ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ФИТОСОЦИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗАДАЧИ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Учение о растительных сообществах, или фитосоциология, до сих пор в своих исследованиях пользовалось исключительно методом наблюдений. Последний был единственным не только при экскурсионных исследованиях, но и при стационарных. И в этом случае исследование сводилось лишь к длительным систематическим наблюдениям за поведением растений в сообществах или изменением целых сообществ, а также изменением условий их существования, но в том виде, как они даны в природе. Однако вполне уместно поставить вопрос и о введении в фитосоциологию экспериментального метода. До сих пор он для целей фитосоциологии сознательно не применялся. Если и имеются опыты, дающие ценные результаты для фитосоциологии, то эти опыты или осуществлялись в исключительных случаях самой природой, или ставились человеком в других целях, большею частью чисто практических. Так, из данных лесоводственных (Эйтинген, 1918), луговодственных и полеводственных опытов мы можем извлечь немало ценных фактов и для фитосоциологии. И эта литература должна быть использована в целях экспериментальной фитосоциологии.

И если в работах социологов мы часто находим указание, нередко выраженное с сожалением, что в этой области эксперимент или не применим вовсе, или применим лишь в ограниченной мере и с большим трудом, то фитосоциология находится в несравненно более благоприятных условиях. Растения позволяют ставить с ними и в широком масштабе фитосоциологи- ческие опыты. И нет сомнения, что введение и в эту научную область такого метода будет столь же плодотворным, каким оно оказалось в других областях знания. Если введение его в столь сложную область, как явления изменчивости, наследственности и видообразования, содействовало чрезвычайному развитию этих знаний, то есть полное основание ожидать, что эксперимент в изучении и не менее сложных фитосоциальных отношений среди растительных организмов даст не менее важные результаты. Подобно тому, как недавно стали говорить об экспериментальной морфологии, мы можем говорить об экспериментальной фитосоциологии.

До сих пор, насколько мне известно, мысль об использовании опыта в целях фитосоциологии вполне определенно развита была в печати лишь А. П. Шенниковым в статье «Фитосоциология и опытные питомники» (1921), где он набросал крайне интересную и оригинальную программу работ в питомнике. Его весьма продуманная и логичная программа, однако, лишь в последней своей части является строго фитосоциологической, в остальных же частях ее он дает схему опытов по изучению изменчивости * экологии растений, знание чего, конечно, необходимо для фитосоциологии, но непосредственно в ее область не входит. Термин «экспериментальная фитосоциология» в печати был также им впервые употреблен (Шен- мкков, 1921). Этого же рода работы были проектированы мною в 1914 г. жри организации Княжедворского лугового стационарного пункта в Новгородской губ. в 1915 г., превращенного потом в станцию. И после этого в разное время были заложены там некоторые опыты по фитосоциологии. Мною с моими сотрудниками по этой станции в 1918 г. была разработана программа по экспериментальной фитосоциологии (Сукачев и др., 1916).

Для того чтобы охарактеризовать содержание экспериментальной фитосоциологии, вспомним прежде всего, что составляет сущность фитосоциальных отношений, изучение которых и является первой задачей фитосоциологии вообще.

Мы знаем, что при совместном произрастании растения оказывают взаимное влияние друг на друга, понимая под этим, конечно, не активное влияние растений друг на друга, которое наблюдается лишь в исключительных случаях и не имеет большого значения для фитосоциологии, а косвенное, через изменение условий среды, освещения, влажности, движения воздуха, почвенных условий и проч. В сообществе растений мы наблюдаем, наряду с влиянием на растение внешних условий местообитания, также и влияние этих же факторов, но видоизмененных произрастающими вместе растениями, факторов, которые А. А. Еленкин (1921) предложил называть биологически отраженными. Последние в совокупности и составляют в значительной степени фитосоциальную среду сообщества. Это же взаимодействие растений, в одних случаях приводящее к подавлению одних растений другими, в других — к взаимопомощи, есть результат борьбы за существование между растениями, являющейся следствием того, что на почву обычно падает зародышей растений гораздо больше, чем может уместиться там же взрослых растений.

Таким образом, мы должны считать основной причиной всех фитосоциальных явлений в сообществе борьбу за существование (Морозов, 1912; Сукачев, 1918; Пачоский, 1921). Это было уже известно Ч. Дарвину, который, исходя из принципа борьбы за существование, близко подошел к излагаемому представлению о растительном сообществе (Дарвин, 1898, стр. 73). Но вполне определенно посмотрел на растительное сообщество, как на результат многовековой борьбы за существование, кажется, впервые С. И. Коржинский (1888, стр. 78). И то, что борьба за существование со всеми отсюда вытекающими последствиями выражена в особенно яркой форме в лесу, делает понятным, почему идея борьбы за существование ясно была высказана еще до Дарвина лесоводом Патриком Метью (Matthew, 1831).

Несмотря на то что с того времени, как начали говорить о борьбе за существование в применении к растительным сообществам, прошло уже более ста лет, что борьба за существование в самое последнее время привлекается к объяснению закономерности в строении сообществ (Jaccard, 1902; Du Rietz, 1921, и др.), она все же остается изученной крайне мало.

Причиной этого без сомнения является то, что как раз в этой области до сих пор метод эксперимента не нашел еще места. Из трех основных посылок у Дарвина — изменчивости, наследственности и борьбы за существование — последняя как раз до последнего времени почти не была подвергнута опытному изучению.

Из всего этого следует, что насущной задачей фитосоциологии и является экспериментальное изучение борьбы за существование в сообществах, и в первую очередь между растениями, т. е. тех категорий борьбы, которые JI. Плате (Plate, 1913) называет межвидовой борьбой (Interspecial- или Intervarietalkampf) и внутривидовой борьбой (Intraspecial-). Значительно ранее А. Н. Бекетов (1896, стр. 14) предложил для этой категории борьбы за существование удержать название «жизненное состязание», относя понятие собственно борьбй за существование к «отношению организмов к внешним общефизическим деятелям». Если опытное изучение первых двух основных предпосылок Дарвина сделалось главной задачей генетики, то такое же изучение борьбы за существование является задачей экспериментальной фитосоциологии.

Не имея в виду сейчас давать разработанную программу исследований в области экспериментальной фитосоциологии, я лишь намечу примерно те направления, в которых можно повести эту работу.

Здесь прежде всего возможны два случая: или мы создаем совершенно новое сообщество в форме, диктуемой целями опыта, или пользуемся естественным сообществом, внося в него нарушения установившихся отношений и изучая реакции его на эти изменения фитосоциальной структуры или его условий среды. Остановлюсь сначала на первом случае. При этом должен указать, что и все искусственно создаваемые заросли растений, как, например, посевы наших культурных растений, где между последними происходит борьба за существование, следовательно, имеются между ними и вышеуказанные взаимоотношения, хотя, конечно, в примитивной еще форме, а также и взаимодействия со средой, я считаю необходимым также относить к растительным сообществам. Для экспериментального изучения борьбы за существование удобно прежде всего и работать с искусственными сообществами.

Прежде всего относительно борьбы за существование может быть поставлен такой вопрос: как влияют внешние условия существования на ход этой борьбы и конечный ее результат? При этом может быть поставлен этот вопрос в самой общей форме: при каких хороших или плохих условиях среды энергичнее идет борьба за существование, подразумевая под этим последовательное отмирание части индивидуумов, т. е. при лучших или худших условиях наблюдается более значительный процент отмирания экземпляров? С первого взгляда, казалось бы, что именно плохие условия должны вести за собою отмирание большего числа не выдержавших конкуренции индивидуумов. Однако наблюдения, сделанные лесоводами в лесу, заставляют прийти к другому выводу. Для окончательного решения этого основного фитосоциологического вопроса в применении к разным типам растений и необходим эксперимент.

Начать решение этого вопроса наиболее целесообразно с более простого опыта, для чего можно взять какой-нибудь однолетний вид и создать его густые чистые сообщества при разных почвенных условиях, например хотя бы при трех градациях богатства почвы: на бедной неудобренной почве, при слабом удобрении и сильном удобрении. Создавая при этом сообщества разной густоты, мы можем учесть влияние этого фактора на исход жизненного состояния при разных почвенных условиях. Способ создания сообщества — посевом или посадкой — будет определяться выбором растений и условиями работы. Важно, конечно, чтобы первоначальное расстояние между индивидуумами было строго одинаково на разных почвах при одинаково густых посевах. Производя несколько раз в течение вегетационного периода пересчет стеблей на известной площади, мы выясним ход отмирания стеблей при разных условиях богатства почвы и густоты сообщества.

Подобного рода опыты можно варьировать как в сторону избрания различных растений, так и влияния на этот процесс разных условий. Помимо плодородия почвы, может быть таким же путем учтено влияние и влажности почвы, а путем создания известных приспособлений возможно учесть и влияние освещения и влажности воздуха. Отмечая не только число стеблей, но и их высоту и другие размеры, а в конце опыта и общий сухой вес стеблей и корней, возможно выяснить амплитуду, средние величины и коэффициент изменчивости этих элементов при разных условиях, определяющих борьбу за существование. Весьма вероятно, что сообщества различных растений в этом отношении будут вести себя очень различно. Поэтому очень желательно испытать растения, различающиеся по своей продолжитель- шости жизни (одно-, дву- и многолетники), по своим особенностям роста^ как надземных, так и подземных частей и вообще относящихся к разным^ игологическим типам. Несомненно, наиболее удобно в данном случае было Сн пользоваться чистыми линиями, но ввиду трудности во многих случаях меть материал чистых линий можно использовать в оныте популяции, шо по возможности следя, чтобы на всех сравниваемых делянках были бы шопуляции одного элементарного состава. Для этого целесообразно врать семена для диких растений из одного ограниченного пункта и смешивать их тщательно, а для культурных растений — одного определенного сорта.

Изучение борьбы за существование в одних чистых сообществах потребует немало работы, но без сомнения даст очень интересные результаты.

Вторым вопросом относительно борьбы за существование, имеющим волыпое значение для фитосоциологии, является вопрос о ходе борьбы между растениями, относящимися к разным категориям систематических единиц.

Еще Ч. Дарвин писал, что борьба за жизнь особенно упорна между •собями и разновидностями того же вида, а между растениями разных видов, а тем более родов она менее интенсивна. Это положение, как известно, не только Дарвин, но и некоторые другие авторы применяли для объяснения закономерностей в сложении сообщества (например: П. Жак- кар (Jaccard, 1902), А. П. Ильинский (1921)). Однако оно до сих пор является априорно выведенным и настойчиво нуждается в проверке и испытании применительно к разным растениям. Для решения этого вопроса меобходимо создание сообществ определенных густот, начиная от строго тастых, состоящих из растений генетически однородных (чистых линий), переходя через сообщества, состоящие из двух или нескольких элементарных видов (жардононов), относящихся к одному линневскому виду (лин- неону), и кончая смешанными сообществами из линнеонов, то близко родственных между собою, то, напротив, отдаленных и, наконец, относящихся к разным Iродам. Составляя такие сообщества при одинаковых условиях среды, мы выясним различия в ходе и интенсивности борьбы за существование в них.

Разнообразя состав растений, вводя в сочетания растения разных экологических и фитосоциологических типов, мы выясним, какие растения лучше уживаются друг с другом и какие, напротив, нетерпимы друг к другу.

Третий вопрос, относящийся к борьбе за существование и требующий экспериментального разрешения, — это влияние условий среды на взаимное соотношение видов в процессе борьбы за существование, на перевес одних видов над другими. Создавая разные сочетания растений и помещая их в разных условиях почвы, света и т. п., мы можем выяснить влияние этих факторов на ход взаимоотношений между этими видами, выяснить, какие растения будут быстрее отмирать, какие медленнее, как одни будут вытеснять другие и т. п.

Принимая во внимание разнообразие экологических свойств растений, следует признать, что в этом направлении открывается чрезвычайно широкое поле работы, могущей разрешить многие черты организации современных растительных сообществ.

Наконец, к области экспериментальной фитосоциологии относится также опытное разрешение вопроса о влиянии социальных условий произрастания на отдельные особи. Уже при решении первого из вышеназванных вопросов, создавая сообщества разной густоты, мы можем учесть влияние социального фактора на отдельные экземпляры. Но идя в этом направлении далее, доводя изреженность сообществ до того состояния, когда растения не смыкаются не только своими надземными частями, но и подземными, т. е. наблюдая растения, развившиеся совершенно изолированно от других, и сравнивая их внешний габитус, характер их ветвления, распределения надземных и подземных частей, морфологические и анатоми- веские особенности их органов, наконец, ход их роста и их фенологию с растениями строго того же систематического достоинства, но выросшими в сообществе разной густоты, мы придем к выяснению влияния социального фактора на отдельные растения. Учитывая здесь влияния социального фактора или следствия борьбы за существование, мы будем учитывать совокупное влияние суммы биологически отраженных факторов. Дело экологии в дальнейшем выделить влияние каждого из этих факторов в отдельности. Здесь, как и во многих других случаях, фитосоциологическое исследование тесно соприкасается с экологическим.

Уже сказанного относительно изучения борьбы за существование, я полагаю, достаточно, чтобы видеть, как велика эта область. Круг этих вопросов несомненно может быть еще значительно расширен, и в процессе работы в этом направлении будут возникать все новые и новые темы.

Решая эти вопросы, мы можем брать самые разнообразные типы растений и в выборе их руководствоваться в первую очередь удобством экспериментирования с ними. Но мы можем поставить вопрос и иначе. Взять для изучения всех явлений борьбы за существование растения одного определенного, например лугового, сообщества. Если в первом случае мы будем изучать законы ассоциирования растений вообще, то, ставя опыты с видами, относящимися к определенным сообществам, мы подходим к выяснению закономерностей их возникновения и строения. В большинстве случаев планомерное проведение такой работы со всеми членами одного сообщества будет сопряжено со значительными трудностями, уже хотя бы потому, что условия, необходимые для успеха культуры дикорастущих растений, нередко бывают очень своеобразны и часто нам пока совершенно неизвестны. Но зато результаты такого дифференциального изучения всех условий и хода борьбы за существование в пределах одного сообщества обещают быть исключительными по важности для выяснения структуры последнего.

Во всех этих случаях потребуется приложение статистического метода с применением приемов биометрики. В последнее время в изучении естественных сообществ статистика находит себе применение не менее широкое, чем в человеческих обществах. Работы К. Раункиэра (Raunkiaer, 1909, 1910), Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1921), О. Аррениуса (Arrhenius, 1923), Ж. Павийара (Pavillard, 1923) и др. наметили определенные пути в этом направлении и дали уже интересные результаты. Экспериментальная фитосоциология, особенно при изучении борьбы за существование, без этих методов обойтись совершенно не может. 

Помимо вышеназванного пути, пути создания искусственных сообществ, экспериментальная фитосоциология, как я уже упомянул выше, может широко использовать для своих целей и естественные сообщества. В данном случае, мы, внося известные искусственные условия в естественно установившиеся отношения внутри сообщества, можем экспериментально получить материал для решения поставленных вопросов. При этом мыс- * лимы два случая: либо мы изменяем условия среды в сообществе, либо нарушаем видовой состав его. Искусственные воздействия на сообщества в этих целях могут быть весьма разнообразны и многочисленны. Чтобы иллюстрировать характер их, можно, например, указать на следующее.

Так, И. К. Пачоский (1917), анализируя фитосоциальный строй степного покрова Южной России, устанавливает там две категории слагающих его элементов: компоненты и ингредиенты. Первые — это многолетники, ; главным образом дерновинные злаки (виды Stipa, Festuca sulcata* и др.)- ^ ингредиенты — это большею частью однолетники, далеко не ежегодно и не в одинаковом количестве встречающиеся. Их соотношение и роль в покрове Пачоский рисует себе так. Компоненты образуют ту основу щмфова, которая сохраняется и в самые неблагоприятные в отношении важности годы; густота их дернин такова, что даже при продолжительна засухе им хватает влаги настолько, чтобы не подвергнуться опасности •ншчательно погибнуть. Эта степень сгущенности или разреженности покрова будет находиться в соответствии с осадками, и промежутки между шптонентами будут больше в степях южных, чем в степях более северных. Во так как, по мнению Пачоского, нет смысла в том, чтобы запас простран- спа, необходимый для обеспечения влаги для постоянных элементов степи mm время засушливых периодов, оставался неиспользованным в тех случаях, когда влаги достаточно или даже много, то поэтому в покрове степи шаходится другая категория элементов, элементов временных, ингредиенте, вегетирующих лишь в те недолгие периоды, когда влаги в почве много. Эти кратковременные элементы поэтому то появляются сразу в массах, «а. напротив, проходят иногда годы, когда их вовсе нет в степи.

Как видно, Пачоским рисуется крайне любопытная картина фитосо- щшального строя степного ковра. Однако вся она пока построена на априор- шмх заключениях и требует подтверждений, какие и могут быть даны опытен. Закладывая в степи опытные делянки и искуственно их увлажняя определенным образом, мы можем вызвать к жизни и в засушливые годы дремлющие в обычное время ингредиентные элементы и проверить гипотезу Пачоского.

Другой пример. Наблюдая на лугу или в лесу начавшийся процесс смены одной ассоциации другой и заподозрив причину этого процесса ш изменении реакции почвы в направлении увеличения кислотности последней, мы можем путем внесения в почву веществ, изменяющих реакцию очвы, проверить наше предположение. Во всех подобных случаях, искусственно меняя в сообществе условия влаги, реакцию среды, освещение, минеральный состав почвы и проч., мы выясняем значение этих факторов ж ходе борьбы между растениями, в их относительном развитии и вообще л структуре сообщества.

Точно также мы можем изменять и структуру сообществ, внося нарушения в его состав. Например, известно, как пагубно бывает влияние мохового ковра на лугах. Здесь для определенного решения вопроса о характере воздействия его на луговую растительность, или, точнее, для выяснения его общей роли в жизни сообщества, путь закладки особых опытных делянок с полным или частичным удалением мохового ковра будет правилен. Точно также, говоря об определенном соотношении и целесообразном строе луга из комбинаций злаков и бобовых, мы можем для выяснения ближайшей роли последних в одних случаях их искусственно удалять, в других, напротив, вносить. Вопрос о влиянии одних ярусов на другие в лесу, на лугу, в степи может быть решаем также путем искусственного удаления этих ярусов. Очень часто с этой точки зрения удаление даже отдельных растений из сообщества может дать интересные указания на их роль в нем.

Наконец, к этой же категории опытов можно отнести и экспериментальное изучение замкнутости в себе некоторых хорошо сложившихся естественных сообществ. Делая посевы в таких сообществах чуждых ему элементов, например заведомо сорных или свойственных другим сообществам, и следя за их развитием и влиянием на них со стороны аборигенов сообщества и, обратно, их на последние, мы получаем ценные для фитосоциологии факты.

Следующей группой вопросов, которые можно отнести также к области экспериментальной фитосоциологии, будет изучение онтогении растительных ассоциаций, т. е. их развитие в процессе последовательного формирования на новой почве.

Природа сама создает в этом направлении такие условия, которые приближаются к опытным, и дает нам возможность .изучить этот процесс. Зарастание, например, отмели, образованнойнамыва- нием рекою песка, или обнажения, образовавшегося смывом и размывом водою, или новой почвы, созданной извержением вулкана (например, известный остров Кракатау) и другие подобные случаи, когда на обнаженной земной поверхности начинает идти формирование сообществ, дают возможность изучить последовательность и закономерность смены сообществ, наблюдаемую при этом. Но несравненно более планомерно может быть освещен этот процесс при изучении его на искусственно лишенной растительности почйе. Хотя нужно сказать, что заложение подобных опытов далеко не просто, так как уничтожить растительность вполне, чтобы в почве не осталось ни корневищ, ни семян, без сильного нарушения свойств почвы весьма нелегко. Вполне же искусственная среда, созданная из глины и песка, конечно, далека от обычной почвы. Эти все обстоятельства необходимо учитывать при постановке этих опытов. Но даже и при не вполне совершенной постановке подобных опытов, при условии ясного понимания этих недостатков, можно получить крайне интересные результаты. Очень ценны были бы исследования в этом направлении, когда параллельно с изучением смены растительных сообществ шло бы также и изучение всех изменений физических и химических свойств почвы. Важно было бы также учесть влияние соседней с опытными площадкам* растительности как очагов, с которых идет заселение новыми формами. Учет самой растительности должен быть при этом произведен возможна более совершенными приемами.

Близко сюда будут примыкать и опыты с изучением смены растительности на залежах. Несмотря на то что при этом обычно оставляемая после ряда лет эксплуатации под посевы почва и не бывает лишена зачатков растений, но все же смена сообществ, наблюдаемая при этом, очень поучительна. Хотя в настоящее время имеются уже наблюдения над последовательной сменой растительности на залежах (перелогах), но она все же далеко еще не изучена достаточно, особенно для северной полосы СССР. Если для степной зоны несколько работ по этому вопросу уже имеется,, то работ, специально посвященных смене растительности на заброшенных пашнях в лесной зоне совершенно нет. Учет при этих опытах также и всех изменений в почве придаст особенную ценность полученным результатам: и может позволить связать изменения в растительности с изменениям* в среде. Заложение для изучения этого процесса специальных опытных делянок в разных ассоциациях и при разных прочих условиях является крайне желательным.

Во всех опытах по изучению зарастания новой почвы и смене растительности на залежах мы по существу будем изучать борьбу за существование между растениями.

Наконец, последняя категория вопросов, на которых я сейчас хочу остановиться и которые также могут относиться к задачам экспериментальной фитосоциологии, — это опытное изучение влияния, которое оказывает человек своей деятельностью на сообщества. Я имею в виду здесь не только те резкие изменения в растительности,какие вызывают распашка девственной почвы, вырубка лесов, пожар и т. п., но и менее заметные воздействия человека на растительность, которые, хотя и сильнее распространены, но менее заметны. Ведь подавляющее большинство наших растительных ассоциаций то в большей, то в меньшей степени носят следы таких; влияний человека. Особенно заслуживают изучения такие факторы, кая пастьба скота и сенокошение. Их влияние до сих пор в должной мере не исследовано, хотя большое практическое значение этих вопросов несомненно. Например, несмотря на прекрасные работы Г. Н. Высоцкого (1915), И. К. Пачоского (1917), А. А. Янаты (1913), К. М. Залесского (1918) и других авторов по вопросу об изменении степной растительности под влиянием выпаса скота, этот вопрос так мало еще изучен, что мы оказываемся в затруднении, решая вопрос, как организовать степные заповедники, чтобы сохранить их природную растительность в наиболее неизме»- той виде. Полное прекращение выпаса, как свидетельствуют опыты в степ- нш заповеднике Аскания-Нова, в причерноморских степях оказывается ецелесообразным. Разрешение этих вопросов мы, конечно, можем ждать юдько от широко и целесообразно поставленных опытов.

Я полагают, что уже и перечисленных вопросов достаточно, чтобы деть, как велики и важны задачи экспериментальной фитосоциологии. Крут этих вопросов уже и теперь может быть значительно расширен. Затем в самом процессе работы будут возникать все новые и новые вопросы.

Организация этих опытных исследований потребует прежде всего больного труда по разработке методики их, так как многие из них весьма сдожны в своей постановке и для удовлетворительного ведения их потребуют длительной подготовительной работы.

Если принять во внимание это, а также то, что для получения определенных выводов большинство опытов требует нескольких лет беспрерывной работы с участием значительного персонала, то станет ясным, что организация работ по экспериментальной фитосоциологии должна быть делом шаших ботанических учреждений. Из них в частности фитосоциологиче- ская станция при Ленинградском сельскохозяйственном институте, помещающаяся в Детском Селе, одной из своих главных задач и ставит разработку вопросов экспериментальной фитосоциологии. Но, чтобы эти работы дали результаты, необходимо обеспечить им должную устойчивость и достаточные средства для их непрерывного продолжения. Как для разработки теории фитосоциологии, так и для практического ее приложения в области луговодства, лесоводства и полеводства эти работы имеют столь большое значение, что затрата на них даже значительных сил, средств и времени будет весьма целесообразной.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ