 |
|
|
Биогеоценология. Биосфера. Почвы |
Витасфера Земли - оболочка активной жизни и биогенеза
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Витасфера Земли - оболочка активной жизни и биогенеза на планете участок территории или акватории, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенная, гидрологическая, микроклиматическая и геохимическая границы.Каждому биогеоценозу присущ определенный no объему и составу круговорот вещества и энергии, обеспечивающий относительно длительное устойчивое сосуществование основных компонентов биоценозов (растений, животных, микроорганизмов) с «биокосными» и «биогенными» компонентами биогеоценоза (почвой, водой, тропосферой, почвообразу- ющей породой). Таким образом, биогеоценоз как комплексная, биохорологическая структурная единица поверхности Земли состоит из сообществ живых организмов, почвы, приземных слоев тропосферы, подпочвы и почвенно-грунтовой воды. Общие теоретические соображения, экспериментальные исследования и первые опыты математического моделирования убеждают в том, что биогеоценозы представляют собой объективно существующие, логически объяснимые далее неделимые элементарные структуры поверхности Земли, находящиеся в длительном стационарном состоянии, условно называемом состоянием динамического равновесия различных процессов, слагающих круговорот вещества и энергии в биогеоценозах (газообмен, круговорот растворов, синтез и распад органических веществ и т.д.).
5. Биогеоценология является самостоятельной естественноисторической дисциплиной, возникновение которой было предсказано В.В. Докучаевым в конце прошлого века, а формулировка основных положений осуществлена В.Н. Сукачевым в середине нашего века. Биогеоценология имеет определенный объект исследования (биогеоценозы) и свой метод исследования, который в отличие от многообразных аналитических методов, используемых для познания частных процессов и механизмов в отдельных звеньях биогеоценоза, является методом синтетическим. В основе биогеоценологического метода лежит познание количественных закономерностей общего круговорота вещества и энергии в биогеоценозе, складывающегося из множества комбинаций частных процессов поступления, превращения и выходов вещества и энергии в отдельных звеньях биогеоценозов. Широко применяемые в биогеоценологии различные аналитические методы исследования необходимы для получения информации о различных частных процессах, происходящих в биогеоценозах, обработка которой как в феноменологическом (метод эмпирического обобщения, по Вернадскому), так и в математическом плане лежит в основе биогеоценологического метода — метода познания комплекса взаимосвязанных процессов и явлений, определяющих формирование конкретных биогеоценозов и их биогеохимическую деятельность. В этом смысле биогеоценология является в равной степени наукой естественноисторической и математической [Ляпунов, 1958; Шмальгаузен, 1960; 1961; Александрова, 1961; Полетаев, 1966; Эман, 1966]. Сравнительно-географический и стационарный методы исследования почв и биогеоценозов существенно дополняются экспериментальными исследованиями.
6. Из всех понятий, близких к понятию «биогеоценоза», наибольшее значение имеет понятие «экосистема», поскольку оно широко распространено во всех зарубежных странах (а также и в СССР, например работы Г.Г. Винберга). Термин «экосистема» впервые употребил Тенсли (Tansley) в 1935 г. в статье, где он, критикуя представление Клементса о биоме как организме и Филипса как о «комплексом организме», предлагает взамен термина «организм» термин «система» и вводит понятие экосистемы как относительно устойчивой системы динамического равновесия, в которой организмы и неорганические факторы являются полноправными компонентами. Определение Тенсли повторялось и повторяется многими авторами. Так, Юджин Одум (1959) определяет экосистему следующим образом: «Экосистема включает как организм, так и абиотическую среду... Выделяются 4 составляющие части экосистемы: 1) абиотические вещества неорганические и органические, 2) организмы-производители, продуценты (produsers), 3) организмы-потребители, консументы (consumers), к которым относятся гетеротрофные организмы, главным образом животные, и 4) организмы-разлагатели, редуценты (decomposers), главным образом бактерии и грибы, которые разрушают сложные вещества мертвой протоплазмы и высвобождают простые вещества, способные вновь потребляться продуцентами». Эванс в статье «Экосистема как основная единица экологии» подчеркивает, что экосистема слагается из живых и неживых компонентов, причем он обращает внимание на то, что «циркуляция энергии и материи в неживой части экосистемы связана с такими физическими процессами, как испарение и увлажнение, эрозии и отложение осадков [Evans, 1956]. Можно добавить, что Вилли (1964) также характеризует экосистему как «естественную единицу, представляющую совокупность живых и неживых элементов; в результате взаимодействия этих элементов создается устойчивая система, где имеет место круговорот веществ между живыми и неживыми частями».
Мы видим, что определения экосистемы по существу идентичны понятию биогеоценоза в его функциональной части. Однако между ними имеется важное различие. Оно заключается в том, что биогеоценоз (по Сукачеву) является еще и территориальной или, точнее, элементарной биохорологической единицей, представляющей определенный участок территории или акватории. Более того, размеры биогеоценоза (по Сукачеву) четко определены площадью фитоценоза. Экосистема же определяется не как территориальная единица, не как некий однотипный участок территории, а лишь как функциональная система, и ее размеры не определяются заранее заданным правилом. Экосистемы могут быть разных порядков: от самых мельчайших до весьма обширных, вплоть до того, что вся поверхность Земли рассматривается как одна экосистема.
Центральной концепцией экосистемы является представление о цепях питания и трофических уровнях. В 1942 г. Раймонд Линдеман (Lindeman) опубликовал работу «Трофико-динамический аспект экологии», в которой он впервые применил энергетический подход для изучения пищевых связей по трофическим уровням. Этот подход быстро завоевал умы экологов. Разработкой этого направления занялись главным образом гидробиологи как зарубежные (Одум и его школа), так и отечественные (Винберг и его школа), а также некоторые экологи, изучающие наземные экосистемы.
Большие успехи в области количественного изучения потока вещества и энергии по трофическим уровням в водных экосистемах по сравнению с наземными вызваны в основном тем, что большинство гидробиологов работало в водоемах сравнительно небольших размеров, экосистемы которых четко отграничивались от окружающей среды. Мы отмечали, что значение границ в длительном функционировании биогеоценозов весьма велико и что это было учтено в определении биогеоценоза. Малые размеры водоемов, четкость их границ и однородность водной среды позволяли ставить методические работы так, что удавалось произвести количественный учет организмов по всем трофическим уровням, учет количества отмерших остатков и скорости их разложения, установить и количественно измерить элементы круговорота вещества и энергии и в различных звеньях экосистемы и ее общий баланс. Когда же исследователи обращаются к наземным экосистемам, перед ними встают значительные трудности при проведении работ, имеющих целью проследить перемещение вещества и энергии в пределах экосистемы и, тем самым, представить количественную картину баланса вещества и энергии. Эти трудности вызваны постепенностью границ наземных биогеоценозов, гетерогенностью среды и многими другими факторами.
Важная особенность наземных экосистем заключается в наличии широкого потока консументов — животных, пищевые связи которых иногда распространяются на десятки километров. Большое количество животных не привязано в течение всей своей жизни к определенному месту. Многие птицы гнездятся в одном месте, а кормятся в другом, таким образом, в одном месте они отчуждают вещества и энергию, заключающуюся в съеденной ими растительной массе, если это фитофаги, или через пищевые цепи, если это насекомоядные или хищники, а в другое место они вносят эту энергию (за вычетом потерь по тем или иным статьям) в виде экскрементов и трупов. Подобные перемещения животных часто имеют систематический суточный цикл, часто сезонный, но ряд животных, имеющих широкий ареал «кормной базы», могут попадать в данный биогеоценоз хотя и часто, но не регулярно. Животные могут мигрировать, покидать свои кормные участки и снова возвращаться на них. Эта подвижность животных и большая сложность и многомерность пищевых отношений создает громоздкую и в целом трудно установимую картину для выявления количественной стороны перемещения вещества и энергии.
Принимая во внимание эти трудности, представление о биогеоценозе как о единице, ограниченной площадью одного фитоценоза, имеет определенные методические преимущества перед понятием экосистемы, поскольку территория точно определена и в ее пределах можно поставить многолетние наблюдения за деятельностью консументов разных порядков, а также изучить деятельность редуцентов в пределах данного участка и в результате получить статистически достоверную картину балансовых отношений перемещения вещества и энергии, которые здесь складываются. Пока еще никто не поставил таких работ, но в принципе их выполнение возможно.
Следует отметить еще одну существенную черту отличия биогеоценоза и экосистемы: понятие биогеоценоза применимо полностью лишь к наземным объектам. К водным объектам оно применимо только частично и требует соответствующего исследования. Это связано с тем, что биогеоценоз как территориальная единица определяется в основном через площадь фитоценоза; это можно сделать лишь для водных фитоценозов и только в мелких и небольших водоемах. В океанах же биогеоценозы как элементарные единицы выделить очень трудно, а большей частью вообще невозможно. Понятие же экосистемы, хотя и более неопределенно по ее размерам и границам, чем понятие биогеоценоза, но оно вполне применимо к океаническим объектам любого уровня, в том числе к глубоководным объектам, где выделяются экосистемы без автотрофов, состоящие сначала только из консументов, хищников и их водной среды, а глубже — только из хищников 2-го и 3-го порядков и их водной среды.
Таким образом, несмотря на сходство понятий «экосистема» и «биогеоценоз», между ними есть существенное различие, заключающееся в том, что биогеоценоз является элементарной биохорологической единицей на Земле с определенным функциональным содержанием (круговорот вещества и энергии и т.д.), тогда как экосистема лишена строгой биохорологической основы и (потому не является и не может быть элементарной биохорологической единицей. Чаще всего работы по экосистемам носят в основном трофико-энергетический характер, в них не уделяется достаточного внимания таким важным вопросам, как почвообразование, илообразованме, роли мерзлотных явлений и т.д.
Вслед за В.Н. Сукачевым мы считаем биогеоценоз самостоятельным природным объектом, а биогеоценологию — самостоятельной естественноистори- ческой дисциплиной, отличной от собственно биологических дисциплин (биология, включая экологию) и от геолого-географических наук, включая учение о биосфере и биогеохимию в понимании В.И. Вернадского. Связь между этими дисциплинами существует (их разработка может вестись на основе комплексных исследований), но она представляет собой связь между равными, а не соподчиненными дисциплинами.
7. Рассмотрев вопрос об элементарных биохорологических подразделениях «области жизни», мы пришли к выводу, что наиболее полно этому понятию соответствует биогеоценоз в определении В.Н. Сукачева и показали различие между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз». Следующим узловым вопросом рассматриваемой нами проблемы является определение понятия «области жизни» и ее места среди других геосфер планеты.
Большое значение для внесения ясности в этот вопрос сыграло созданное В.И. Вернадским учение о биосфере как об одной из геосфер, которая коренным и необратимым образом изменена под влиянием живых существ, их современной и ранее протекаемой жизнедеятельности. По Вернадскому, к биосфере относятся нижние слои стратосферы, вся тропосфера, верхняя часть литосферы, сложенная осадочными породами (стратисфера) и гидросфера. Таким образом, верхняя граница биосферы простирается до высоты около 23 км над поверхностью Земли, а нижняя проходит в среднем на глубине около 16 км под ее поверхностью, точнее, по верхней границе раздела Мохоровичича.
В пределах биосферы, очерченной Вернадским столь широко, выделяется более узкий слой «области жизни», где в настоящее время протекают активные процессы биогенеза, слой основного средоточия ныне существующих живых организмов, включающий как живые существа, так и вовлекаемые ими в биологический круговорот части литосферы, атмосферы и гидросферы. Этот слой был выделен и охарактеризован E.M. Лавренко (1949; 1964) как фитогеосфера, поскольку основную роль как по массе, так и (что особенно важно) в отношении энергетическом в нем играют растения. По Лавренко, на суше в объем фитогеосферы входят кроме биоценозов также нижний слой тропосферы мощностью в несколько десятков метров и почва с подпочвой — место средоточия корневых систем растений и микроорганизмов, а также животных. Если мощность биосферы измеряется как в области суши, так и в области океанов десятками километров, то мощность фитогеосферы измеряется на суше метрами или десятками метров (редко около 100 м или даже выше). В морях и океанах фитогеосфера отличается обычно большей мощностью, чем на суше. При такой трактовке фитогеосфера является синонимом эпигенемы Р.И. Аболина.(.1914) и биогеоценотической оболочки В.Н. Сукачева (1964) или биогеосферы Н.В. Ды- лиса (1964). Некоторые называют этот слой биосферой [Odum, 1966]. Н.П. Наумов ставит понятие «биосфера» в ряду чисто биологических явлений, что еще больше сужает исходное определение биосферы Вернадским и больше соответствует понятию «слой живого вещества» или «биострома» Лавренко. Однако за термином «биосфера» лучше сохранить тот смысл, который придавал ей Вернадский. Для унификации и упрощения терминологии мы предлагаем для обозначения «области жизни» или биогеоценотической оболочки применить термин витасфера. Употребление частицы «вита» будет подчеркивать, что это слой, населенный ныне живущими организмами. Любопытно, что геологи (Ляйель, Зюсс и Вернадский) не ввели в термин «биосфера» частицу «гео», тогда как ботаники (Лавренко, Сукачев, Дылис) вводят эту частицу в свои определения, что психологически затрудняет воспринятие их терминов. Нередко витасферу (фитогеосферу или биогеоценотическую оболочку) считают понятием, близким к географической (ландшафтной) оболочке географов [Григорьев, 1938— 1942; Калесник,1955; 1959; Исаченко, 1962; Сочава, 1963; Арманд, 1968] или ландшафтной геосфере [Мильков, 1959], или геохоре [Бяллович, 1960].
Однако между понятиями «витасфера» и «географическая оболочка» (ландшафтная среда) имеется существенное различие. Прежде всего в состав витасферы входят только те природные системы, в которых имеется жизнь, в состав же ландшафтной оболочки входят и такие геосистемы [Сочава, 1963], где жизнь отсутствует: действующие вулканы, лавовые озера, стерильные участки вечных льдов в Арктике, Антарктике и высокогорьях и тому подобные абиотические ландшафты. Хотя такие участки занимают ничтожные площади по сравнению со всей протяженностью географической оболочки, но все-таки они существуют, представляя собой особый тип геосистем, лишенных жизни, и их изучение входит в область ландшафтоведения. К подобным участкам Н.В. Ды- лис (1964) относит также некоторые разности горячих песчаных пустынь, особо соленые водоемы, молодые сели, молодые осыпи и размывы, молодые аллювии и ряд созданных человеком абиотических ландшафтов. Однако данный автор не совсем точен: в этих местах биогеоценотический процесс хотя и очень слабо выражен, но все же имеется прежде всего потому, что все они населены микроорганизмами, которые в ряде случаев весьма обильны. Как правило, здесь обильны и зачатки макрофитов (семена, споры), встречаются и отдельные представители крупных организмов. Такие участки скорее должны быть отнесены к неполночленным, биологически открытым биогеоценозам, по терминологии того же автора, большинство из них представляет инициальные стадии в развитии биогеоценозов.
Географическая оболочка отличается от витасферы также тем, что толщина последней не совпадает с толщиной географической оболочки или с «мощностью» ландшафта [Перельман, 1960].
В крайних условиях существования, где живые организмы развиты лишь в виде тонкой пленки (например, на поверхности скал) или в очень узком слое (например, в высокоширотных областях Арктики и Антарктики), «мощность» ландшафта значительно превышает толщину собственно биогеоценотического слоя.
Далее, как справедливо отметил Сочава (1961), понятие географической или ландшафтной оболочки и ее подразделение (ландшафтов, фаций) подразумевает рассмотрение отношений не только между биотическим и абиотическим компонентами, но и всестороннее изучение связей в пределах собственно абиотических компонентов, в том числе тектонических явлений, процессов эрозии, динамики воздушных масс и т.д., в то время как в понятии витасферы и ее подразделений (биогеоценозов, экосистем разного порядка) ведущим является биоэнергетический аспект. В сущности, ландшафтами следует называть вы- делы биосферы во всю ее толщу, т.е. захватывая верхнюю часть литосферы и тропосферу, тем самым географическую или ландшафтную оболочку следует рассматривать как синоним биосферы В.И. Вернадского. Именно так в последнее время трактует ландшафтную среду (от тропосферы до раздела Мохорови- чича) один из ведущих теоретиков географии Д.Л. Арманд (1968).
В пределах витасферы можно выделить еще один слой — само «живое вещество» (термин Вернадского), заключенное во множестве разнообразных живых индивидуумов, населяющих нашу планету. Е.М. Лавренко (1964) предложил, использовав словообразование, примененное Г.Н. Высоцким (1925), называть слой живого вещества Земли биостромой; B.H. Беклемишев (1964) употребил термин «геомерида», но название биострома, видимо, является наиболее удачным [Завадский, 1966], его и следует закрепить для обозначения всего живого вещества биосферы; за термином же «биосфера» сохранить то значение, которое ему придавал В.И. Вернадский. Поэтому, во избежание смешения понятий и путаницы в терминологии, не стоит термин «биосфера» употреблять при перечислении чисто биологических систем, как это делают некоторые авторы [Наумов, 1964; Чижек, 1965]. Таким образом, в глобальном масштабе, при рассмотрении оболочек Земли (геосфер), так или иначе связанных с деятельностью живых существ, современная наука различает по крайней мере три уровня (табл. 1).
Таблица 1 Земные оболочки, или геосферы, и их подразделения
В то время как биосфера, в смысле Вернадского, представляет собой объект изучения геологических и физико-географических наук, а биострома, состоящая из живого вещества организмов, является объектом биологических наук, витасфе- ра представляет собой совокупность биологических, биогенных и биокосных объектов и явлений в верхней части биосферы и изучается на стыке паук биологических и наук, изучающих объекты неживой («косной») природы. Это было отмечено В.Н. Сукачевым, выделившим биогеоценологию в разряд самостоятельной дисциплины естествознания.
Попутно отметим, что, говоря о геосферах, можно выделить, согласно Вернадскому, еще одну геосферу — ноосферу (от греческого ноос — разум). Это — сфера Земли, охваченная деятельностью человека. Сейчас в связи с космическими полетами границы ноосферы вышли за пределы биосферы Земли.
Хотя витасфера, или «биогеоценотическая оболочка», представляет собой непрерывное образование, она не является аморфным континиумом [Тимофеев- Ресовский, 1964], а состоит из элементарных биохорологических единиц — биогеоценозов. (Биогеоценозы могут образовывать различные совокупности — таксоны, но их рассмотрение, как и проблема классификаций, не входит в задачу настоящей статьи. Следует заметить, что в пределах витасферы возможны выделения ряда подчиненных геосфер. Так, например, оценивая выдающееся значение почвенного гумуса в круговороте веществ на суше, В.А. Ковда с сотрудниками (1959) предложили выделить еще одну оболочку — гумусовую, или гумосферу, являющуюся частью почвенной оболочки суши — педосферы. Учитывая, что аналогом почв в океане и морях являются илы, можно говорить и о пелосфере — особой оболочке, сплошь покрывающей две трети планеты. Такие выделения геосфер правомочны, но они носят частный и подчиненный характер. Заключение
8. Рассматривая основные понятия и термины, относящиеся к биосферной проблематике, можно отметить необычайное их разнообразие. Вместе с тем, приобщение биологов или географов к этой проблеме сопровождается часто некритическим использованием этих терминов и понятий. В частности, это относится как к выделению низших таксономических единиц — экосистем, биогеоценозов, ландшафтов и их компонентов, так и глобальных оболочек. Следуя традициям и направлениям, сложившимся до «нашествия» биологов и географов в эту проблему, необходимо строго отнестись к основным постулатам учения о биосфере В.И. Вернадского и концепции В.Н. Сукачева о биогеоценозах. Биосфера — это геологическая оболочка планеты мощностью от границ стратосферы до нижней границы литосферы, т.е. в десятки километров, состав и строение которой прямо или косвенно связаны с деятельностью живых организмов в современной и в особенности былых геологических эпох. Ее синонимом является ландшафтная сфера географов [Арманд, 1968].
Область современной жизни и активного биогенеза на планете существенно отлична от биосферы, входя в нее структурно, но отличаясь от основной массы биосферы как по составу, так и по энергетике.
Это «область жизни», названная нами витасферой, представляет собой небольшую (не более десятков, сотен метров) оболочку планеты, где совершается основная биогеохимическая работа живых организмов, где дается старт длительным во времени и пространстве биогеохимическим циклам миграции веществ на планете. Синонимами витасферы являются биогеоценотический покров, эпигенема, фитогеосфера, биогеосфера. Введение нового термина, отличающегося краткостью и ясностью, позволяет строго разделить вопросы, относящиеся к биосферной, т.е. к географо-геологической проблематике, от витасферной, т.е. биогеоце- нологической проблемы. Элементарной структурой витасферы следует считать биогеоценоз, который отличен от понятия экосистема, употребляемого разными авторами в самом различном объеме. Работы, намечаемые по Международной биологической проблеме — это работы в области витасферы, а не биосферы. Путаница в этих вопросах может оказать существенное влияние на обобщение и трактовку результатов, полученных во время Международного геофизического года, Международной гидрологической декады и Международной биологической программы.
Литература
1. Аболин Р.И. Опыт эпигенологической классификации болот // Болотоведение. 1914. №3—4. 2. Александрова В.Д. Растительное сообщество в свете некоторых идей кибернетики // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. LXVI. Вып. 3. 3. Арманд Д.Л. Физическая география в наши дни. — М.: Знание, 1968. 4. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. LXIX. Вып. 2. 5. Богданов А. 1913, 1917, 1922. Всеобщая организационная наука. (Тектоло- гия). Т. 1, 2, 3. — М., 1942. 6. Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты // Сб. работ по геоботанике, бот. географии, систематике раст. и палеогеографии. Тр. МОИП. Отд. биол. 1960. Вып. 3. Секц. ботаники. 7. Вернадский В.И. Биосфера. — Л., 1926. 8. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 9. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы и ее окружения. — М.: Наука, 1965. 10. Вилли К. Биология. - М.: Мир, 1964. 11. Высоцкий Г.Н. Покрововедение // Зап. Белорусск. ин-та сельск. хоз-ва. 1925. №4. 12. Григорьев А.А. Опыт характеристики основных типов физико-географической среды // Пробл. физическ. геогр. 1938. Ч. I. Вып. 5; 1938. Ч. II. Вып. 6; 1938. Ч. III. Вып. 6; 1939. Ч. IV. Вып. 8; 1942. Ч. V. Вып. 11. - М.: Изд-во АН СССР. 13. Дылис Н.В. Принципы построения классификации лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука, 1964. 14. Завадский К.М. Предмет и задачи современного дарвинизма // Бот. журн. 1957. №4. 15. Завадский К.М. Учение о виде. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 16. Завадский К.М. Основные формы организации живого и их подразделения // Философск. пробл. совр. биол. — М.—Л.: Наука, 1966. 17. Исаченко А.Г. Учение о ландшафте и физико-географическое районирование. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 18. Калесник С.В. Основы общего землеведения. — М.: Учпедгиз, 1955. 19. Калесник С. В. Современное состояние учения о ландшафтах // Мат-лы к 3-му съезду геогр. о-ва. — Л., 1959. 20. Ковда В.А., Якушевская И.В., Тюрюканов А.Н. Микроэлементы в почвах Советского Союза. — М.: Изд-во МГУ, 1959. 21. Лавренко Е.М. О фитогеосфере // Вопр. географии. Сб. 16. — М.: Географ- гиз, 1949. 22. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1. 23. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Пробл. совр. ботаники. — М.—Л.: Наука, 1964. Т. 2. 24. Ляпунов А.А. О некоторых общих вопросах кибернетики // Пробл. кибернетики. — М.: Физматгиз, 1958. Вып. 1. 25. Ляпунов А.А. Об управляющих системах живой природы и общем понимании жизненных процессов // Пробл. кибернетики. — М.: Физматгиз, 1963. Вып. 10. 26. Мильков Ф.Н. Основные проблемы физической географии // Избр. Лекции Воронежского ун-та. 1959. 27. Наумов Н.П. О методологических проблемах биологии // Научн. докл. высш. школы. Философск. науки. 1964. №1. 28. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Пробл. кибернетики. — М.: Физматгиз, 1966. Вып. 16. 29. Перельман А.И. Геохимические ринципы классификации ландшафтов / Вести. Моск. ун-та. 1960. №4. 30. Синская Е.Н. Об уровне грунтового приспособления в растительных популяциях // Пробл. популяции у высш. растений. — Л.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 1. 31. Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико- географических фаций и биогеоценозов // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. — Свердловск, 1961. Вып. 27. 32. Сочава В.Б. Определение некоторых понятий и терминов физической географии // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1963. Вып. 3. 33. Сукачев В.Н. Развитие растительности как элемента географической среды в соотношении с развитием общества // О геогр. среде в лесн. производстве». — Л.: Изд-во лесотехн. академии им. Кирова, 1940. 34. Сукачев В.Н. Идея развития фитоценологии // Сов. бот. 1942. №1—3. 35. Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология // ДАН СССР. 1945. Т. 47. №6. 36. Сукачев В.Н. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация // Почвоведение. 1960. №6. 37. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесн. биогеоценологии. — М.: Наука, 1964. 38. Сукачев В.Н. Основные современные проблемы биогеоценологии // Общая биология. 1965. Т. 26. №3. 39. Тимофеев-Ресовский Н.В. О некоторых принципах классификации биохорологических единиц // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. — Свердловск, 1961. Вып. 27. 40. Тимофеев-Ресовский Н.В. Некоторые проблемы радиационной биогеоценологии // Пробл. кибернетики. — М.: Физматгиз, 1964. №12. 41. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Об элементарных биохорол- ргических подразделениях биосферы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. LXXI. Вып. 1. 42. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Биогеоценология и почвоведение // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. LXXII. №2. 43. Ушаков Б.П. О классификации приспособлений животных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблем адаптации // Пробл. цитоэкологии животных». - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 44. Шмальгаузен И.И. Основы эволюционного прогресса в свете кибернетики // Пробл. кибернетики. — М.: Физматгиз, 1960. №4. 45. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. LXVI. Вып. 5. 46. Хайлов К.М. Проблема системной организованности в теоретической биологии // Общая биология. 1963. Т. 24. №5. 47. Хайлов К.М. Упорядоченность биологических систем // Успехи совр. биологии. 1966. Т. 61. Вып. 2. 48. Чижек Ф. Философские проблемы современной биологии // Философия и естествознание / Пер. с чешского. — М., 1965. Ил. 49. Эман Т.И. О некоторых математических моделях биогеоценозов // Пробл. кибернетики. — М.: Физматгиз, 1966. Вып. 16. 50. Янковский А.В. Проблема целостности биологического вида // Фило- софск. пробл. совр. биологии. — М.—Л.: Наука, 1966. 51. Bertalanffy L. Das biologische Weltbild. — Bern, 1949. Bd. 1. 52. Bertalanffy L. Problems of life. — London, 1952. 53. Bertalanffy L. Modern conceps of biological adaptation // The historical development of physiological thought. —N.Y., 1959. 54. Bertalanffy L. Problems of life. N.Y., 1960. 55. Lindeman R. The trophic-dynamic aspect of ecology // Ecology. 1942. V. 23. №4. 56. Odum E.P. Fundamentals of ecology. — Philadelphia and London, 1959. 57. Оdum E.P. Ecology. N.Y., Chicago, S.-Francisco, Toronto—London, 1966. 58. Odum H. An organisational hierarchy postulate for the interpretation of special individual distribution // Ecology/ 1960. V. 41. №2. 59. Pop E . Multiplicitateaplanurilor de interrelaty in functiunile plantelor .// Studii si cercetari stiint/1963. T. 14. №1. 60. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. V. 16. №3.
|
|
К содержанию книги: Статьи Тюрюканова по биогеоценологии
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков