 |
|
|
Биогеоценология. Биосфера. Почвы |
ОБ ИЗУЧЕНИИ СКОРОСТИ БИОГЕННОГО КРУГОВОРОТА ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Изучение закономерностей, определяющих круговорот химических элементов в биосфере, - одна из важнейших задач современного естествознания.
В настоящее время имеется большое число публикаций как по частным, так и по общим вопросам круговорота. Мы вправе утверждать, что теоретической основой этих работ являются идеи классиков русского естествознания: В.В. Докучаева, В.И. Вернадского, Д.Н. Прянишникова, Б.Б. Полынова. Большой вклад в дело изучения проблем круговорота сделали советские ученые, в первую очередь почвоведы (Н.П. Ремезов с сотрудниками, В.А. Ковда, П.С. Погребняк, С.В. Зонн, А.Ф. Тю- лин, В.Н. Мина, Т.И. Евдокимова, Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич и др.).
О значении биологического круговорота веществ в природе наука «заговорила» после появления либиховского учения о минеральном питании растений. Послелибиховский период изучения круговорота является периодом интенсивного накопления данных по зольному составу растений в целях получения представления о балансе питательных веществ в земледелии. Накопление таких данных позволило глубже проникнуть во взаимоотношения растительности и почвы и соответственно поставить на научную основу применение удобрений в земледелии.
Разработка методических вопросов изучения круговорота сопряжена с большой трудностью, что обусловлено исключительной сложностью самого явления круговорота, его многокомпонентностью и многогранностью.
Наиболее простой путь изучения круговорота веществ в биогеоценозах - это изучение судьбы определенных химических элементов, их концентрирования или рассеивания в различных компонентах биогеоценозов (почвах, растениях, микрофлоре, газовой фазе биогеоценоза, животных организмах, водах и т.д.). Основной метод такого исследования состоит в зольном анализе компонентов биогеоценозов, по результатам которого сначала получают статическую картину распределения, а затем дедуктивным путем воссоздают картину круговорота веществ как динамического процесса. На этот путь исследования встали многие ученые, особенно в СССР. Наиболее крупные работы принадлежат Н.П. Ремезову и его сотрудникам, а также Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич. Свой подход эти и другие авторы называют исследованием биологического круговорота веществ. Однако такую интерпретацию полученных данных нельзя признать корректной по ряду причин:
1) явление биологического круговорота включает в себя в первую очередь прижизненные процессы поглощения и выделения, причем суммарная масса веществ, вовлеченных в метаболизм, за все время жизни организма во много раз превышает биомассу данного организма; 2) в перераспределении элементов по компонентам биогеоценоза (растения, опад, почва и т.д.) участвуют не только живые, но и косные факторы; 3) зольный анализ отражает биогенное и абиогенное распределение атомов элементов, а не веществ.
Первые существенные возражения методическим приемам изучения круговорота веществ с применением зольного анализа были сделаны А.Ф. Тюлиным (1954), а позже М.А. Винокуровым и А.П. Тюрменко (1958). По мнению А.Ф. Тюли- на, нельзя правильно решить вопрос о количестве минеральных веществ, вовлекаемых в биологический круговорот, по одному анализу «трупов»; для разрешения проблемы необходимо изучение сезонных колебаний обмена веществ между живой вегетирующей растительностью и почвой. Иными словами, автор отмечает в качестве главного недостатка метода зольного анализа то, что он не учитывает огромного количества питательных веществ, ферментов и шлаков, перемещаемых растениями в ходе их жизнедеятельности.
Время показало, что замечания А.Ф. Тюлина, М.А. Винокурова и А.П. Тюрменко вполне обоснованы, но «ошибки» школы Н.П. Ремезова были вызваны не недосмотром каких-либо методических приемов, а неспособностью аналитических методов (зольный анализ) дать полноценную информацию о круговороте веществ как о динамическом процессе. Не умаляя заслуг большого числа исследователей, осуществивших первые подходы к сложной проблеме круговорота, учитывая недостаточную ясность существующих понятий в области изучения круговорота, авторы предлагают свой вариант основных формулировок рассмотренных представлений, хотя и отдают отчет о трудности поставленной задачи и возможном несовершенстве начальных попыток ее решения.
Мы считаем, что понятие биологического круговорота веществ и элементов строго применимо лишь для биологических процессов метаболизма, протекающих внутри того или иного живого организма (отток веществ из одних органов в другие и обратно, через биолиты и т.п.). Таким образом, биологический круговорот веществ протекает на организменном уровне, поэтому изучение его — это область биологии (физиология, биохимия и т.д.).
В процессе круговорота веществ в биогеоценозах не все этапы осуществляются при прямом участии живых организмов; некоторые стадии протекают под действием косных факторов (механическое, физическое и химическое воздействия). Поэтому, говоря о круговороте веществ и элементов в биогеоценозах, было бы более корректно называть его биогенным, ибо он складывается из совокупности биологических круговоротов и этапов, происходящих под действием косных факторов. Такое сочетание обеспечивает создание «вихрей атомов» [Вернадский, 1965], составляющих функционирование биосферы и ее структур. Рассмотрение биогенного круговорота веществ и элементов в динамическом аспекте, т.е. их потоков, выраженных в динамических (скоростных) единицах, — это область биогеоцено- логии, точнее, ее главная задача.
Кроме биологического и биогенного круговорота следует различать также биогеохимический круговорот (собственно биосферный), определяющий миграцию химических элементов в биосфере в целом. Здесь также определяющую роль в передвижении и перераспределении химических элементов играет живое вещество, но при этом происходит изъятие из круговорота и отложение огромного количества химических элементов, главным образом в зоне геохимических барьеров, на миллионы лет (залежи угля, нефти, бокситов, известняков, доломитов и т.п.). Исследование биогеохимического круговорота химических элементов в биосфере и их биогеохимических циклов — область биогеохимии.
С изложенных позиций, строгости ради, следует определить работы, проведенные с применением зольного анализа, как один из биогеохимических аспектов исследования биогеоценозов, принадлежащий по объекту изучения к биогеоценологии, а по методике и результатам — к биогеохимии (в понимании В.И. Вернадского и А.П. Виноградова).
Итак, проблема изучения биогенного круговорота веществ «является одной из основных задач биогеоценологии» [Сукачев, 1948; 1964], и разрешение этой задачи, следовательно, возможно лишь с помощью биогеоценологического метода, в основе которого лежит «познание количественных закономерностей общего круговорота вещества и энергии в биогеоценозах, складывающегося из множества частных процессов поступления, превращения и выходов вещества и энергии в отдельных звеньях биогеоценозов» [Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1967].
С развитием экспериментальных разделов биогеоценологии связан другой путь изучения круговорота веществ. Особое место здесь занимает радиационная биогеоценология, которая дала возможность проследить за многими сторонами миграции атомов в биогеоценозах и позволила широко внедрить метод экспериментального моделирования частных механизмов биогенного круговорота веществ.
За последние годы выполнены многочисленные исследования по изучению поведения радиоизотопов в различных модельных системах: «почва — раствор», «раствор — растение», «почва — растение» и т.д. Результаты исследований судьбы радиоизотопов в тех или иных модельных и природных биогеоценозах подтвердили и еще раз проиллюстрировали идеи В.И. Вернадского и В.Н. Сукачева об огромной роли живых организмов как концентраторов химических элементов в биогеоценозах и как важного фактора миграции и перераспределения химических элементов в витасфере.
Было установлено существование определенных типов распределения различных радиоизотопов по основным компонентам биогеоценозов; типы распределения обусловливались, с одной стороны, химической природой элемента, его физико-химической формой (валентность, заряд, химическая структура соединения и т.д.), а с другой — составом и свойствами самих компонентов биогеоценоза (почв, подстилок, растений, вод и т.д.). Однако до настоящего времени экспериментальные методы, заметно повысив «информационный» актив биогеоценоло- гии, в основном за счет разнообразия моделей, все же не обеспечили перевода проблемы круговорота веществ в биогеоценозах со статического на динамический уровень. В этом плане прежде необходимо установить понятие динамических (скоростных) единиц круговорота.
Ряд исследователей [Перельман, 1966; Родин, Базилевич, 1965, и др.] считает, что основным показателем, характеризующим круговорот наряду с емкостью круговорота, является его скорость. Однако авторы понимают под этой величиной количество живого вещества, образующегося за единицу времени, в то время как понятие скорости круговорота должно характеризовать живое вещество в динамике, отмечая тот факт, что жизнедеятельность проявляется в самообновлении вещества, обусловленном поглотительной и выделительной деятельностью растений. Именно это и составляет геохимическую работу живого вещества, которую оно выполняет не способом простого накопления, т.е. всасывания и депонирования, а способом кругового движения. Такой взгляд на это явление основан на учении В.И. Вернадского (1965, 1967), который утверждал, что основная функция живого вещества в биосфере — это миграция химических элементов, существенными моментами которой являются процессы поглощения и выделения элементов живыми организмами, т.е. круговорот.
В таком случае мерой биогеохимической активности организма можно считать массу химических элементов, перемещаемую им в ходе метаболизма за единицу времени.
С учетом всего вышеизложенного, скорость круговорота элемента следует определять временем, затрачиваемым живыми организмами в биогеоценозе на биогенный перенос количества данного элемента, равного его содержанию в этих органах в данное время. Для измерения скорости круговорота необходимо в первую очередь определить, какие слагаемые входят в эту величину. В данной работе рассмотрен биогенный круговорот элементов в системе «питательная среда — растение — питательная среда», где общий цикл можно расчленить на две группы процессов: 1) обмен веществ, протекающий при жизни растения и слагающийся из поглощения и выделения корнями и надземной частью растения; 2) процессы, связанные с отмиранием, механическим отторжением живого вещества (опад, посмертная деструкция).
Наиболее значителен, и это подтверждает ниже изложенное экспериментальное исследование, вклад в биогенную миграцию первой группы явлений, поскольку вторая группа складывается, образно говоря, лишь из процентов с оборота веществ, участвующих в метаболизме. На практике для характеристики скорости круговорота элементов целесообразно использовать понятие периода круговорота. Под периодом круговорота элемента (Tk) мы понимаем время, необходимое для выделения этого элемента растением в количестве, равном его содержанию в массе растения. Фактически это понятие характеризует величину, обратную скорости круговорота (Vk).
Во многих работах, посвященных рассматриваемой теме, исследователи прибегают к использованию коэффициента накопления (KH) химического элемента растениями, понимая под ним отношение концентрации элемента в растении к его концентрации в косной среде. Коэффициент накопления позволяет судить о степени аккумуляции химического элемента растительностью в тех или иных условиях, о его распределении в различных органах растения. Это экстенсивная величина, в то время как скорость круговорота — интенсивная величина. Обе эти величины, как видим, являются различными характеристиками процесса круговорота, поэтому нам кажется целесообразным введение новой интегральной величины, характеризующей результирующее действие растения по круговороту химического элемента, — показателя круговорота (Пк), равного произведению экстенсивной величины — KH на интенсивную — Vk: Пк = KhVK = ^. Показатель круговорота, таким образом, более полно учитывает процесс круговорота элемента. Его преимущество перед коэффициентом накопления и периодом круговорота в том, что он позволяет сравнивать размер круговорота различных химических элементов различными растениями при различных К и Тк. Его полезность может быть пояснена также следующей формулой: A = nKmct, (1) где А — количество химического элемента, прошедшее за время t через растительное сообщество, обладающее биомассой m и показателем круговорота этого элемента Пк при концентрации его в косной среде, равной с.
Ниже представлены результаты исследования биогенного круговорота химических элементов в системе «питательная среда — растение», полученные нами при использовании метода меченых атомов. Основу использования этого метода составляют два принципа: 1) изотопы одного и того же элемента одинаково участвуют во всех процессах и превращениях, протекающих в природе; 2) радиоизотопы в индикаторных дозах не оказывают сколько-нибудь значительного воздействия на живой организм. Оба принципа неоднократно обсуждались, и было показано [Соколов, Сердобольский, 1954; Ойеджола, 1970, и др.], что в подобных исследованиях они соблюдаются, точнее, изотопные эффекты и радиационное воздействие столь незначительны, что не превышают ошибок опытов. Исследование биогенного круговорота с применением метода изолированного питания
Первоначально исследования по определению скорости круговорота проведены нами [Тюрюканов и др., 1968 ; Снакин, 1976] с использованием варианта довольно широко применяемого в биологических исследованиях метода, упоминаемого еще в XIX в. и названного Д.Н. Прянишниковым «методом изолированного питания» [Шулов, 1913]. Суть метода состоит в том, что растение с разделенными на две части корнями высаживается «верхом» на перегородку между двумя изолированными один от другого отсеками сосуда с питательной смесью, причем в одном из отсеков исследуемый элемент помечен радиоизотопом (рис. 1). Изотопная метка поглощается растением в одном отсеке, а выделяется им в оба отсека предположительно равномерно, если корни были разделены по отсекам поровну. По количеству перенесенной из одного отсека в другой активности, отнесенной к активности самого растения, и по времени опыта судили о периоде круговорота.
Однако данная методика, несмотря на свою простоту и наглядность, обладает существенным недостатком: она не учитывает собственного метаболизма корней, обладающих значительной автономностью [Обручева, 1973], т.е. ту часть обмена химическим элементом, когда последний выделяется в среду обитания, не побывав в надземной части растения. Следовательно, данные о круговороте, получаемые методом изолированного питания, не могут претендовать на полноту охвата процесса круговорота.
При более детальном рассмотрении этого метода было обнаружено интересное явление, которое может быть названо пленочным эффектом и заключается в миграции веществ по пленке раствора, имеющейся на поверхности корней. Данные табл. 1, полученные в различных вариантах опытов, свидетельствуют о таком передвижении веществ по поверхности корней в области корневой шейки. Видно, что количество перенесенной активности практически не зависит от того, живо растение или погибло, и обусловлено в основном пленочным эффектом, наблюдаемым как у живых, так и у мертвых растений. Лишь в четвертом варианте опыта такой перенос радиоизотопа подавлен встречным движением неактивного раствора. Исходя из размера перенесенной активности в случае опытов с почвой, есть все основания предполагать такой тип миграции веществ в природных системах. Движущей силой миграции веществ по пленке раствора являются, по всей вероятности, самые различные факторы, будь то разность концентрации веществ, различная влажность в различных участках корневой зоны или движение воздуха в прикорневом пространстве.
Иногда применяемая в методе изолированного питания промазка корневой шейки растений гидрофобным агентом — вазелином [Рахтеенко и др., 1971], вазелином с гипсом, касторовым маслом [Рачков, 1963], как свидетельствуют результаты наших опытов, не устраняет пленочного эффекта, поскольку именно гидро- фобность служит причиной плохой их адгезии к поверхности корня. Пленка раствора продолжает существовать и под слоем вазелина. С другой стороны, всякий агент, который смог бы уничтожить поверхностную пленку, во всяком случае нарушил бы нормальное функционирование растений. Здесь следует добавить, что растения с корневой шейкой, промазанной вазелином, росли гораздо хуже растений, над которыми эта операция не производилась.
Таким образом, полученные данные позволяют говорить об особой биогенной форме миграции веществ, происходящей в значительных масштабах; эта форма миграции, во-первых, заставляет по-иному интерпретировать результаты, полученные методом изолированного питания, и, во-вторых, позволяет несколько иначе взглянуть на некоторые уже известные факты. Например, именно этим явлением можно, по всей вероятности, объяснить результаты работ [Гегамян, 1974; Порядко- ва, Агафонова, 1965], в которых в присутствии растительного покрова миграция радиоизотопов в почве происходила гораздо быстрее, нежели в его отсутствие.
Это явление скорее всего может объяснить и опыты Е.И. Ратнера и И.И. Колосова (1954), использовавших метод изолированного питания. В опытах этих авторов две серии растений незначительно отличались по содержанию фосфора, несмотря на то, что объемы корней, участвующих в поглощении фосфора, различались между собой более чем в 30 раз. Дело здесь, по-видимому, не в увеличении поглотительной деятельности корней (в какой-то степени это может иметь место, но для корней, находящихся в более бедной питательной среде), а в наличии у растения некоторого приспособительного механизма — пленочного эффекта, в результате которого и влага и питательные элементы распределяются по корневой системе более равномерно, чем в среде обитания.
|
|
К содержанию книги: Статьи Тюрюканова по биогеоценологии
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков