ и формировании азотного баланса почв. Поскольку большинство актиномицетов гидролитики, с их ферментативной деятельностью связана локализация этих организмов в нижних слоях подстилки, в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных. В почве, где сосредоточена основная масса стрептомицетов, они разлагают не только растительные субстраты, но и гумусовые соединения. Благодаря способности к образованию литических ферментов актиномицеты реутилизируют микробную биомассу, прежде всего грибную, растут в копролитах беспозвоночных животных, участвуют в деструкции почвенных минералов. Во всех этих случаях актиномицеты проявляют себя либо как L-, либо как К-стратеги.
В почве и подстилке актиномицеты вступают во взаимодействие с животными и растениями, в том числе с водорослями, участвуя в формировании трофических цепей биогеоценозов и сим- биотических ассоциаций.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый