К ВОПРОСУ О БОРЬБЕ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ МЕЖДУ БИОТИПАМИ ОДНОГО И ТОГО ЖЕ ВИДА

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Хотя большинство современных теорий видообразования отводит роли борьбы за существование в этом процессе видное место, однако точных,, а тем более экспериментально проверенных данных на этот счет имеется, очень мало. Поэтому одной из важнейших очередных задач биологии и является более глубокая, главным образом экспериментальная разработка вопроса о борьбе за существование (Сукачев, 1925; Любименко и др.г 1925). Однако еще Ч. Дарвин указывал, сколь разнообразные формы может принимать борьба за существование в животном и растительном мире.

Одна из наиболее удачных классификаций типов борьбы за существование и попыток выяснения их относительного значения для видообразование была дана в известной книге JI. Плате (Plate, 1913) о дарвинизме.

Принимая во внимание то значение, какое придается мутациям и возникающим благодаря им новым биотипам в процессе видообразования^ в настоящее время особенно важно изучение того типа борьбы за существование, который был назван Плате борьбой между вариациями одного вида (Intervarietalkampf) и той ее формой, которую он называет косвенной: или конкуренцией (Indirecte- или Konkurrenzkampf), когда две формы борются из-за пространства, света, питания и т. п. Хотя в литературе и указывались случаи вытеснения в природе одних рас другими, близкими, однако достаточно проанализированных таких случаев очень мало. С этой точки зрения большой интерес представляют собою наблюдения и опыт агрономов над так называемым перерождением искусственного сорта-смеси, т. е. над тем, как смесь, состоявшая из нескольких разновидностей (чистых линий), с течением времени меняла свой состав благодаря тому, что одни разновидности вытесняли другие. Могу привести по этому вопросу работы А. А. Сапегина (19226) над сортом — смесью четырех разновидностей пшеницы на Одесской селекционной станции, В. Е. Писарева (1923) над смесью шести форм пшеницы на Тулунской опытной станции* Иркутской губ., Н. Н. Кулешова (1922) над изучением борьбы трех рас пшеницы, скомбинированных по две вместе.

Кроме того, В. Е. Писарев, которому я обязан за любезное указание литературных данных по этому вопросу, сообщает об аналогичных: опытах с пшеницами В. В. Таланова на Омской селекционной станции.

Эти исследования указывают на то, что разные формы, разновидности и чистые линии пшеницы в этом отношении очень неравноценны, через несколько поколений состав сорта-смеси оказывается сильно измененным в результате вытеснения одних форм другими, при этом в опытах Н. Н. Кулешова обнаружился тот интересный факт, что процент гибели этих ж& форм в чистом посеве был иной, чем в смеси их.

В этих очень интересных опытах с однолетними культурными растениями в течение нескольких поколений исход борьбы между разными формами зависит от весьма разных причин; с одной стороны, от конкуренции из-за пространства и пищи, с другой — от разницы в плодовитости (что особенно выдвигает Н. Н. Кулешов) и с третьей — от различного отношения форм к климату. Последнее особенно ясно вытекает из опытов В. Е. Писарева. В опытах А. А. Сапегина можно хорошо видеть, как по отдельным годам меняется состав сорта.

С дикорастущими растениями, насколько мне известно, специальна такие опыты еще не ставились.

Известное удобство для изучения конкуренции, или жизненного состязания, между биотипами одного и того же вида среди дикорастущих растений, как мне кажется, представляет столь полиморфный род Taraxacum. Главное достоинство этого рода в том, что большинство его видов, как известно, являются апогамными, поэтому отдельные его биотипы вполне константны и к тому же обычно довольно хорошо различимы друг от друга. Ввиду этого при своих опытах над экспериментальным изучением борьбы за существование между биотипами одного и того же вида я и воспользовался этим родом. Хотя эти опыты только начаты и ныне продолжаются, но я считаю не лишним опубликовать в виде предварительного сообщения некоторые из полученных уже результатов.

Taraxacum officinale Web.  некоторыми новейшими специалистами по этому роду, особенно скандинавскими, разбивается на очень большое число самостоятельных видов. Достаточно сказать, что Г. Далыптедт (Dahlstedt, 1918) в одной Швеции различает 52 вида только в устанавливаемой им группе Vulgaria, которая и соответствует Т. officinale Web. в смысле Г. Гандель-Маццетти. Культивируя многочисленные формы этого вида с 1915 по 1918 г. в ботаническом садике быв. Стебутовских сельскохозяйственных курсов в Княжем Дворе Новгородской губ., а с 1918 г. в опытном питомнике Лесного института   в Петрограде, я имел возможность убедиться в их замечательной константности. У меня есть формы, которые были прослежены в 10 поколениях в сотнях экземпляров и оставались строго постоянными в своих различиях. Таких константных форм из Лесного и Княжего Двора мною культивировано было до пятидесяти. Что в действительности их даже в этих местах неизмеримо больше, показывает то, что, собрав, например, весною 1921 г. семена с 30 экземпляров одуванчиков, росших в соседстве с главным зданием Лесного института на площади всего 100—150 кв. м, я получил в культуре 30 постоянных вполне ясно различимых форм.

Массовые культуры этого вида были первоначально начаты мною в целях выяснения изменчивости этих форм. Не касаясь в настоящее время результатов этих опытов и вопроса о происхождении этих форм, а также причин их такого разнообразия, отмечу лишь, что эти опыты убедили меня в полной константности этих форм как при кастрации их по способу К. Остенфельда и К. Раункиэра (Ostenfeld, Raunkiaer, 1903), так и без нее. Все эти формы, которые были названы К. Купффером (Kupffer, 1907) апогаметами, а в новейшее время Г. Турессоном (Turesson, 1922) апомик- тами, представляют собою особые биотипы (Iohansen, 1903), как они и будут далее мною называться. Я не сомневаюсь, что и виды Г. Дальштедта являются этими же биотипами. И так как их, по-видимому, чрезвычайно большое число, то относить наши формы (биотипы) к видам, описанным Далыптедтом вряд ли возможно, так как, несомненно, диагнозы Дальштедта не исчерпывают всех отличительных их признаков, и даже при полном сходстве диагнозов Дальштедта с признаками наших форм всегда возникает сомнение в возможности полного их отождествления. По-видимому, для систематизации такого рода биотипов необходимо введение каких-либо новых приемов. Поэтому я и не считаю возможным отождествлять культивировавшиеся мною формы (биотипы) с видами Дальштедта и отмечаю лишь, что все они относятся к его группе Vulgaria, т. е. к Taraxacum officinale Web. в узком смысле слова.

Ввиду такой чрезвычайной систематической близости и константности „этих форм, они очень удобны для указанных опытов по изучению борьбы за существование.

Таких опытов было заложено в 1924 г. в опытном питомнике Лесного института два: один с местными биотипами, другой с биотипами разного географического происхождения.

Для изучения жизненного состязания между местными биотипами были взяты следующие три биотипа, которые назовем А, В ж С.

Биотип А берет свое начало от одного экземпляра, найденного в 1919 г. среди травы у стены главного здания Лесного института и обратившего мое внимание своими очень узко рассеченными листьями. Он был пересажен в опытный питомник, в корзинках цветки были кастрированы, и потомство от него все время культивировалось, и каждый год получались новые поколения. Первые четыре поколения были опять-таки от кастрированных экземпляров. В дальнейшем они уже почти ежегодно пересевались без кастрации цветков. С такими узкорассеченными листьями других экземпляров одуванчиков в Лесном я не встречал.

Биотипы В ж С происходят от двух экземпляров, рядом росших также близ главного здания Лесного института также среди травы. Они были в 1921 г. пересажены в опытный питомник; их цветки кастрированы и получено потомство, семена от которого в течение первых двух поколений получались также от кастрированных экземпляров, а впоследствии уже некастрированных. Биотип В с самого начала бросился в глаза более приземистым ростом и большой опушенностью по сравнению с биотипом С.

Для опыта собраны были вначале июля 1924 г. семена этих трех биотипов с культивировавшихся в одинаковых условиях, прекрасно развитых, не сомкнутых надземными частями экземпляров. Семена эти через несколько дней после сбора одновременно были посеяны в ящики, где они дали обильные всходы, которые, когда у них развилось по два первых листочка (не считая семядолей), были 24 июля того же года рассажены на опытные делянки. Все опытные делянки были размером 1.5x1 м и были выбраны с наиболее однородными почвенными и рельефными условиями. При посадке были взяты две густоты: 3x3 см и 18X18 см, т. е. ряды и растения в рядах находились на расстоянии в первом случае 3 см, а во втором — 18 см. Для размещения сеянцев на строго одинаковом расстоянии дрименялась особая сажальная доска с заранее просверленными на этих расстояниях отверстиями. Посадки сеянцев были сделаны как чистые, состоящие из одного биотипа, так и смешанные из трех этих биотипов. Таким образом, имелись следующие опытные делянки (табл. 1).

В 1924 и 1925 гг. производилась полка гряд и удалялись все сорные растения. В 1926 г. полка не производилась, так как сорняков было очень мало, а те, которые были, были очень слабо развиты.

После пересадки все экземпляры принялись и к осени 1924 г. хорошо уже развились. Так же успешно росли растения и в 1925 г., но уже было заметно на глаз, что различные, биотипы далеко не одинаково были развиты. 19 мая 1925 г. был произведен учет оставшихся экземпляров на чистых делянках. На смешанных это было трудно сделать, так как на них, только вырывая куст, можно было точно разобрать культуру по отдельным биотипам. Окончательный учет опыта был произведен 4 и 5 июня 1926 г. При учете было подсчитано число экземпляров каждого биотипа, оставшихся к этому времени, и отмечено их относительное развитие. Так как краевые экземпляры на делянке были сильно развиты, то они отдельно учитывались. Хотя посадка сеянцев была произведена рядами и при смешанном посеве разные биотипы распределялись в определенном порядке, чередуясь одни с другими, однако учет густых делянок требовал немало труда и очень тщательной работы, так как при сильном угнетении экземпляры разных биотипов довольно трудно распознавались. Все же рассе- ченность на узкие доли листьев у биотипа А и большая опушенность листьев, особенно их влагалищ, у биотипа В, красное основание листьев у биотипа С, а также оттенки листьев и форма их лопастей позволяли безошибочно различать эти три биотипа даже при сильном угнетении нецветущих особей.

Различать же биотипы по цветущим или плодоносящим экземплярам было уже значительно легче, так как по корзинкам и плодам эти биотипы еще более ясно различались. Биотип А характеризовался листочками внутренней обвертки большей частью в числе 13—15 и наружной в числе 14—15; отстоящими перпендикулярно к корзинке и снабженными на концах ясными буграми, наличием пыльцы в пыльниках, красноватыми плодами и мелкой корзинкой (в раскрытом состоянии 28—29 мм в диаметре); биотип В — листочками внутренней обвертки в числе 19—22 штук с небольшими буграми и 14—16 листочками наружной обвертки без бугров, перпендикулярно отстоящими, отсутствием пыльцы в пыльниках, серыми плодами и немного более крупной корзинкой (30—33 мм в диаметре). Биотип С был с 18—21 листочками внутренней обвертки и 15—17 листочками наружной, более вниз отогнутыми, без бугров на всех листочках, имел пыльцу в пыльниках, серые плоды и значительно более крупные корзинки (большей частью 39—40 мм в диаметре). Величина корзинки и числа листочков обвертки у сильно угнетенных экземпляров уменьшались, но другие отличительные признаки вполне сохранялись.

Так как особенный интерес представляло собой поведение биотипов на густых делянках, то на них отдельно подсчитывались экземпляры нецветущие и цветущие — с одной, с двумя и т. д. корзинками. На редких же делянках все экземпляры были обильно покрыты корзинками.

На смешанных густых делянках (724 и 725) ввиду затруднительности учета экземпляров на всей площади их были выделены учетные площадки в середине делянок (на делянке 724 — 5100 кв. см, а на делянке 725 — 3600 кв. см) и для них вычислен процент убыли.

Зная первоначальное число экземпляров и имея количество оставшихся к моменту учета, т. е. почти через два года после их посева, мы можем вычислить убыль. Выражая ее в процентах от первоначального числа экземпляров, будем иметь следующее:

Таблица 2

Культура        Биотип           Количество отмерших экземпляров, %

                        Учет 1925 г.   Учет 1926 г.

                        Редкая посадка         Густая посадка         Редкая посадка          Густая посадка

Чистая            А                     0          70        22.9     73.2

            В                     10.3     19        31.1     51.2

            С                     0          3.5       10.3     75.9

Смешанная    А                     —                               72.3*; 16.5            72.4; 82.4

            В ....    —        —        83.3*; 22.1     77.6; 83.2

            С                     —        —        50.3*; 5.5       41.2; 42.8

Примечание. 1. Для смешанных посевов приведены данные, полученные на обеих одинаковых делянках. 2. Звездочкой отмечены данные, полученные на делянке 736.

При анализе табл. 2 нельзя придавать большое значение данным для редких смешанных культур, так как число экземпляров было невелико, к тому же делянка 736 в силу каких-то случайных причин дала слишком большой процент убыли. Из остальных данных можно сделать вывод, во- первых, что жизненность этих трех биотипов совершенно различна, и, во- вторых, что она варьирует в зависимости от того, имеем ли мы чистые или смешанные и густые тали редкие культуры.

Если остановим наше внимание сперва на чистых культурах, то можно сделать вывод, что при тесном стоянии, т. е. когда особям приходится вести энергичное взаимное соревнование из-за средств к существованию, оказывается наиболее стойким биотип В. Напротив, при редком стоянии, когда отмирание особей в малой степени зависит от фитосоциальных причин, этот биотип оказывается наиболее слабым, а наиболее стойким биотип С; к нему же близок биотип А.

При смешанных же и густых культурах наиболее сильным безусловно является биотип С, значительно более слабыми биотипы А ж В, причем, по-видимому, все же первый сильнее второго.

Если эти выводы относительно густых делянок основаны на весьма значительном числе экземпляров, то может менее убедительным казаться вывод, касающийся редких делянок, как основанный на меньшем числе экземпляров. Однако в пользу его говорит то, что хотя делянки 736 и 737 со смешанными редкими культурами и сами по себе, как сказано выше, малонадежны, но так как данные об отмирании на них биотипов соответствуют данным отмирания биотипов при редких чистых культурах, то это не может не говорить в пользу надежности сделанного выше вывода.

Поэтому по степени выживания в борьбе за существование наши биотипы можно расположить в такой последовательности (начиная с наиболее стойких):

1)        в редкой чистой культуре: С, А, В;

2)        в густой чистой культуре: В, А, С;

3)        в густой смешанной культуре: С, А, В.

Таким образом, мы можем сделать вывод, что тот биотип, который при внутрибиотипной борьбе за существование был наиболее стойким в отношении выживания, при междубиотипной борьбе может оказаться наиболее слабым.

Сравнивая результаты учета 1925 и 1926 гг., мы видим, что главная масса экземпляров погибла во второй год как на редких, так и на густых делянках; при этом заметно, что те биотипы, которые более гибнут от интенсивности жизненного состязания, особенно пострадали на второй год.

Однако для суждения о жизненности биотипа в борьбе за существование имеет значение не только число оставшихся в живых экземпляров, но также и то, как себя чувствуют эти победители. Так как мыслим случай, когда известный биотип сохраняет в борьбе за существование значительное число своих особей, но крайне угнетенных, неспособных даже дать потомство, а с другой стороны, небольшое число уцелевших экземпляров другого биотипа может быть удовлетворительно развитыми и плодоносящими.

О том, как себя чувствуют в нашем опыте разные биотипы, я судил, во-первых, по их способности плодоносить, что учитывалось числом развиваемых ими корзинок, и, во-вторых, по высоте и мощности развития. Конечно, число корзинок не может служить точным мерилом способности индивидуума к тому или иному обеспечению себя потомством, так как для этого нужно было бы учитывать количество всхожих семян, даваемых особью. Но так как в условиях нашего опыта это трудно было учесть, то пришлось остановиться на методе счета корзинок, который при своей малой точности все же дает представление о сравнительной энергии плодоношения. Высота определялась измерением кустов, а мощность их развития — на глаз.

Но для того чтобы сравнивать по указанным выше признакам характер развития сохранившихся биотипов при интенсивной борьбе за существование, необходимо знать, как будут проявляться эти признаки у свободно растущих этих же биотипов. Для суждения об этом обратимся к редким культурам (расстояние между экземплярами 18x18 см):

Таблица 3

Культура        Биотип           Высота, см     Количество корзинок на 1 экз.

                                   краевых          срединных

Чистая            А        

В        

С                     30—35 30—35 55—65         До 40 » 50 » 38            20—35 34-43 8—11

Из рассмотрения данных табл. 3 мы видим, что краевые экземпляры развиты более роскошно. Это показывает, что и при густоте 18x18 см взаимное состязание идет, по-видимому, главным образом из-за почвы. Поэтому по существу лишь краевые экземпляры будут более приближаться к условиям свободного стояния.

Сравнивая же их у разных биотипов, мы можем сделать следующий вывод. Наиболее плодоносящим является биотип В, хотя по мощности куста, измеряемого высотой, он и уступает биотипу С. Этот же последний по плодоношению мало отличается от А, хотя и значительно мощней его. По отношению срединных экземпляров можно сказать, что соотношение остается тем же, но разница между биотипами резче выражена и особенно пострадавшим является биотип С (хотя он все же вытягивается значительно).

Однако, если мы посмотрим на смешанные культуры, то соотношение оказывается иным (табл. 4).

Даже на краевых экземплярах мы видим уравнивание биотипов В и С и, напротив, подавление биотипа А, но это гораздо резче видно на срединных экземплярах.

Культура        Биотип           Высота, см     Количество корзинок на 1 экз.

                                   краевых          срединных

Смешанная    А ... . В ... . С ... .       36-38 ,35-38 50—55  До 25 » 38 » 39            1-8 12—20 16—23

Какой же вывод можно сделать из этих данных? Хотя и приходится пожалеть, что у меня не было более редких культур, однако, принимая во внимание, что при редком смешанном стоянии, нужно думать, жизненное состояние будет слабее, чем при той же густоте в чистой культуре, мне кажется, можно сделать вывод, что по обилию развития корзинок наши биотипы можно распределить в такой последовательности: С, В, А, причем С ж В близки между собою. Должен отметить, что при культивировании этих биотипов ранее в течение нескольких лет и нередко при очень редком стоянии у меня о них составилось такое же общее впечатление. То, что при чистых культурах, даже при редком стоянии, биотип С оказался на последнем месте, говорит в пользу того, что этот биотип очень чувствителен к внутрибиотипной конкуренции. Это можно также видеть из сравнения краевых и срединных экземпляров: у биотипа С срединные экземпляры сравнительно сильнее подавлены, чем краевые. По-видимому, также биотип А в этом отношении более чувствителен, чем В (рис. 1).

Посмотрим, что же мы имеем при густых культурах. Для выяснения этого приведу данные подсчета корзинок на срединных экземплярах на густых делянках, выраженные в процентах от числа всех кустов на делянке:

Таблица 5

М& делянки  Культура        Биотип           Не цвело            Количество экземпляров с числом корзинок на одном растении:       Среднее на 1 экз.

                                               1          2          3          4          5          6            7          10       

749      Чистая            А         3.5       49.0     20.3     10.5     10.5            4.5       1.4                              1.9±0.08

748      »          В         18.6     27.1     21.9     12.2     11.5     5.2            6.1       —        —        2.19+0.06

747      »          С         59.7     23.2     10.2     4.0       2.7       —            —        —        —        0.7 ±0.06

724      Смешан          А         29.8     59.6     10.6                                                                           0.9±0.10

            ная      В         71.2     5.3       10.5     5.3       5.3       —            —        —        —        0.64+0.19

                        С         27        43        13        10        43        3            —        —        —        1.30±0.12

725      Смешан          А         28.3     52.3     19.0     —        —            —                                                                               0.91+0.15

            ная      В         85.0     5.0       5.0       —        5.0       —            —        —        —        0.35+0.21

                        С         14.7     27.9     14.7     7.3       2.9       2.9            1.5       2.9       1.5       1.96 ±0.28

Среднее для деля      А         29.0     55.5     15.0                                                                           0.9+0.18

нок 724 и 725            В         78.1     5.1       7.7       5.3       5.3            —        —        —        —        0.5±0.29

                        С         20.8     35.5     13.8     8.6       3.5       3.0            1.5       2.9       1.5       1.6 ±0.40

Из данных табл. 5 можем сделать следующие выводы. При чистых густых культурах среди сохранившихся в борьбе за существование экземпляров наиболее слабо плодоносящими будут особи, принадлежащие к биотипу С. Остальные два биотипа в этом отношении довольно близки.

Что касается смешанных культур то соотношение в них биотипов как раз обратное: биотип С дал наиболее сильно плодоносящие экземпляры, за ним идет А и, наконец, В.

Сравнивая этот вывод с тем, который мы сделали для редких делянок, а именно что при свободном стоянии наиболее плодоносящим и мощным fcoranoM будет биотип С, мы видим, во- ервых, что фитосоциальная среда совершенно меняет соотношение и наиболее плодоносящий биотип становится наименее плодоносящим и, во-вторых, в густых делянках ри смешанных культурах результаты будут более близкие к тем, какие были при редких жультурах.

Сравнивая данные по плодоношению с данными по отмиранию особей, мы видим, что при редких культурах биотип С, наиболее мощно развивающийся и наиболее плодоносящий, оказывается и наиболее жизненным, дающим наименьший процент убыли. Био- тап же А, хотя и наименее плодоносящий, оказывается все же более жизненным, чем биотип В, который хотя и обильно плодоносит, но низок ростом и дает значительный процент убыли. Таким образом, при редком стоянии, когда фитосоциальный момент ослаблен, биотипы проявляют себя в отношении мощности развития, обилия плодоношения и устойчивости против отмирания очень различно, и соотношения между этими моментами нет.

Густота же, дав биотипу В устойчивость в отношении отмирания особей, также относительно менее сильно повлияла и на плодоношение оставшихся его экземпляров. Таким образом, можно сказать, что биотип В, который при редком стоянии имеет наименьшие шансы распространиться, при густом,напротив, в этом отношении поставлен в наиболее благоприятные условия. Биотип же С, при свободном стоянии мощный, обильно развивающий корзинки и хорошо устойчивый, оказывается слабым при интенсивной борьбе за существование. У биотипа А, вообще менее других плодоносящего, интенсивность жизненного состояния не слишком сильно подавляет плодоношение, не вызывает большой убыли.

Для правильной оценки плодоношения необходимы данные по количеству плодов в корзинке. Эти данные во время учета не были собраны. Количество семянок в корзинке были определены по гербарным экземплярам, и были получены следующие данные (табл. 6):

Таблица 6

Биотип           Местонахожде          Посадка         Количество под      Количество семянок в 1 корзинке

            ние растения             считанных корзинок            крайние значения        средное

А         Краевое Срединное  Редкая Густая           7

5          105—170 44-87         132 69

В         Краевое Срединное  Редкая Густая           8 2       104—221 70-78       181 74

С         Краевое Срединное  Редкая Густая           4 2       247—268 117—163 254 140

Хотя крайние варианты и средние получены из учета небольшого числа корзинок, но принимая во внимание, что гербарные экземпляры были взяты из числа наиболее типичных экземпляров для тех или иных категорий растений, по ним все же можно составить известное представление о том, насколько обильны семянками корзинки у разных биотипов и как отражается на них наибольшая густота в наших культурах. Если теперь принять во внимание, что в корзинках у биотипа А менее семян, чем у биотипа В и особенно С, то надо признать, что биотип А в условиях сильной жизненной конкуренции мало имеет шансов на обеспечение себя потомством. Правда, для окончательного вывода следовало бы произвести определение всхожести семян. Хотя таковая и не определялась, но при посевах у всех биотипов была замечена очень сильная всхожесть и у биотипа А во всяком случае не больше других.

То, что при свободном стоянии более мощный по своему общему развитию биотип оказался при густом посеве дающим наибольшую убыль, могло бы быть объяснено тем, что у него как много требующего для себя места может удержаться только небольшое число особей на единице поверхности. Т. е. мы имели бы объяснение, аналогичное тому, какое дают лесоводы, объясняя, почему при лучших почвенных условиях в результате жизненного состязания остается меньшее число деревьев, чем при худших. Это подтверждено было и ранее нашими опытами с травянистыми растениями. Но если бы это объяснение было справедливо, то нужно было бы ожидать, что и в данном случае при густых культурах у этого биотипа будет большая мощность развития, в частности большее число корзинок. Этого же в действительности не наблюдалось: этот биотип С оказался давшим наименьшее среднее количество корзинок, у него было почти 60% нецветущих экземпляров, тогда как у биотипа В — 18.6%, а у А — 3.5% нецветущих особей. Это показывает, что причины этого явления были сложны и пока нам неизвестны.

Таким образом, фитосоциальные условия очень сильно изменяют относительные шансы разных биотипов на распространение.

При густых смешанных культурах мы видели, что победителем в отношении числа выживающих особей является биотип С, за ним следуют А и В, причем А близко к В, т. е. мы имеем такое же соотношение как по числу корзинок и близкое к тому, что наблюдается по выживанию при редких культурах.

Чтобы закончить изложение этого опыта, необходимо остановиться несколько на фенологии этих биотипов. Наблюдая их в чистых и смешанных редких культурах, можно видеть, что они несколько отличаются между собою в этом отношении. Наиболее рано зацветающим, а также дающим зрелые плоды является биотип В, скоро за ним идет биотип А, биотип же С наиболее поздний. Его фазы развития наступают дней на 5—6 позже, чем у биотипа В. В густых же чистых и смешанных посевах наблюдается у биотипов В ж С задерживание фаз на 4—5 дней, но биотип А дает обратное соотношение, именно у него большая густота несколько ускоряет наступление фенологических фаз.

Таким образом, можно сделать следующие выводы: 1) биотипы отличаются между собою своей фенологией; 2) фитосоциальные условия влияют на фенологию биотипов, но на разные биотипы по-разному: у одних большая густота задерживает наступления фаз развития, у других ускоряет.

Для изучения жизненного состязания между биотипами разного географического происхождения было взято пять биотипов, из них два местных, ленинградских, а именно те, которые фигурировали и в предыдущем опыте — В ж С, остальные три, которые будем называть X, Y ж Z, были разного происхождения.

Биотип X: семена его взяты с экземпляров, культивируемых на опытных грядах и происходящих из семян, собранных А. П. Шенниковым с одного экземпляра в 1922 г. близ Архангельска и в том же яоду зимою высеянных в ящики; проростки их пересажены были весною 1923 г. в грунт, и эти экземпляры до сих пор успешно растут.

Биотип Y происходит из семян, собранных также А. П. Шенниковым в 1922 г. близ Вологды с одного экземпляра. Они были посеяны также сперва в ящике зимою 1922 г. Весною 1923 г. семена взошли; сеянцы был* пересажены на опытные гряды в Лесном институте и с того времени кульнивируются на них, успешно развиваясь; семена с них были собраны в 1924 г. весною.

Биотип Z берет свое начало от одного куста, росшего в парке степного заповедника Аскания-Нова. Семена с этого экземпляра были собраны весною 1923 г., в том же году высеяны. Затем сеянцы были высажены в питомнике Лесного института. В 1924 г. они дали ряд хорошо развитых кустов, с которых и собраны семена для опытного посева.

Главнейшие отличия этих биотипов, которыми я пользовался при их распознавании, следующие: биотип X — листочки наружной обвертки широкие, перпендикулярно отстоящие, листья неглубоко рассеченные, с своеобразно волнистой поверхностью, при основании зеленые; биотип Y— листочки наружной обвертки узкие, вниз отогнутые, листья неглубоко рассеченные, при основании красноватые; биотип Z — листочки наружной обвертки довольно широкие, перпендикулярно оттопыренные, листья более глубоко рассеченные, при основании красноватый.

Вообще же кусты биотипов X и Y 'значительно более крупные, а биотипа Z более узкие и низкие.

Все три биотипа во время их культуры в значительном числе экземпляров оставались строго константными. Семена для опытов взяты были от некастрированных экземпляров.

Подготовка сеянцев, размер опытных делянок и густота культур были в этих опытах теми же, что и в предыдущих. Высадка на опытные делянки была произведена 25 ноября 1924 г. Так как при смеси всех пяти биотипов трудно было бы на густых делянках разбираться в них, то было поставлено два опыта: один со смесью биотипов В, С, X и Y, другой — В, X, Y и Z. В смеси взяты биотипы в равном количестве экземпляров и размещены при взаимном чередовании. Кроме того, для каждого из биотипов X, Y и Z были поставлены чистые культуры как редкие, так и густые (табл. 7).

Таблица 7

№ делянки     Биотип           Расстоян. между растениями, см            Количество экз. на 1 делянке         Количество экз. одного биотипа на 1 делянке

762      X         18X18 48        )

763      У         18X18 48        i 48

765      Z         18X18 48        J

711      В, С, X, У       18X18 48                   

712      В, С, X, У       18X18 48                    49

738-    В, X, У, Z       18X18 48                    LA

739      В, X, У, Z       18X18 48                   

750      X         3X3     1500    }

751      У         3X3     1500    i 1500

723      Z ,       3X3     1500    J

699      В, С, X, У       3X3     1500               

700      В, С, X, У       3X3     1500               

726      В, X, Y,Z        3X3     1500                ol О

727      В, X, У, Z       3X3     1500               

Уход за всеми делянками, а также учет опытов были произведены тогда и так же, как и в предыдущем опыте.

Результаты учета можно свести в таблицу (табл. 8).

Из этих культур, если примем во внимание и предыдущий опыт, можно сделать следующие выводы.

По проценту убыли в чистых редких культурах к концу опыта можно распределить биотипы в такой последовательности:

С (10.3%), А (22.9%), У (22.9%), 2М31.10/0), X (39.6%), 2(73.0%).

Культура        Биотип           Учет посадок в 1925 г.         %            Учет посадок в 1926 г.        

                        редких            густых            редких            густых            редких            густых

                        Убыль на 1 делянку,%         Ср. % убыли  Убыль на 1 делянку, %        Ср. °/о убыли Убыль на 1 делянку, %            Ср. % убыли

Чистая            X         4.2       26.0     39.6     39.6     63.0     63.0

            У         0          22.0     22.9     22.9     71.6     71.6

            Z         54.2     51.0     73.0     73.0     82.0     82.0

Смешанная    в          —        —        66.3 66.3         66.3     99.0 100.0   99.5

            с          —        —        33.3 47.7         37.5     97.0 95.0            96.3

            X         —        —        83.3 50.0         66.6     69.0 42.0            56.0

            Y         —        —       50.0 50.0         50.0     64.0 34.3            49.2

Смешанная    в          —        —        0

8.3       4.2       91.0 87.0         80.0

            X         —        —        8.3 16.6           12.5     25.8 32.8            29.3

            У         —        —        8.3 8.3 8.3       67.0 78.5         72.8

            Z         —        —        25.0 58.2         41.6     98.0 100.0            99.0

Если принять во внимание, что в данном случае фитосоциальный фактор не должен играть сильной роли ввиду редкого стояния растений, т. е. здесь преобладает воздействие общих условий, то можно считать, что архангельский, а особенно асканийский биотипы дают под влиянием этих условий наибольший процент убыли, а местные и вологодский биотипы более стойки.

Из комбинации биотипов В, С, X и Y в редкой культуре по стойкости в отношении отмирания биотипов можно распределить так, беря средний процент отмирания экземпляров у двух делянок:

С (37.5%), У (50.0%), В (66.3%), X (66.6%).

Мы видим, что и здесь сохраняется та же последовательность, но процент убыли во всех случаях больше.

Последняя же комбинация биотипов в редкой культуре дала такой ряд:

В (4.2%), У (8.3%), X (12.5%) и Z(41.60/0).

При смешанном редком посеве можно безусловно считать очень подверженным отмиранию асканийский биотип Z, он наиболее слаб. Из остальных слабее архангельский биотип X. Более сильными являются ленинградский биотип С и вологодский Г. Так как здесь почти совершенно устранена конкуренция, то ленинградский биотип В, слабый среди сильных конкурентов, оказывается более сильным при наличии очень слабого конкурента Z. Таким образом, если все эти данные учесть, то можно было бы составить для наших биотипов по чувствительности к отмиранию в процессе борьбы за существование, главным образом под воздействием внешних факторов существования, такой ряд:

С, A, Yt Bt X и Z.

Если в отношении первых четырех биотипов, особенно Г, А и В может возникнуть вопрос, не изменится ли их соотношение, если взять большее число особей, то положение архангельского X и асканийского Z биотипов как наиболее слабых, особенно последнего, не возбуждает сомнения.

Относительно малый процент убыли в последней комбинации, может быть, объясняется тем, что в них введен очень слабый биотип Z, а поэтому все остальные биотипы лучше себя чувствуют. Это особенно сильно заметно на биотипе В как особенно чувствительном к взаимному состязанию в густых смешанных культурах.

По проценту убыли в густых чистых культурах наши биотипы распределяются в такой последовательности:

В (51.2%), X (63.0%), У (71.6%), А (73.2%), С (75.9%) и Z(82.0%),

т. е. более стойким оказался один из ленинградских биотипов, за ним идут последовательно архангельский, вологодский и остальные два ленинградских биотипа. Опять наиболее слабым был асканийский биотип. Интересно, что при сравнении с редкими культурами наблюдается большое расхождение результатов. Если не считать асканийского биотипа (Z), который в обоих случаях занимает последнее место, то в остальном последний ряд почти обратен первому. Отсюда мы видим, как велико значение фитосоциальных условий для исхода борьбы между особями у разных биотипов. И если биотипы сильно удаленных географических пунктов при более редких культурах оказываются менее стойки, чем местные биотипы, и если при густых культурах можно было бы ожидать еще большего их ослабления, то в действительности наблюдается не то: архангельский биотип оказывается более стойким, чем два местных.

Интересно сравнить эти данные с данными для краевых экземпляров на этих густых делянках, которые отдельно учитывались. Не приводя из-за экономии места данных подсчетов, укажу лишь, что в этом случае по отмиранию биотипы распределяются следующим образом (рис. 2):

Х(0о/о), С (18%), Y (21%), А (31.9%), Z (33.9%) и В (40.4%).

Оказывается здесь мы имеем опять-таки другой порядок биотипов: наиболее стойким оказался биотип X, т. е. архангельский биотип, который также был силен при густых культурах, но относительно более слаб при редких. Здесь мы также видим, как фитосоциальные условия, которые действуют и на краевые экземпляры, хотя и в ослабленной степени, выдвинули этот биотип на первое место. Также биотип С как очень чувствительный к социальному фактору здесь оказался довольно стойким, тогда как при густых культурах он дал большой процент убыли. Вологодский биотип Y и здесь, как и в редких культурах, но не в густых, оказался довольно стоек. Асканийский же биотип Z, слабый во всех случаях, лишь в данном оказался немного более стоек, чем биотип В.

Рассматривая оставшиеся экземпляры в редких культурах, мы видим, что как в чистых, так и смешанных культурах наиболее мощным по развитию является биотип Г, который достигает наибольшей высоты и снабжен значительным числом корзинок; близок к нему и биотип X, который несколько ниже биотипа Г, но дает большее число корзинок. Из прежних биотип С наиболее мощен и с большим числом корзинок, а биотип В послабее.

Для характеристики того, как чувствуют себя выжившие биотипы в густых культурах, приведу данные подсчета числа корзинок на оставшихся экземплярах в этих культурах. По среднему числу корзинок на кусте в чистых густых культурах (табл. 5 и табл. 9) наши биотипы можно распределить так:

В (2.19 ± 0.06), А (1.95 + 0.08), Z (1.46 ± 0.09), У (1.03 + 0.06), С (0.7 ± 0.06), X (0.62 ±0.03).

Этот ряд показывает, что в густых культурах между процентом отмирания и способностью развивать корзинки наблюдается значительная разница. Прежде всего замечательно, что асканийский биотип, будучи чувствителен к отмиранию вообще, раз уже сохранился, то дает в среднем больше корзинок, чем архангельский, вологодский и даже один ленинградский биотипы. Затем интересно, что архангельский биотип X, будучи стоек к отмиранию, оказывается очень слабым среди оставшихся экземпляров.

Таблица 9

№ делянки     Культура        Биотип           Число нецветущих растений        Количество    растений с числом корзинок от 1 до 7:         Ср. число корзинок на 1 экз.

                                               1          2          3          4          5          6            7         

750      Чистая            X         50.4     41.3     6.0       1.4       0.5            0.2                   /           0.62+0.03

751      »          Y         39.7     37.0     11.9     6.6       2.5       1.6            0.5       —        1.03+0.06

723      »          Z         29.0     33.1     19.1     8.3       5.0       2.5            1.3       1.2       1.46+0.09

699      Смешанная    в          —        100                                                                            1

                        С         —        33.3     66.6     —        —        —            —        —        1.66

                        Y         25.6     32.1     11.3     17.0     5.6       —            —        8.4       1.97+0.37

                        X         36.6     36.6     6.7       6.7       3.3       3.3            3.3       3.3       1.47+0.33

700 ^   Смешанная    В                                                                                                       —

                        С         —        100      —        —        —        —            —        —        1

                        Y         39.1     26.1     15.2     8.7       6.5       4.3            —        —        1.31+0.21

                        X         72.5     15.0     5.0       5.0       2.5       —            —        —        0.50+0.15

726      Смешанная    В                                 91.0                             90.0     —                                                                               1.1

                        Z         —        —        50.0     —        50.0     —            —        —        3

                        У         25.1     40.6     21.8     12.0     —        —                                1.22+0.17

                        X         23.7     20.5     20.5     16.8     9.9       8.5            —        —        1.93+0.14

727      Смешанная    в

у          —        100                                                                             1.0

                        Zj

Y         6.6       13.3     40.0     13.0     13.0                            13.0                             2.66+0.43

                        X         34.0     44.9     14.9     —        2.0       4.2            —        —        1.04+0.17

Посмотрим теперь, как ведут себя эти биотипы в смешанных густых культурах. Остановимся сперва на проценте отмерших экземпляров, вернувшись снова к табл. 8.

В первой смеси (В, С, X, Y) мы видим на обеих делянках, что хотя число сохранившихся особей различное у одного и того же биотипа, но соотношение между ними остается то же, а именно мы можем их расположить в такой последовательности:

Или, беря средние данные из двух делянок, будем иметь:

Y (49.2%), X (56.0%), С (96.3%) и В (99.5%).

Мы видим, что победителями являются не местные биотипы, а иноземные, причем сильным оказывается даже архангельский биотип. Это тем более замечательно, что в этой смеси имелся биотип С, оказавшийся наиболее сильным среди местных биотипов согласно предыдущему опыту.

Вторая смесь (В, X, F, Z) дала следующий ряд, на обеих делянках вполне согласованный:

X (25.8-32.8%), У (67.0—78.5%), В (91.0—87.0%), Z (§8—100%).

Или, беря средние данные из двух делянок, будем иметь: X (29.3%), Y (72.8%), В (89.0<>/о) и Z (99.0%).

Этот ряд еще более замечателен. Здесь стойкость архангельского биотипа особенно резко выделилась. Это может быть потому, что в этой смеси не было более сильного конкурента С, а взамен его был очень слабый Z, который оказался еще слабее биотипа В (рис. 3).

Таким образом, эти обе смеси дали весьма интересные, не противоречащие друг другу результаты.

Итак, мы можем сделать вывод, что при смешанных густых культурах архангельский и вологодский биотипы оказываются победителями над местными, но асканийский слабее всех.

Если обратиться к числу корзинок, развиваемых оставшимися экземплярами, то прежде всего необходимо отметить то, что биотипы В, С и Z, хотя и дают среднее число корзинок большое, но это среднее выведено из очень небольшого числа особей и явно носит случайный характер.

В отношении остальных биотипов можно заключить, что в общем биотипы вологодский и архангельский мало между собою отличаются, но, по-видимому, в густых культурах все же большее количество корзинок склонен развивать вологодский биотип. По этому признаку они не уступают другим биотипам. Если принять во внимание, что и по числу семянок в корзинке они также не уступают им, что хотя и не было подробно учтено, но было ясно по общему впечатлению, то надо сказать, что в отношении плодоношения эти биотипы не слабее местных. Таким образом, как общий вывод относительно этих биотипов, можно сказать, что вологодский и архангельский биотипы не слабее местных, а даже сильнее некоторых из них. Асканийский же биотип наиболее слабый.

В отношении фенологии наблюдалось, что архангельский биотип несколько (на 2—3 дня) позже проходит свои фазы развития, чем вологодский, местные А, В и С и асканийский, которые близки в этом отношении между собою. Густые культуры во всех случаях задерживают наступление фенологических фаз.

Подводя итог изложенному, мы можем его резюмировать коротко в следующих выводах:

1.         Многочисленные, наблюдаемые в природе даже на одном и том же местообитании биотипы Taraxacum officinale Web., будучи благодаря апогамии вполне константными, весьма удобны для экспериментального изучения внутривидовой, междубиотипной, борьбы за существование.

2.         Изучение трех местных (ленинградских) биотипов, происходящих от трех экземпляров, взятых при одинаковых условиях на недалеком рас

стоянии друг от друга, показало, что они значительно отличаются по своей стойкости в борьбе за существование. Их изучение привело к следующим заключениям:

1)        нужно строго различать условия борьбы за существование в чистом травостое, состоящем из одного биотипа, и в смешанном из немногих биотипов;

2)        тот биотип, который при внутрибиотипной борьбе за существование давал наибольшее число выживающих особей, может оказаться при междубиотипной борьбе наиболее слабым;

3)        более интенсивные фитосоциальные взаимодействия, являющиеся результатом сближения культивируемых особей, совершенно меняют относительную стойкость в борьбе за существование отдельных биотипов. Те биотипы, которые при редких культурах дают наибольший процент выживания, при густых культурах могут оказаться на последнем месте.

3.         Изучение биотипов разного географического происхождения (из Архангельска, Ленинграда, Вологды и Аскании-Новы) показало, что в борьбе за существование они также- значительно отличаются своим поведением, которое может быть охарактеризовано так:

1)        в общем, судя по проценту отмирания особей, можно сказать, что если в редких культурах как чистых, так и смешанных, где отмирание проходит главным образом под влиянием общих физико-географических условий, биотипы из географических районов, отличающихся сильно па климатическим условиям от местных, оказываются более слабыми, то в условиях сильного воздействия фитосоциального фактора в чистых культурах отношения между биотипами могут меняться. Так, архангельский биотип в густых чистых культурах оказывается более сильным, чем некоторые из местных ленинградских. Это особенно резко видно на примере архангельского биотипа, но отчасти даже и на асканийском биотипе, в общем очень слабом;

2)        между устойчивостью биотипов по отношению к отмиранию особей и способностью к развитию корзинок в редких культурах имеется прямое соотношение; в густых же этого соотношения нет. Здесь снова сильна выдвигается значение фитосоциального фактора;

3)        под влиянием сильно выраженного фитосоциального фактора в смешанных культурах победителями по числу уцелевших экземпляров в жизненном состязании являются не местные биотипы, а вологодский и архангельский. Асканийский же биотип оказывается вполне побежденным;

4)        если учесть способность развивать корзинки и число семянок в корзинках, то и при этом все же придется считать, что в густых смешанных культурах архангельский и вологодский биотипы не слабее местных, а даже сильнее некоторых из них;

5)        фитосоциальный фактор в этом опыте во всех случаях задерживал наступление фенологических фаз;

6)        Архангельский биотип в своем фенологическом развитии несколько запаздывает по сравнению с местными, с которыми сходны и вологодский и асканийский;

4.         Сравнительная способность к плодоношению отдельных биотипов, определяемая числом развиваемых соцветий, сильно меняется под влиянием фитосоциального фактора. Биотип, дающий наибольшее число корзинок при редком стоянии, может оказаться дающим наименьшее их число при тесном стоянии.

5.         Если учесть и стойкость в отношении к выживанию, и способность к развитию числа корзинок и числа семянок в корзинке, то можно видеть, что фитосоциальный фактор сильно изменяет в целом относительные шансы разных биотипов на распространение.

6.         Жизненное состязание между биотипами в условиях густой смешанной культуры менее напряжено, чем в чистой, однобиотипной.

7. Разные биотипы значительно отличаются своей фенологией, причем фитосоциальный фактор оказывает значительное влияние на фенологию биотипов, но различное — у одних большая густота задерживает наступление фаз, у других ускоряет.

Итак, мы видим, что изученные очень близкие между собою морфологически биотипы весьма различны по отношению к борьбе за существование, причем обычная трактовка межвидовой, соответствующей в данном случае междубиотипной, борьбы за существование является в значительной степени схематичной. В действительности ход этой борьбы очень тонко реагирует на изменение фитосоциального фактора.

И так как в природе на любом естественном лугу или в лесу мы имеем на незначительном протяжении большое разнообразие фитосоциальных условий, то в близком соседстве могут впрлне уживаться биотипы весьма различной стойкости в борьбе за существование. Этим, вероятно, объясняется, что мы, например, у нашего Т. officinale имеем на небольшом пространстве такое неисчислимое количество устойчивых биотипов, возникших, нужно думать, в весьма отдаленное время как апомикты при утрате амфимиксиса у них и с того времени сохраняющихся неизменными, так как эти апомикты или вовсе не способны давать ныне путем мутации новые биотипы, или они у них встречаются чрезвычайно редко. Если К. Остенфельд (Ostenfeld, 1921) и наблюдал у апомиктов некоторых видов Hieracium как редкое явление такие мутации, у Т. officinale они пока неизвестны. Многочисленные культуры в течение нескольких лет ряда биотипов этого вида у меня подтвердили отсутствие у них какой-либо наследственной изменчивости, что отмечалось также неоднократно и в литературе.

Что касается биотипов различного географического происхождения, то хотя и нельзя эти выводы обобщать и считать, что все архангельские биотипы при известных условиях сильнее ленинградских, так как, ко_- нечно, и архангельские биотипы между собою сильно в этом отношении варьируют, но здесь несомненно интересным является то, что биотип, происходящий из пункта, на 4.5° севернее лежащего, может побеждать при известных фитосоциальных условиях местные биотипы. И хотя известно, что некоторые виды, перенесенные в новые страны, могут вытеснять аборигенов, но в отношении биотипов одного и того же вида, особенно приняв во внимание теорию И. К. Пачоского (1914) и Г. Турессона (Tares- son, 1922, 1925, 1926) о подборе определенных комбинаций биотипов одного и того же вида применительно к различным экологическим условиям, так называемых экотипов, это трудно было ожидать. Конечно, этот факт еще не может говорить против этой теории, так как в природе внутривидовая борьба среди растений редко имеет место. Необходимо изучить наши биотипы в процессе междувидовой борьбы, когда в природе они встречают конкуренцию нескольких десятков видов из совершенно различных видов и семейств. И теперь, когда изучено поведение вышеназванных биотипов в более простых условиях жизненного состязания, можно перейти к более сложным, что может составить дальнейшую очень интересную задачу.

В заключение считаю своим долгом принести искреннюю благодарность А. П. Шенникову за доставленные семена архангельских и вологодских одуванчиков, Е. Н. Калнин за уход и наблюдение за культурами и П. JI. Богданову за помощь при окончательном учете опытов и за изготовление фотографических снимков.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ