 |
|
|
Фитоценология - геоботаника |
ФИТОСОЦИОЛОГИЧЕСКИЕ ОЧЕРКИ
|
Смотрите также:
Биографии ботаников, почвоведов
|
«Изучение борьбы за существование, всех условий ее, всех факторов, дающих перевес тому или другому виду, составит со временем одно из плодотворнейших направлений ботанической географии и послужит к объяснению многих не разгаданных еще явлений растительного мира» С. И. Коржинский (1891а, стр. 163).
Во время проведения экскурсионных и стационарных исследований лесных, луговых и отчасти степных ассоциаций в течение ряда последних дет мною и моими сотрудниками собран уже довольно значительный материал, освещающий жизнь растительных ассоциаций, главным образом их динамику. Так как подробное опубликование всех результатов этих работ вряд ли возможно в ближайшее время, то я предполагаю в нескольких коротких очерках изложить главнейшие результаты этих работ и особенно вытекающие из них выводы, могущие иметь общий интерес для понимания сути тех фитосоциальных отношений, которыми характеризуются растительные сообщества.
Еще во времен С. И. Коржинского в учении о растительных сообществах установился взгляд на лесные ассоциации как на наиболее мощные н совершенные, стремящиеся нормально сменить травяные ассоциации, если нет внешних условий, мешающих произрастанию леса. Эта мысль нашла наиболее полное выражение в работах проф. Г. Ф. Морозова и И. К. Пачоского. Пачоский (1891) наблюдаемую при заселении новой почвы последовательную смену открытых ассоциаций закрытыми травяными, а этих последних лесными, считает за один из основных фитосоциальных законов. Но если изучение смены растительных сообществ, идущих в этом направлении, представляет глубокий интерес, и ему посвящается в настоящее время много работ, особенно в английской и американской литературе, то не менее интересны с фитосоциологической точки зрения и более редко наблюдаемые и менее изученные случаи обратной смены, когда сложно организованная лесная ассоциация сменяется менее сложной ассоциацией, в которой древесная растительность отсутствует.
В настоящем, первом, фитосоциологическом очерке я коснусь некоторых наблюдений, сделанных мною в этом направлении во время поездки моей и Г. И. Поплавской, предпринятой нами по поручению Российской Академии наук в 1915 г. на оз. Байкал для исследования окружающей его растительности.
Если из сел. Култук, расположенного на самой южной оконечности оз. Байкал, отправиться по почтовому тракту на Тунку, то дорога вступает скоро в долину р. Култучной, которая врезывается в хр. Хамар-Дабан. Долина эта неширока, и склоны гор близко подступают к реке с обеих сторон ее. Если в ближайших окрестностях сел. Култук леса носят сильные следы хищнической деятельности человека, то, уже отъехав несколько верст, мы можем наблюдать довольно хорошо сохранившиеся, местами почти девственные, лиственничные (Larix sibirica) и кедровые (Pinus sibi- rica) леса. Последние производят особенно сильное впечатление своею красотою и мощностью. Обычно все склоны, и даже очень крутые (свыше 30° уклона), покрыты то листвягами, то кедровниками, в которых местами, преимущественно в более высоких частях гор, принимает участие и пихта (Abies sibirica). Впрочем, чистые кедровники — редкость, обычно в них значительна примесь лиственницы.
Фитосоциальный строй этих кедровых и лиственничных лесов довольно сходен и прост. Располагаясь на мелких почвах, где часто на глубине 25— 20 см уже залегает каменистая щебенка и где гумусовый горизонт всего 10—12 см мощностью, обычно темно-коричневого цвета и несколько торфянистого характера, сообщества не отличаются значительной полнотой, чаще всего 0.6—0.7, но местами падающей до 0.5 и 0.4. Характерен здесь вид кедров: в возрасте 150—200 лет при диаметре 20—30 см и высоте 12— 14 м они не имеют широких канделябровидных крон, а более узки, стол- бовидны. Лиственницы также без широких крон, какие обычны у них на сильно каменистых субстратах, но менее столбовидны, чем кедры; по возрасту и размерам они близки к кедрам. Местами бывает единичная примесь ели (Picea obovata). Подроста кедрд и лиственницы довольно много очень разновозрастного и чаще из кедра, особенно в тех местах, где он доминирует над лиственницей в составе сообщества. Единично попадается и ель. Второй ярус отсутствует, разве единично попадаются жалкие экземпляры березы (Betula verrucosa*). Подлесок большею частью отсутствует, особенно в кедровых и кедрово-лиственничных сообществах, разве единично попадаются кусты Alnus fruticosa*, а в местах более изреженных Rhododendron dahuricum и Spiraea media. Зато роскошно развит моховой покров, главным образом из Нурпит schreberi*, реже Hylocomium splendens, к которому изредка бывают примешаны дернины кукушкина льна и сфагнума. Мощность мохового ковра обычно достигает 20—30 см, а иногда и более. Он чрезвычайно рыхл и мягок, как перина, в которую глубоко входит нога. На этом ковре обычно сплошь разрастается Ledum palustre (Soc.), местами со значительным участием Vaccinium vitis-idaea* (до Сор.3) и единичными (Sol.—Un.) Vaccinium uliginosum, Linnaea borealis, Solidago virgaurea, Pulsatilla patens и Trientalis europaea. Таков покров в кедровниках. В лиственничных и лиственнично-кедровых лесах покров мало изменяется, лишь несколько разнообразясь по составу, так как еще попадаются единично или изредка (Sp.) Aconitum septentrionale, Cacalia hastata, Athyrium crenatum*, Equisetum scirpoides, E. silvaticum и др.
Склоны долины p. Култучной здесь обращены либо на запад и восток, либо с уклоном к северу. Чаще всего преобладают экспозиции NWN и ONO. В то время как на склонах, направленных на ONO и близким направлениям, мы находим сплошные лесные сообщества, на склонах, обращенных на NWN, а также на N и W, уже издалека бросается в глаза, что сплошной лесной покров нередко прерывается и дает место то большей, то меньшей величины полянам. Это наблюдалось именно среди кедровников. Издали эти поляны производят впечатление тех степных участков, которые располагаются на южных склонах («маряны») и которые столь часты в окрестностях более северных частей Байкала. Однако ближайшее знакомство с растительностью этих полян обнаруживает крайне интересное явление. Мы видим поверхность склона, сплошь затянутую тем же моховым ковром, что и в рядом расположенных кедровниках, на которой также сплошь разрастается Ledum palustre с значительной примесью Vaccinium vitis-idaea*. В моховом ковре те же Нурпит schreberi* и Hylocomium splendens с включенными среди них подушками сфагнума. Древесная же растительность здесь отсутствует.
При изучении этих сообществ, мы прежде всего становимся втупик, к какому же типу растительности надо отнести эти сообщества. Мы как бы имеем обычный моховой и травяной покровы, свойственные кедровникам, И» без кедра: как бы из обычного строя растительности этой ассоциации Ырваны только два нижних яруса. Другой вопрос, который становится кред нами, это вопрос о причинах отсутствия здесь древесного яруса.
Отнести эти сообщества к лесу, понятно, нельзя, но и болотом их на- Шать также невозможно, уже хотя бы потому, что в моховом покрове бе- ^словно преобладают Нурпит schreberi* и Hylocomium splendens. Но даже Ш ш тех местах, где мы встречаем значительное количество сфагнума, весь мвер остается очень рыхлым. Разрывание его показывает, что под ним ккит тонкая минеральная почва на каменистой щебенке. Никакого «болотного» обилия влаги здесь не наблюдается. Кроме того, сплошь и рядом, разрывая моховой покров, мы видим, что дернинки сфагнума лежат на •етатках тех же мхов — Нурпит schreberi* и Hylocomium splendens, т. е. «го сфагнум здесь распространяется недавно поверх, этих мхов.
Таким образом, наблюдаемое явление не похоже на обычное заболачивание лесов, и поэтому встает вопрос: почему же здесь не растут деревья?
Изучение развития всходов кедра, а также лиственницы, пихты и ели, шаходимых на этих моховых коврах, показывает, что хотя в налете семян тих древесных пород здесь недостатка нет, развитие их проходит крайне «нормально. Если в соседнем лесу мощность мохового ковра достигает 20—30 см, то здесь она доходит до 50 см с лишним. Рыхлость же мохового ковра остается той же. Молодые деревца явно подавляются этим мощным развитием мхов: можно видеть, как они борются первое время с обраста- мием мхами, как стремятся выбиться из мохового ковра независимо от того, достигают ли они своими корнями минеральной поверхности или нет. Без сомнения, здесь играет роль не только механическое влияние обрастания стволиков деревьев мхами, но также и другие неблагоприятные условия, создающиеся таким мощным моховым ковром, например условия аэрации или, вернее, условия снабжения корней кислородом. Прямое или косвенное влияние при этом могут играть также и температурные условия, хотя разницы в этом отношении невелики, как показывают следующие наблюдения 14 августа (легкие, все время пробегающие по небу облака) (см. таблицу). Мы видим, во-первых, что во всех пунктах чрезвычайно быстро падает температура с глубиной, во-вторых, что в лесу при меньшей мощности мохового ковра температура на глубине 10 и 35 см несколько выше.
В некоторых местах, особенно если поляна располагается ниже по склону, замечается более сильное развитие сфагновых подушек вплоть до их сплошного смыкания. Тогда, собственно, можно уже говорить о формировании здесь болота. На таких местах обычно к Ledum palustre (Сор.)и Vaccinium vitis-idaea* (Cop.), V. uliginosum (Sp.), Hansenia mongolica* (Sp.) и Pyrola secunda* (Sp.) присоединяются Oxycoccus microcarpus (Cop.), Drosera rotundifolia (Sp.), Saussurea amurensis и совершенно неожиданно альпийский выходец Arctous alpina (Sp.). Вообще, по-видимому, дальнейшая эволюция растительного покрова на этих полянах идет в направлении развития болот. Но замечательно здесь то, что, в то время как обычно в других местах заболачивание ведет к исчезновению леса тогда, когда этот процесс уже зашел далеко, развился уже сплошной сфагновый ковер и накопился значительный слой торфа, здесь во всяком случае исчезновение леса предшествует собственно заболачиванию, лес падает в борьбе не со сфагнумом, а с Нурпит schreberi* и Hylocomium splendens и значительно ранее, чем проявятся признаки заболачивания.
На таких моховых пространствах если изредка некоторое время и удерживаются экземпляры кедра, пихты и ели, то в виде жалких приземистых кустов, значительной частью спрятанных во мхе, напоминая болотные формы сосны, особенно Pinus sylvestris f. pumila. Таким образом, мы видим, что тот моховой ковер, который обычно в хвойных лесах, являясь определенным ярусом, подчиненным в своем развитии в значительной степени верхнему пологу деревьев, который в обычных условиях достигает в еловых, пихтовых и кедровых лесах мощного развития отчасти именно благодаря затеняющему влиянию полога этих пород, способствующему сохранению ему необходимой влажности воздуха, здесь создал условия, исключающие возможность развития своих обычных покровителей.
Как распределение этих полян среди кедрового леса, так и наблюдения соседних опушек леса приводят к выводу, что эти поляны ныне расширяются, что разрастание мхов содействует дальнейшей победе их над древесной растительностью. Весьма вероятно, что эти поляны с ассоциацией Hylocomietum ledosum являются здесь образованием относительно новым, более молодым, чем кедровый лес.
Чем же объясняется это изменение коренным образом взаимоотношения между ярусом древесной растительности и ярусом мохового ковра?
Изучение климатических условий этого района даст ответ на этот вопрос.
Если мы обратимся к обстоятельному труду А. В. Вознесенского и В. Б. Шестаковича (1913), то увидим, что южная оконечность оз. Байкал и прилегающая часть хр. Хамар-Дабан резко выделяются исключительно высоким годовым количеством осадков, достигающим здесь более 700 мм, тогда как вся остальная часть Прибайкалья имеет годовое количество осадков менее 300 мм. Аналогичная картина имеется и летом: в то время как на южном конце Байкала имеем 250—350 мм за лето, в остальной части Прибайкалья осадков менее 150 мм. Также выделяется наша область и по большому числу дней в году с осадками и по толщине снегового покрова.
Хотя данных о влажности воздуха в цитированном труде и не находим, но нет сомнения, что при указанных климатических условиях, соседстве такого большого водоема, как Байкал, и наличии узких долин влажность воздуха в течение лета там должна быть весьма значительной, в чем мы и сами могли убедиться во время наших работ. Зная из обычных наблюдений над лесными ассоциациями, насколько зависит развитие не только сфагнума, но и таких мхов, как Hylocomium splendens и Нурпит schreberi* от условий влажности, нельзя не видеть причины чрезмерного развития этих мхов в описываемом районе именно в исключительно высокой влажности воздуха.
Если мы обратимся к другим районам, не слишком удаленным от нашего, но где нет такой большой влажности, то увидим, что там кедровый лес, сохр аняя тот же характер, имеет далеко не такой мощный моховой покров. Так, в районе Ангары нами в 1912 г. были находимы хорошие кедровники, особенно по левому ее притоку Танчанде. Здесь на северо- восто чном склоне крутизной около 20°, на подзолистой почве, на глубине 35—40 см, переполненной галькой, нами был описан прекрасный, очень старый кедровник. Ни на коре, ни в почве следов пожара не найдено; Состав сообщества таков: кедр — 7/10, лиственница — 3/10, единично* иногда, впрочем, до 1/10 пихты. Полнота 0.7. Более старые кедры и лиственницы высотой до 25—26 м и возрастом свыше 300 лет. Много стволов этих пород отмирает. Попадаются великаны уже поваленные. Но при преобладании старых деревьев кедра и лиственницы есть и более молодые кедры. Подрост при сомкнутости покрова отсутствует, но уже на самых маленьких прогалинках немало разного возраста молодого кедра. Там, где несколько нарушена густота полога, единично попадаются во втором ярусе жалкие отмирающие березы (Betula pubescens), достигающие высоты 12—13 3vi. Замечено несколько сильно угнетенных елей высотой 2—5 м. Подлесок крайне редкий из единично разбросанных распростертых кустов Pinus pumila (высотой до 1—2 м) и кустов Alnus fruticosa* (высотой до 5 м). Обильно свешивающиеся с деревьев лишайники усиливали впечатление первобытности, нетронутости сообщества. Несмотря на все это, моховой покров был хотя и сплошной и пухлый, но мощностью всего 10—15 см; он состоял из Нурпит schreberi*, к которому были примешаны Dicranum undulatum* и D. scoparium. На этом ковре довольно обильно росли Vac- cinium vitis-idaeae* (Сор.), Ledum palustre (Cop.), Linnaea borealis (Sp.), Mitella nuda (Sp.), а местами, по-видимому, там, где более влажно, — Pyrola incarnata и Saxifraga crassifolia. j^i
Я нарочно остановился несколько подробнее на этом кедровнике, во-первых, чтобы ознакомить с характером вполне девственного первобытного леса, который теперь так трудно встретить даже в Сибири, и, во-вторых, показать, что при всех местных благоприятных для развития мохового ковра условиях он далеко не достигает той мощности, как в вышеописанных случаях.
Таким образом, своеобразные климатические условия района южной оконечности Байкала, отличающиеся исключительным обилием влаги, приводят, во-первых, к общему сильному развитию мохового покрова в лесах, а, во-вторых, при особо благоприятных условиях для мхов — к развитию своеобразной ассоциации, в которой древесная растительность вытесняется обычными лесными мхами. -
Это так противоречит установившемуся у нас взгляду на соотношение между верхним древесным и моховым, ярусами в лесу, что этот случай интересно ближе проанализировать с фитосоциологической точки зрения.
Прежде всего посмотрим, в каких взаимоотношениях находятся первый ярус и моховой покров, имея в виду покров из типичных лесных мхов, главным образом Нурпит schreberi* и Hylocomium splendens, в обычных условиях. В настоящее время имеется уже немало данных, свидетельствующих,что наличие сплошного мохового ковра представляет условие, крайне неблагоприятное для возобновления сосны. На возобновление же ели он не только не влияет дурно, но, напротив, явно оказывает благоприятное воздействие. Это, между прочим, я и мои сотрудники (Сукачев, Тю- лина, Федорова, 1921) могли прекрасно яаблюдать при изучении лесных сообществ летом 1921 г. в Суводской ле сной даче Вятской губ. Там, в тех местах, где обычные условия влажности почвы и освещения не мешали развитию ели, наблюдался очень обильный прекрасного вида еловый подрост на сплошном и довольно толстом моховом ковре. Правда, в некоторых местах и в Суводской лесной даче можно было видеть большую приуроченность всходов ели к «колодам», т. е. стволам поваленных деревьев, что столь хорошо изученно М. Е. Ткаченко (1911), но, видимо, здесь это явление связано с более влажными местообитаниями, и ель выбирает на по- верхно сти колод места относительно более сухие. Но так как и колоды в еловом лесу обычно покрыты мощным моховым ковром, по наблюдениям в Вятской губ., не только не уступающим в мощности моховому ковру вне колод, но часто его превосходящим, и так как в то же время обычно еловый подрост отсутствует на тех открытых местах, где нет мохового ковра, то можно сказать, что в общем моховой покров не только не влияет дурно ца возобновление ели, а, напротив, ему содействует. Таково же влияние этого фактора и на возобновление пихты и кедра, как это можно было видеть хотя бы и в районе р. Ангары в Забайкалье. Таким образом, в еловых, пихтовых и кедровых сообщейтвах, произрастающих при обычных для данных сообществ условиях влажности, моховой ярус, можно считать, благоприятно влияет на верхний древесный ярус. Весьма вероятно, что влияние мохового ковра на древостой этим не ограничивается; оно, возможно, более сложно, и моховой ковер действует на него не только прямо, но и косвенно, через изменение почвенных условий.
С другой стороны, наблюдая постоянную приуроченность такого мохового ковра к хвойным сообществам и разрушение, а часто даже отмирание его на лесосеках, нельзя не сделать вывода, что и верхний полог создает условия, благоприятные для развития мохового ковра. Наблюдения показывают также, что в этом отношении особенно хорошо на него влияет сильна затеняющий полог ели, пихты и кедра. Правда, когда затеняющее влияние делается слишком сильным, как это можно видеть иногда под исключительно сгущенным пологом особенно елового молодняка, то этот полог подавляет развитие мха, но эти крайние случаи составляют лишь исключения и подчеркивают общее правило — хорошее развитие мохового козра в ельниках, пихтарниках и кедровниках. Поэтому совершенно нет оснований в таких естественных лесных сообществах рассматривать эти два яруса как находящиеся в антагонистических отношениях; напротив, их отношения являются благоприятствующими друг другу. Если вспомнить, что эти лесные ассоциации являются «заключительными» (climax- associations американцев), то весьма вероятно, что эти взаимоотношения есть одно из условий их устойчивости, выработавшейся в течение веков.
Как же надо рассматривать то необычное угнетающее и даже уничтожающее влияние этого же мохового ковра на ту же древесную растительность, которое наблюдалось в окрестности Култука? Ясно, что в данном случае мы имеем своего рода болезненное состояние данной ассоциации, состояние, приводящее в конце концов к её смерти.
Мы можем сказать, что если ассоциация Picetum hylocomiosum й ассоциация Cembretum hylocomiosum для своего обычного развития требуют амплитуду колебания воздуха и почвы лишь в определенных пределах, то обе они разрушаются, когда влажность выходит за эти пределы, в данном случае в сторону чрезмерного увеличения.
Наблюдая эти ассоциации в природе, мы видим, что пределы этой амплитуды не слишком узки; влажность местообитания (среды), имея в виду и почву, и воздух, может колебаться в относительно значительных размерах. При этом могут меняться количественные соотношения элементов в моховом ковре и травяном покрове; например, в рассматриваемом случае увеличивающаяся влажность часто ведет к преобладанию Hylocomium splendens над Нурпит schreberi* или Ledum palustre над Vaccinium vitis- idaea*. Ассоциация же в целом остается той же, она характеризуется тем же строем, теми же фитосоциальными отношениями. И если можно говорить об антагонистических соотношениях между Hylocomium splendens и Нурпит schreberi* и между Ledum palustre и Vaccinium vitis-idaea* при колеблющейся влажности в обычных условиях, то таких антагонистических отношений нет между этими растениями, с одной стороны, и кедром или елью — с другой.
Рассматриваемый нами случай очень поучителен для оценки значеййя «закона подвижного равновесия» в жизни сообществ. Как известно, А. А. Еленкин впервые высказал мысль, что жизнь растительного сообщества во всех своих проявлениях регулируется законом подвижного равновесия. Этой же точки зрения придерживается и А. П. Ильинский (1921). В статье 1921 г. А. А. Еленкин пишет так: «В действительности нет ни борьбы, ни взаимопомощи, а есть только объективный закон подвижного равновесия, регулирующий все взаимоотношения компонентов любого сообщества» (стр. 16—17).
Таким образом, Еленкин не только считает, что закон подвижного равновесия приложим к сообществам растений и что им регулируется всецело их жизнь, но он в последней своей работе этот принцип противопоставляет борьбе за существование и взаимопомощи. Не отрицая значения мдеи подвижного равновесия для понимания многих сторон жизни сообществ, приходится решительно протестовать относительно противопоставления принципа подвижного равновесия борьбе за существование. Можно лишь всецело присоединиться к словам Еленкина, написанным в другой его статье, именно, что «закон этот является лишь своеобразным выражением великого закона борьбы за существование» (1906, стр. 20).
Нельзя также согласиться, что принцип подвижного равновесия регулирует жизнь сообщества во всех ее проявлениях. В рассмотренном нами случае кедрового леса мы как раз видели, что если можно говорить о наличии подвижного равновесия при обычных условиях среди представителей мохового или травяного покровов, то его совершенно нет между хотя бы моховым покровом и ярусом древесной растительности. Если по отношению к моховому ковру можно сказать, что его постоянство при определенных условиях в данной ассоциации достигается сочетанием из небольшого сравнительно числа антагонистических групп и их уравновешиванием, то уже никак нельзя сказать, что ярус древесной растительности и моховой покров при условиях, свойственных данной ассоциации, представляют собой антагонистические группы, находящиеся лишь в состоянии уравновешения.
Наоборот, среди этих фитосоциальных групп мы имеем действительно элементы взаимопомощи, придающие устойчивость ассоциации. Конечно, ни в коем случае нельзя понимать эту взаимопомощь как нечто активное, сознательное со стороны растений. Оказание взаимопомощи в данном случае является косвенным, через соответствующее изменение условий существования, т. е., как выражается Еленкин, при помощи «биологически отраженных» факторов внешней среды. Эта «взаимопомощь», конечно, есть также следствие борьбы за существование, под непрестанным воздействием которой ^ выработалась та приспособленность друг к другу, которая ныне характеризует в этой ассоциации моховой и древесный ярусы.
Таким образом, из анализа описанных сообществ кедрового леса вытекает, что одним подвижным равновесием не исчерпываются возможные фитосоциальные отношения. Всегда надо помнить, что основным фитосо- циальным моментом все же является борьба за существование, она приво- водит и к положению подвижного равновесия, и к взаимопомощи между членами растительного сообщества.
Наконец, рассмотрение этих сообществ дает нам ценный материал по вопросу о дальнейшей эволюции лесцых ассоциаций. С первого взгляда может показаться, что здесь мы имеем как раз прекрасное подтверждение мысли, что в естественной прогрессивной эволюции растительного покрова по достижении лесной стадии наступает кульминационный пункт, за которым следует регресс в развитии растительности, появление ассоциации с более упрощенным строем — процесс старческий, результат одряхления растительного покрова.
Однако анализ рассматриваемой смены кедрового леса своеобразной моховой ассоциацией показывает, что этот процесс не является естественным развитием Cembretum hylocomiosum, а является ее болезненным состоянием, гипертрофией мохового ковра, вызванной воздействием факторов извне и приведшей к уничтожению старой ассоциации как целого, появлению новой ассоциации Hylocomietum ledosum, выделившейся уже в готовом виде из недр старой. Но существование этой последней эфемерно. Фактор, вызвавший ее к жизни, вскоре приводит ее и к смерти, смене ее болотом.
|
|
|
|
К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
|
Последние добавления:
Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА
Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников
Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы