|
Фитоценология - геоботаника |
Смотрите также:
Биографии ботаников, почвоведов
|
Переходя теперь к вопросу о классификации ассоциаций, прежде вcero необходимо установить принцип, который должен быть положен в основу ее. Конечно, можно классифицировать по отдельным бросающимся в глаза признакам, например по составу — на чистые и смешанные, по строю — на одноярусные и многоярусные. Все такие классификации как основанные на одном признаке, имея значение в отдельных случаях, не являются, однако, естественными. Затем часто кладут в основу классификации условия местообитания, от которых зависят многие стороны жизни сообщества, причем принимаются во внимание то типы местообитания в целом (например, классификации типов насаждений школы Г. Ф. Морозова), то какой- либо один из факторов его, например влажность почвы (Е. Варминг, П. Гребнер). Из этих классификаций, конечно, более совершенны классификации по типам местообитания, но и они являются все же искусственными, основанными к тому же на признаке, не принадлежащем собственно сообществам. Это почти все равно, что классифицировать виды по условиям их местообитания. Я говорю «почти» потому, что отдельный вид, обладая известной пластичностью своей организации и способностью приспособляться может существовать при довольно различных условиях, сообщество же, образуя стройную, но в то же время и чувствительную систему отношений между растениями, по своему составу и своей структуре более точно отвечает условиям местообитания.
Естественная классификация ассоциаций должна основываться на том, что составляет сущность сообщества, т. е. на степени сложности их фитосоциальной организации.
Однако создание такой классификации в настоящее время очень затруднительно, так как с этой точки зрения сообщества еще очень мало изучены. Как на попытки такого рода классификаций можно указать на классификации И. К. Пачоского (1925) и А. И. Савенковой (1916). Предложенная Г. Брокман-Ерошом и Е. Рю- белем (Brockmann-Jerosch, Riibel, 1912) система ассоциаций, устанавливающая четыре основные типа: 1) растительный планктон — Phytoplank- ton, 2) пустыни (в широком смысле слова; всюду, где нет сомкнутого покрова) — Deserta, 3) луга (включая и степи и болота) — Prata и 4) древесная растительность — Lignosa, — хотя и базируется на другом принципе (физиономическо-экологическом), тем не менее много имеет сходного с системами И. К. Пачоского и А. И. Савенковой. В будущем желательно, кладя в основу классификации ассоциаций фитосоциальную структуру их, стремиться, чтобы эта классификация была и генетической, т. е. чтобы она отражала историю развития и формирования ассоциаций. В этом отношении нельзя не согласиться с Британским комитетом для сохранения и изучения британской растительности, что «в высшей степени желательно введение генетического принципа в классифкацию единиц растительности; он будет здесь так же плодотворен, как и в систематике растений» (Phy- togeographische Nomencklature, 1910, S. 16).
Говоря о растительном сообществе, мы подразумеваем нечто целое и структурное, составленное из растений. Но и животный мир, населяющий растительное сообщество, составляет с ним одно органическое целое. Поэтому, когда мы имеем в виду всю органическую жизнь как целое, связанное с определенными условиями среды и характеризующееся определенными внутренними взаимоотношениями, можно говорить о «биоценозе». Зоологи, которые предложили этот термин, употребляют его по отношению только животного мира, но логичнее было бы пользоваться им в указанном смысле, различая «зооценоз» и «фитоценоз». Последний, следовательно, будет понятием, соответствующим «растительному сообществу». Однако заменять термин «растительное сообщество» словам «фитоценоз» — это значит вводить новую путаницу, так как первый термин уже достаточно привился и в последнее время все больше и больше однородно употребляется. К тому же он лучше, чем выражение «фитоценоз», отвечает существу дела. В указанном направлении можно идти и дальше. Весь органический мир на известном местообитании, т. е. биоценоз, вместе со средой образует также одно целое, связанное определенным взаимоотношением и имеющее свои физиономические признаки («ландшафт» в узком смысле слова). Это целое Р. И. Аболин (1914) предложил называть «эпиморфой». Эти понятия, как и три термина, их обозначающие («растительное сообщество», «биоценоз», «эпиморфа»), таким образом, не исключают друг друга. И если растительное сообщество есть объект изучения ботаники, а биоценоз — биолога, то эпиморфа — географа.
Касаясь теперь терминологии таксономических единиц более высоких рангов, чем ассоциация, можно предложить следующий восходящий ряд: формация, фация,11 тип растительности. Таким образом, формация здесь понимается в более широком смысле, чем ассоциация. Если ассоциация соответствует понятию вида (species) в систематике растений, то формация — роду (genus). В литературе, особенно до Брюссельского конгресса, термин «формация» употреблялся в самых различных смыслах, то в очень узком смысле, например ассоциации, то в очень широком, почти как тип растительности, то в смысле ряда сменяющихся ва времени ассоциаций (Moss, 1910). После Брюссельского конгресса наблюдается стремление следовать его постановлению и лишь в последнее время Ф. Клементе (Clements, 1916) придал понятию формации совершенно особое значение; именно он называет формацией заключительную ассоциацию в ряду онтогенетической смены.
Вообще Ф. Клементе (Clements, 1916) вводит новый принцип в терминологию единиц растительности. Он различает два ряда единиц: заключительные единицы (climax units) и сменяющиеся единицы (serai units), распределяя их в следующем порядке: Заключительные еди- Сменяющиеся единицы ницы растительности растительности (climax units): (serai units): Association Associes Consociation Consocies Society Socies Clan Colony Family
В этих подразделениях assiciation и associes — понятия более широкие, чем ассоциация Ш. Флао и К. Шретера; они соответствуют формации большинства авторов; consociation и consocies соответствуют ассоциации; society, clan, socies, colony и family служат для характеристики распределения видов внутри консоциации. Помимо того, что Ф. Клементе этим опять вводит путаницу в терминологию, против его предложения, так же как и против предложения Ч. Мосса, говорит уже и то, что «номенклатура должна основываться на точно констатированных фактах; она должна быть свободна от гипотез», как гласит по этому поводу особое постановление Брюссельского конгресса (Flahault, Schroter, 1910, p. 150). Установление двух указанных рядов единиц очень затруднительно на практике, да в нем нет и надобности. Для обозначения же сложения сообщества, когда виды распределены в сообществе или его ярусе неравномерно, группами или зарослями, можно пользоваться следующими терминами: «община» — значительных размеров группа индивидуумов, не имеющих между собою общей связи (например, корневищами, ползучими побегами и проч.); «латка» — более плотная и небольшая такая же группа; «куртина» — группа, где сохранилась связь индивидуумов между собою; «дерновина» (дернина) — такая же, но более плотная и небольшая группа. Термин «латка» употреблялся, между прочим, Г. Н. Высоцким (1915).
Если понятие ассоциации было единогласно принято на конгрессе, то определение формации, предложенное Ш. Флао и К. Шретером (Flahault, Schroter, 1910), вызвало некоторые разногласия. Оно формулировано так: «Растительная формация есть современное выражение определенных условий жизни. Она заключает ассоциации, которые различны в своем флористическом составе, но, во-первых, имеют общие условия местообитания и, во-вторых, согласуются в своих жизненных формах» (стр. 154). Не говоря о том, что это определение не отличается особой точностью, оно уже, на мой взгляд, грешит тем, что предрешает принцип, который должен быть положен в основу объединения ассоциаций. В настоящее же время возможно ограничиться лишь соглашением в отношении названий высших таксономических единиц; содержание же каждой из них будет определяться тем, какой принцип будет принят за основу классификации ассоциаций.
Итак, первая классификационная единица, которая объединяет растительные сообщества, однородные по своей фитосоциальной организации, будет ассоциация; она является основной единицей учения о растительных сообществах. Далее ассоциации объединяются в формации, формации — в фации и фации —втипц растительности, последние, объединяясь, составляют всю растительность земного шара. Желательно при этом условиться понимать в определенных смыслах «растительность» (vegetation) и «флора» (flora), как на этом настаивал уже давно Н. И. Кузнецов и как это принято в большинстве случаев в западноевропейской й американской литературе. Именно флора страны есть весь ее систематический состав, растительность же — совокупность ее сообществ (растительный покров).
Резюмируя все вышесказанное, мы приходим к следующему. Растительное сообщество есть нечто целое, подчиненное своим законам, имеющее свою историю и свое место в природе и характеризующееся особыми свойствами, которые лучше всего можно назвать фитосоциальными.
Учение о растительных сообществах, или фитосоциология, есть часть ботаники, изучающая структуру, виды и генезис сообществ и взаимодействие между их членамиВ ботанике она находит место рядом с другими самостоятельными отделами: морфологией, физиологией, систематикой и фитогеографией (географией растений). В то время, как фитогеография изучает законы распределения растений по лицу Земли, фитосоциология изучает внутренний строй и жизнь сообществ. Фитогеография и фитосоциология имеют свои различные объекты и особые методы изучения. Между этими двумя понятиями такое же отношение, как между антропогеографией и социологией. Поэтому совершенно неправильно считать фитосоциологию частью или ветвью географии растений, как это часто делают. Столь же неосновательно отождествлять фитосоциологию с экологией или. считать ее частью, за что высказался, хотя и не единогласно, Брюссельский конгресс; именно он подразделил экологию на аутэкологию и синэко- логию. Экология, по первоначальному своему смыслу (Е. Геккель), изучает отношение организмов к внешнему миру. Поэтому она распадается на фитоэкологию и зооэкологию. Если и можно было бы принять термин «синэкология», то только в смысле изучения отношения сообществ к внешним условиям существования, что далеко не охватывает всего содержания учения о растительных сообществах. В этом случае синэкологию пришлось бы рассматривать лишь как часть фитосоциологии. Однако вряд ли есть необходимость вообще в этом термине. Экология же растений согласно первоначальному смыслу слова является по существу своему лишь частью физиологии растений. Поэтому также нельзя называть фитосоциологию и экологической географией растений. Вообще последнее выражение очень неудачно. Ведь все направления географии растений при понимании ее даже в принятом здесь смысле должны в своих выводах опираться, между прочим, и на данные экологии растений.
Нередко в русской, а иногда и в иностранной литературе употребляется термин «геоботаника». А. Гризебах, впервые употребивший это слово, отождествил геоботанику вообще с фитогеографией; впоследствии же этот термин стал употребляться в весьма различных смыслах (см. работы Ф. И. Рупрехта, Д. И. Литвинова, А. Н. Краснова, В. А. Дубянского и др.). Наиболее широкое значение придал ему В. А. Дубянский (1913), который понимает под ним дисциплину, изучающую то целое, что складывается из взаимодействия рельефа, климата, грунта, почвы, животного и растительного мира, ареной которого является поверхность суши, т. е. дисциплину, которую Р. И. Аболин (1914) предложил называть эпигенологией. В виду того разнообразия смысла, который придают геоботанике, быть может, лучше было бы вовсе отказаться от этого термина или в крайнем случае сохранить его в смысле В. А. Дубянского.
Если еще четверть века тому назад И. К. Пачоский (19106) настаивал на невозможности смешивать учение о растительных сообществах с географией растений и на необходимости выделять его в самостоятельный отдел ботаники, то все успехи, достигнутые за это время в изучении растительности, вполне подтверждают справедливость этой мысли.
Нет сомнения, что ясная постановка задач фитосоциологии, разработка ее основных понятий и установление точной терминологии явится новым стимулом к обособлению ее в особую дисциплину и к дальнейшему ее развитию.
|
|
К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
|
Последние добавления:
Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА
Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников
Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы