 |
|
|
Фитоценология - геоботаника |
Глава II. ЭЛЕМЕНТЫ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ОБЩЕСТВЕННУЮ ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ
|
Смотрите также:
Биографии ботаников, почвоведов
|
Сравним деревья, например сосну или дуб, выросшие в сообществе и на свободе, где-либо отдельно среди поля или на поляне. Широкая, развесистая крона, опускающаяся так низко, что ее ветви можно рукой достать, характеризует деревья, растущие на свободе; небольшая, более узкая, высоко поднятая крона, образующая вместе с другими деревьями полог леса, поддерживаемый стволами без ветвей, как колоннами, — таков вид кроны у дерева в сообществе. Ближайший анализ открывает нам еще целый ряд различий в особенностях этих деревьев.
Так, деревья, выросшие на свободе, имеют нижнюю часть ствола относительно более толстую по сравнению с верхней, чем деревья из сообщества. В первом случае дерево имеет ствол, более приближающийся по форме к конусу, а во втором — ствол более цилиндрический. Лесоводы говорят, что ствол у дерева на свободе более сбежист, а в сообществе более полнодревесен.
Затем, как уже отмечалось в предыдущей главе, деревья в -сГдном и том же возрасте будут выше в сообществе, чем на свободе.
Все эти особенности, т. е. форма и размеры кроны, форма, толщина и высота ствола, а также и степень очищенности от сучьев — все это находится в зависимости от степени густоты леса, т. е., принимая во внимание сказанное в предыдущей главе, от интенсивности взаимной конкуренции.
В качестве другого примера возьмем растение, выросшее на лугу. Там нередко можно найти одно и то же растение в густой травяной заросли и где-нибудь на прогалине, вне густого травяного покрова, вне сомкнутого травостоя. Если внимательно рассмотреть, то увидим, что эти растения будут резко отличаться друг от друга. Растение, выросшее на свободе, более ветвится, ветви у него гуще расположены, побеги растопырены, часто пригибаются к земле, все растение относительно невысоко. Листовые черешки более короткие, пластинки листьев относительно шире, листьев больше, и они равномерно распределены по стеблю или же сосредоточены в нижней части его. Напротив, экземпляры из густой заросли или,- как говорят, из сообщества, отличаются сравнительно меньшей ветвистостью, ветви приподняты кверху, все растение выше; листовые черешки у него длиннее, пластинки их уже, листья сосредоточены лишь вверху. При внимательном сравнении таких двух экземпляров можно заметить и еще ряд различий и не только в надземных, но и подземных частях. Но уже и этого достаточно, чтобы видеть, как велика разница во внешнем виде и травянистого растения, в развитии отдельных органов у растений, выросших на свободе и в заросли, в сообществе.
Таким образом, уже один внешний вид растения дает нам возможность заключить, росло ли растение в сообществе или вне его. Подобное же мы видим и в других типах растительности: это мы встретим и в болоте, и в степи, и среди водной растительности. Всюду резко сказывается влияние растений друг на друга.
Это взаимное влияние растений друг на друга проходит через всю жизнь сообщества. И если в сообществе отдельные всходы, как только они разовьются, еще почти не оказывают влияния друг на друга, то зато они испытывают воздействие материнского полога. Достаточно принять во внимание условия прорастания и развитие молодых деревьев в лесу под материнским пологом и на свободе, чтобы видеть, сколь различны эти условия. На свободе прямые солнечные лучи, ветер, заморозки действуют несравненно сильнее, чем в сообществе, где верхний полог их защищает от этих неблагоприятных условий развития.
Благоприятное воздействие материнского полога соответствующей густоты на появление подроста и его развитие в первые годы неоднократно указывалось лесоводами. Так, например, В. Д. Огиевский, 5 изучая возобновление сосны в сухих борах Украины, указывает, что затеняющее влияние материнского полога оказывается в этом случае содействующим успешному естественному обсеменению и развитию всходов. Но так наблюдается лишь в первые годы. В дальнейшем, как указывает С. А. Само- фал (1931), это влияние материнского полога совершенно подавляется другим, именно конкуренцией корней подроста с корнями старых деревьев. Оказывается, в этом случае наличие материнского полога влияет крайне притупляюще на рост молодняка.
Насколько в данном случае сильно это притупляющее рост, как выражается Самофал, влияние состязания корневых систем, показывают следующие цифры, приводимые им для хода роста -самосева сосны под пологом материнских деревьев и на прогалинах разной величины (в каждом случае взят наиболее развитой подрост): Возраст (число лет) 10 20 30 38 Под пологом чистого соснового сообщества (130— 135 лет) ...... 0.41м 1.23 м 2.00 м 2.60 м На прогалине радиусом: 8 м 0.40 » 1.38 » 3.52 » 5.30 » Юм 0.98 » 3.17 » 5.32 » 7.15 » 15 м 1.18 » 5.36 » 10.30 » 13.00 » 18.5 м 1.80 » 7.31 » 12.80 » 15.90 »
Мы видим, что на прогалине радиусом 18.5 м, когда влияние корней материнского полога уже не сказывается, сосенки в 38-летнем возрасте превышают по высоте более чем в 6 раз сосенки под пологом. На прогалинах подрост возвышается конусами и наиболее развитые экземпляры его располагаются посредине прогалины. Что в таких случаях не играет значительной роли свет, показывает приводимый Самофалом опыт с обрубанием поверхностных корней материнских сосен, которое улучшило рост лодроста.
Мы видим, что в древесном пологе растения в силу взаимного угнетения, как следствие жизненного состязания, в конце концов дифференцируются. По степени их взаимного угнетения можно условно, как сделано это было Г. Крафтом, расчленить их на пять классов, из которых три первых класса дают группу господствующих деревьев, а два последних — угнетенных, или подчиненных. Ранее было указано, что степень развития крон, их форма очень различны у деревьев этих классов. Оказывается, что взаимное влияние сказывается и на плодоношении деревьев. По исследованиям А. Н. Соболева и А. В. Фомичева (1908), если принять плодоношение у ели для деревьев I класса (исключительно господствующих, или прегосподСтвующих) за 100%, то плодоношение остальных классов выразится в следующих цифрах: II класс — 88%, III класс — 37%, IV класс — 0.5%, а V класс — 0 (т. е. вовсе не плодоносит). Но если бы с этим сопоставить плодоношение дерева того же возраста, растущего при тех же условиях существования на свободе, мы увидели бы, что это последнее превосходит во много раз плодоношение и деревьев I класса.
Можно было бы еще продолжать анализ отличий у деревьев, растущих на свободе и в сообществе, можно было бы указать, что, например, толщина коры у деревьев на свободе будет больше, чем в сообществе и т. п., но уже и этих примеров достаточно, чтобы видеть, что влияние растений друг на др^та простирается очень далеко и захватывает самые различные стороны жизни растения. Вообще это взаимное влияние растений друг на друга является весьма характерным свойством всякого сообщества.
В предыдущей главе мы видели, что если какое-либо растение в сообществе отстало от других в росте и попало под полог ему подобных, то оно почти неминуемо обречено на гибель. Но иное дело, если при этом индивидуумы будут принадлежать к различным видам. В этом случае в сообществах могут встретиться такие растения, которые, попадая под верхний полог, не страдают от затенения и других неблагоприятных воздействий его, но продолжают успешно развиваться дальше. Если по своей природе они не могут вырасти выше известной высоты, меньшей, чем высота остальных представителей сообщества, то тогда сообщество расслаивается на ряд так называемых ярусов. Такая ярусность свойственна большинству растительных сообществ, причем каждый ярус имеет обыкновенно свой определенный видовой состав, т. е. растения, свойственные одному ярусу, не встречаются в других ярусах.
Конечно, растения верхних ярусов могут временно быть по высоте равными нижним ярусам, например деревья первого яруса, образующие верхний полог, в молодости могут в известные моменты дорасти до высоты одного из нижних ярусов с тем, чтобы потом его перерасти, или в процессе жизненного состязания, как мы видели, отдельные угнетенные экземпляры могут оказаться расположенными ниже верхнего полога и соответствовать по высоте второму ярусу. В этих случаях при анализе сообщества не следует такие экземпляры причислять к нижним ярусам, а надо относить их в первом случае к подросту, во втором — к угнетенной части первого яруса. Растения распределяются по ярусам так, что более нижний ярус может выносить те неблагоприятные условия, которые создаются находящимся над ним верхним ярусом. Но верхний ярус также часто оказывает защиту, необходимую для нижних ярусов. Дальнейшее изучение показывает, что и в почве корневые системы, или, точнее, выражаясь, их тонкие окончания, которые как раз и важны в отношении принятия воды и питательных веществ из почвы, в общем также располагаются ярусами. Так, говоря вообще, наиболее глубоко в почву идут корни древесных пород, менее глубоко заходят корневые системы кустарников, сравнительно в более поверхностных слоях почвы помещается главная масса корней травянистых растений и, наконец, на ничтожную глубину внедряются ризоиды мхов.
Собственно настоящих одноярусных сообществ, где бы действительно растения располагались только в один ярус, в природе, по- видимому, не существует; не говоря уже о лесном или кустарниковом сообществе, но и в травяном и даже моховом или лишайниковом имеется на самой почве или вообще на каком-либо другом субстрате ярус, состоящий из низших организмов. Если же говорят об одноярусном сообществе, то имеют обыкновенно в виду лишь растения, резко бросающиеся в глаза, такие как деревья, кустарники, травы, а также мхи и лишайники, когда последние произрастают массами. Но даже не принимая во внимание микроорганизмы почвы (т. е. эдафон) и другие низшие растения, все же только при исключительных условиях, например при неблагоприятных почвенных условиях, когда вообще селится мало растений, можно найти одноярусные сообщества. Одноярусное сообщество также может образоваться на молодой почве, недавно обнажившейся, которая только что начинает покрываться растениями. Но уже на лугу, например, большею частью наблюдается по меньшей мере два яруса, а нередко можно видеть и три яруса: первый — верхний, затем второй, так называемый подсед, состоящие оба из цветковых растений, и третий ярус — моховой, образованный мхами с примесью лишайников. В качестве примера лугового трехъярусного сообщества можно привести исследованный Г. И. Поплавской участок луга в Псковской губ. Здесь на пойме в более возвышенной и сухой части резко выделялись три яруса растительности. Верхний ярус состоял из высоких трав, у которых нет или слабо была развита дернина и большею частью отсутствовали бесплодные густолиственные побеги; здесь насчитано было 25 видов, среди которых господствовали трясунка (Briza media), ежа (Dactylis glomerata), тимофеевка (Phleum pratense), щавель (Rumex acetosa), нивяник (Chrysanthemum leucanthemum*) и др. Второй ЯРУС — подсед, слагался из видов, растущих более или менее плотным дерном с обильными бесплодными олиственными побегами, большая часть которых возвышалась над почвой на 10—15 см; сюда же принадлежали и растения с лежащими или приподнимающимися побегами, а также и некоторые, хотя и прямые и неветвистые растения, но с невысокими стеблями. В составе этого яруса насчитано до 32 видов, среди которых особенно распространены язвенник (.Anthyllis vulneraria), луговой клевер (Trifolium pratense), Черноголовка (Brunella vulgaris*), погремок малый (Alectorolophus minor*), манжетка (Alchemilla vulgaris) и т. п. Наконец, на самой почве лежит рыхлый слой из мхов (видов Thuidium и Mnium). Здесь на небольшом пространстве уживалось вместе до 60 видов, причем на 100 кв. см насчитывалось до 45 побегов. То же можно видеть и на суходольных лугах (6).
Все эти растения могли существовать здесь только благодаря тому, что они распределены ярусами, чем значительно уменьшалась их взаимная конкуренция из-за пространства и света. Можно сказать, что каждый ниже расположенный ярус как правило слагается из видов менее требовательных к свету, т. е. более теневыносливых. Вообще между ярусами замечается тесная зависимость друг от друга: когда имеется густой верхний ярус, тогда уменьшается густота подседа и мохового яруса, и большая густота первого яруса может совершенно уничтожить моховой ярус. С другой стороны, при условиях, благоприятных для мохового покрова г может уменьшаться густота верхнего яруса и подседа. При сильном развитии верхнего яруса увеличивается затенение почвы и подсед сходит на нет. Однако в этом явлении, по-видимому, играет роль борьба не только из-за света, но и из-за питательных веществ почвы и даже влаги. Очень же густые верхний ярус или подсед не дают развиваться даже теневыносливым мхам. Но если мхи начинают разрастаться, то это сразу пагубно отражается на развитии растений цервых двух ярусов; это зависит от того, что под густым моховым покровом, куда плохо проникает воздух, почва приобретает кислую реакцию, чувствуется недостаток кислорода, и, корни высших растений начинают ненормально развиваться. На моховом ковре, легко и быстро высыхающем, плохо прорастают семена, а если и прорастают, то корешки проростков не в состоянии пробиться через подушку мхов. То же можно сказать и относительно побегов от корневищ; они часто при чрезмерном развитии мохового ковра не имеют возможности выбиться из-под него и погибают. Известная комбинация условий существования вызывает то, что развивается только один ярус травяной растительности н другой — моховой. Словом, при улучшении развития одного яруса ухудшается развитие другого и обратно. На этой прямой зависимости ярусов друг от друга отчасти и основано улучшение замшённых лугов: мох сдирают, чтобы дать возможность лучше развиваться траве.
В качестве примера также трехъярусного сообщества, но где особенно сильно развивается мохово-лишайниковый покров, можно привести одну из лужаек высокогорного пояса в Восточной Сибири (гора Кирен по р. Иркут, выше границы леса). Здесь на пологих, а местами почти ровных местах развивается трехъярусное сообщество такого состава: верхний ярус состоит из редких, довольно высоких красивых водосборов (Aquilegia glandulosa), золотых розог (Solidago virgaurea), второй ярус густой, главным образом представлен плотными дернинами овечьей овсяницы (Festuca ovina), среди которых вкраплены осока (Сйгех globularis), изящная алтайская фиалка (Viola altaica) и брусника. Все это покоится на сплошном очень мягком и толстом покрове из смеси лишайников (Cetraria, Cladonia, Ste- reocaulon) и мхов (.Polytrichum).
К луговым сообществам по строению очень близка степная растительность, слагающаяся также из двух или трех ярусов. В последнем случае, например в черноземной полосе, нередко можно встретить такое сообщество: под верхним пологом из ковыля (Stipa capillata или S. pennata) образуют второй ярус такие растения, как овсяница овечья (Festuca sulcata*), тонконог (Роа bulbosa), колокольчик (Campanula sibirica), астрагал (Astragalus onobrychis) и т. п. Наконец, на почве — дернины мхов {Thuidium abietinum * и Barbula*).
Чрезвычайно рельефно и интересно выражена ярусность часто и у растительности на так называемых столбчатых солонцах — своеобразных почвах, нередких у нас на юго-востоке и в южной Сибири. Так, например, на подобных почвах в Нерчинских степях развивается сообщество, хотя и настолько бедное по видовому составу, что состоит всего из 2—3 видов, но отличающееся резко выраженной ярусностью, которая представлена не только в наземных частях, но и в подземных. Большею частью верхний ярус образован здесь густой зарослью востреца (Agropyrum pseudoagro- pyrum *) с корневищами, опускающимися до нижней части верхнего горизонта почвы, так что корни заходят в обильный солями столбчатый горизонт почвы. Второй же ярус растительности образуется густыми, как щетка, приземистыми стебельками осоки (Carex stenopbylla), корневая система которой развивается только в самой верхней части верхнего горизонта почвы, так что вся она располагается в этом бедном .солями слое. Такая двухъярусность корневой системы этих растений дает возможность на одном месте существовать двум растениями, различным по своей экологии. Вострец, судя по наблюдениям в Нерчинских степях, может выносить значительную щелочность почвы, но не мирится с бедностью почвы; осока {Carex stenophylla), напротив, будучи нетребовательна к почве, поселяясь часто на очень бедном субстрате, избегает щелочности почвы.
Еще более демонстративен в этом отношении факт, на который указывает Б. А. Келлер (1914). На Алтае в Кальджирской долине, на участке со степной растительностью, в составе которой видное участие принимал ковыль (Stipa capillata), рос и тростник (Phragmites communis *). Э» парадоксальное на первый взгляд совместное нахождение болотного растения — тростника со степным растением — ковылем объясняется тем, что корневая система тростника приурочена к глубоким горизонтам грунта^ богатым водою, а ковыль — к сравнительно сухим поверхностным слоям
У степной и полупустынной растительности ярусное распределен* корневых систем представляет собою также обычное явление, и здесь ярус- ность выражена даже рельефнее, чем у надземных частей. У нас имеются прекрасные наблюдения на этот счет И. К. Пачоского (1923, 1926а) дл степи в Аскании-Нова.
Если обратиться теперь к болотным сообществам, то и здесь точно также найдем тенденцию к расчленению растительности на ярусы, причем и здесь взаимная связь между ярусами выражается не менее рельефно. Но все же среди болотной растительности чаще, чем в других типах растительности, встречаются одноярусные сообщества. Такие сообщества часто по берегам образует болотный хвощ (Equisetum limosum *). На осоковом болоте также можно видеть иногда только один ярус из осок. В других же случаях под ярусом из осоки располагается моховой покров, т. е. имеется уже двухъярусное сообщество. В Восточной Сибири на заболоченных почвах часто развивается почти чистое сообщество из вейника (Calamagrostis langsdorffii *).
Среди болотных сообществ можно встретить и сообщества с одним моховым ярусом, например из гипнума (Drepanocladus vernicosum) и других мхов, входящих в один с ним ярус. Виды сфагнума, развивающиеся иногда при зарастании озер, также образуют сначала, одноярусные сообщества. Но если рассмотреть другие болотные сфагновые сообщества, в большинстве случаев можно заметить уже определенное расчленение на ярусы. Так, в одном из более простых таких случаев можно наблюдать, что на чистом и ровном сфагновом ковре имеется сплошная, густая заросль болотной шейхцерии (Scheuchzeria palustris) — это растение коренится среди сфагнума, но листья и цветущие и плодоносящие побеги его образуют возвышающийся над мхом ярус.
То же самое можно видеть и в других сфагновых сообществах, например, когда среди сфагнового ковра развивается на отдельных кочках пушица (Eriophorum vaginatum) и вместе с нею в одном ярусе мелкие кустарники, как-то: подбел (Andromeda polifolia), Кассандра (Cassandra caly- culata *) и др.
При дальнейшем развитии болота в этой ассоциации может появиться и третий ярус из сосны, которая иногда образует довольно густую заросль, так что строй ассоциации тогда будет таков: сосна, ниже пушица и мелкие кустарники и полукустарники в одном ярусе и, наконец, покров из сфагнума. Иногда может быть даже четыре яруса, когда под сосною селятся более крупные кустарники — багульник (Ledum palustre), карликовая береза (Betula папа), голубика (Vaccinium uliginosum) и другие растения, образующие особый ярус. В старых, вполне развитых моховых болотах мы и имеем обыкновенно эти четыре яруса.
Присматриваясь к росту растений на болоте как травяном, так и на моховом, сфагновом, можно видеть, что и здесь зависимость одного яруса от другого весьма сильна. Так, состав растений верхнего яруса в значительной степени определяется характером сфагнового покрова, который в данном случае образует отчасти и субстрат, в котором коренятся представители выше расположенных ярусов. Чтобы иллюстрировать эту связь между ярусами, я приведу лишь некоторые примеры. Прежде всего надо указать на одно свойство сфагнума, играющее в этом отношении большую роль. Сфагнум, как известно, по мере того, как нижние части его отмирают и превращаются в торф, все время нарастает вверх, так что поверхность мохового ковра постепенно поднимается все выше и выше. Поэтому растения, которые селятся на сфагнуме, должны обладать такими приспособлениями, которые давали бы им возможность бороться с этим обрастанием сфагнумом.
И действительно, мы наблюдаем, что те растения, которые являются характерными для сфагновых болот, имеют такие приспособления. Примером их может служить хотя бы уже упомянутая выше пушица (Eriophorum vaginatum). У нее часто корневище, почти вертикальное или наклонное под небольшим углом, нарастает ежегодно на определенную величину, соответствующую величине годичного прироста сфагнума, отчего пушица не отстает в росте от сфагнума, и ей не грозит опасность быть погребенной в его слое. Подобные вертикальные или наклонные корневищ» имеются и у других болотных травянистых растений.
Может быть, наиболее рельефно эта особенность болотных растений выступает у росянки (Drosera), которая образует розетки листьев на поверхности мохового ковра. В начале лета округлые с длинными черешкамм листья росянки лежат распластанными по ковру мха, но к концу лета картина меняется: так как поверхность сфагнума нарастает, то листья оказываются уже не распластанными по ковру, а также приподнимаются немного квёрху; на другой год развивается новый побег, достигающий вершиной поверхности сфагнового ковра, где снова образуется розетка листьев. И так каждый год росянка нарастает на определенную величину— такую же, как и сфагновый ковер. Если росянку осторожно вытянуть, то по междоузлиям между розетками листьев можно судить о быстроте нарастания сфагнового ковра вверх.
Кустарники же, как например багульник (Ledum palustre), вереск (Calluna vulgaris), Кассандра (Cassandra calyculata *) и др., борются с этим обрастанием сфагнумом тем, что их стебли и ветви долгое время растут вверх и в то же время в любом месте могут развить придаточные корни, как только они покрываются мхом. Это имеет еще и другое значение. Как увидим дальше, условия жизни на болоте таковы, что растению выгодно держать корни у самой поверхности; глубокое погружение корневой системы вызывает ее отмирание. Поэтому, понятно, что из кустарником селятся на сфагновом ковре только те, которые обладают способность» давать придаточные корни. Кустарники же, не обладающие этой способностью, если и встречаются здесь, то чувствуют себя плохо, развиваются угнетенными и вскоре погибают.
Примером растений, неприспособленных к жизни на болоте, может служить сосна. Она хотя и часто встречается на болоте, но имеет явно угнетенный вид. Это в значительной степени есть результат воздействия сфагнума. Корневая система сосны не может подниматься кверху по мере нарастания сфагнума, так как сосна обыкновенно не способна давать придаточные корни; поэтому ее корневая система с возрастом оказывается погруженной все глубже и глубже в сфагнум и торф. Мало того, рост сосни на болоте находится в еще более тесной зависимости от быстроты роста сфагнового ковра, на котором она поселилась. Чем сфагнум нарастает быстрее, тем сосна чувствует себя хуже и имеет более угнетенный вид. Если же сфагнум и другие мхи развиваются медленно, то сосна менее страдает на болоте и вид ее лучше.
Этих примеров достаточно, чтобы видеть влияние сфагнового яруса на другие ярусы. Но и обратно, сосна и кустарники, затеняя сфагновый ковер и своим* корневыми системами вызывая ее бугристость, не оставляют без влияния и рост сфагнума. Таким образом, и на болотах мы имеем взаимное влияние ярусов, выраженное ничуть не меньше, а может быть даже больше, чем в других выше рассмотренных типах растительности.
Теперь остается рассмотреть с этой точки зрения лес.
Ярусность своего наивысшего развития достигает именно в лесу, ж здесь связь между отдельными ярусами сказывается еще резче, чем в других сообществах.Если среди травянистой растительности мы имеем иногда одноярусные сообщества, то в лесу по существу одноярусных сообществ вовсе нет. Когда же лесоводы говорят об одноярусности в лесу, то делают это потому» что имеют в виду только одну древесную растительность, упуская из виду траву и мох, которые почти всегда есть в лесу. Только в самых молодых стадиях развития леса, когда молодняк еще очень густ, травяного и мохового покровов почти не бывает. Но по мере дальнейшего развития, с наступлением естественного изреживания, сейчас же появляются травы, мхи или лишайники. Поэтому, взрослое лесное растительное сообщество всегда является по меньшей мере двухъярусным. Это и будет наиболее простой случай лесного сообщества. Двухъярусным сообщество развивается большею частью тогда, когда верхний ярус исключает возможность существования другого древесного яруса под ним. Буковый лес благодаря теневыносливости бука создает такое затенение и вообще такие условия под своим пологом, что растительность под ним развивается очень скудно; появляется скудный моховой покров и редкие травянистые растения. Точно также в еловом лесу почва часто столь сильно затенена, что здесь даже мох и трава развиваются слабо. Но как в буковом, так и в еловом лесу все же почти всегда имеются по крайней мере два яруса. Чаще же в таком лесу выражены ясно три яруса: например, в еловом лесу верхний ярус из ели, второй ярус из травянистой растительности и третий — из мхов. Полумрак и сырость воздуха в еловом лесу вызывают то, что представители травяного покрова построены ховершенно иначе, чем ксерофильные растения, т. е. растения, приспособленные к жизни в сухих местах. Стебли и листья здесь обыкновенно лишены волосков, листовая поверхность в большинстве случаев значительно развита и пластинка листьев имеет характерное для теневых растений строение. Часто эти растения являются сапрофитами, растениями, питающимися остатками разлагающихся организмов, или полусапрофитами. Хотя в других лесах также имеются сапрофиты, но в еловом лесу они особенно часты. Сюда относятся такие растения, как коралловидный ладьян (Corallo- rhiza trifida), подъельник (Epipogon aphyllus *), гнездовка (Neottia nidus- avis) и др., которые являются вполне сапрофитами, они бесцветны и питаются за счет готовых органических веществ разлагающейся лесной подстилки. Полусапрофитами будут такие растения, как печеночница (Anemone hepatica *), копытень (Asarum europaeum) и др. Все эти растения снабжены микоризами, т. е. их корни одеты на концах грибными гифами, которые и играют роль в питании этих растений. Эта склонность к сапрофи- тизму и полусапрофитизму представителей елового леса обыкновенно ставится в связь с затеняющей способностью верхнего яруса; ель так затеняет почву, что для растущих под нею растений, питание готовыми органическими выществами является очень выгодным как компенсация недостаточно успешного питания углеродом из воздуха в силу малого количества света.
Есть еще особенность травяного покрова елового леса, которую ставят отчасти в связь с теми условиями, которые создаются под пологом этого леса. Именно здесь у растений сильно подавлена способность размножаться семенами; размножаются же они по преимуществу вегетативно — корневищами, придаточными почками, клубнями и проч. Некоторые авторы объясняют это также сильным затенением и стоящим в связи с этим малым количеством насекомых под пологом таких лесов. Все это и вызывает переход растений к вегетативному способу размножения.
Сообщества елового леса большею частью построены просто, что зависит от свойств ели. Не то мы видим, если перейдем к сосновым или дубовым лесам, где определяющими ассоциацию являются другие растения: дуб и сосна своей экологией сильно отличаются от ели. Так, сосна более светолюбива, она пропускает через свою крону больше света, не так сильно затеняет почву, поэтому под сосновым ярусом может развиваться более богатый видами травяно-кустарничковый покров (7 и 8). При подходящих почвенных условиях могут существовать, кроме травяного покрова, и деревья и кустарники. .Поэтому среди сосновых сообществ мы имеем не только двухъярусные, но и трехъ-, четырех-, и даже пятиярусные сообщества. Последние встречаются, когда под сосною имеется второй ярус из дуба. Ниже же его может располагаться еще ярус из кустарников (лещины, рябины, бересклета), а затем идут ярус травяной растительности и ярус мохового ковра. Точно так же и дуб, являясь более светолюбивым, чем ель и бук, обусловливает возможность развития двух, трех и четырех ярусов под своим пологом; впрочем, четыре яруса бывает редко, большею частью три яруса, так как моховой покров отсутствует. В наиболее сложных дубовых лесах мы имеем такой строй: первый ярус из дуба, к которому могут присоединяться липа, остролистный клен, ясень и другие высокие деревья. Под этим ярусом располагается ярус из деревьев второй величины, как-то: яблони, груши, полевого клена и т. д., под этим ярусом — такие кустарнику как лещина, европейский бересклет, бородавчатый бересклет, крушина (Rhamnus cathartica), козья ива (Salix caprea) и др. Ниже травяной покров образует четвертый ярус и, наконец, на почве мхи изредка настолько развиваются, что можно говорить об особом, моховом, ярусе.
Каждый из ярусов тесно связан с другими ярусами. На развитие яруса, конечно, влияют и почвенно-грунтовые условия, но об этом скажем потом. Если же исключим это влияние, то все-таки развитие и травяного покрова, и кустарников, и деревьев второго яруса будет находиться в связи с состоянием верхнего яруса. Особенно бросается в глаза эта зависимость в дубовом лесу, где большинство растений травяного покрова цветет ранней весной, еще тогда, когда дуб не распустил своих листьев. Следовательно, представители травяного покрова приспособляют свое цветение к тому времени, когда еще нет сильного затенения. Такие характерные для дубового леса растения, как хохлатка (Corydalis solida *), пролеска (Scilia si- birica), медуница (Pulmonaria officinalis*), ветреница желтая (Anemone ranunculoides) и мн. др., цветут ранней весной, когда дуб еще не оделся листьями.
В лесу, таким образом, зависимость нижних ярусов от верхних выражается чрезвычайно рельефно. Но и развитие верхнего яруса находится в прямой зависимости от нижних. Для иллюстрации того, как далеко может идти влияние нижних ярусов на верхний, приведу наблюдения над развитием дубового подроста в дубовом лесу, когда имеются развитые нижние ярусы. Наблюдая за ростом дубового подроста, можно видеть, что в первый год дубки дорастают очень быстро до высоты травяного покрова, как бы стремясь в первый же год выйти из-под травяного покрова и стать с ним вровень. Следующие 2—4 года рост дубков замедляется, но они пользуются этим временем для укрепления корневой системы; а затем на 4-м или 5-м году дубки сразу дают большие побеги и достигают вышины подлеска, где снова задерживают на время свой рост. В данном случае ярус подлеска защищает верхушки дубков, пока они не окрепнут, от неблагоприятных условий, т. е. от влияния заморозков, от зайцев и т. п.
Нужно принять еще во внимание, что сохранение одинакового состава верхнего яруса зависит от того, всегда ли имеется в достаточной мере молодой подрост образующих ассоциацию древесных пород. Поэтому если травяной покров заглушает подрост, то верхний ярус со временем начнет редеть. Моховой покров также может оказывать влияние на развитие верхнего яруса. Так, густой покров из кукушкина льна (Polytrichum commune) влияет неблагоприятно на появление и развитие всходов сосны и ели. Покров же из так называемых блестящих мхов (Hylocomium pro- liferum *, Pleurozium schreberi,Dicranumundulatum * и др.), влияя благоприятно на развитие елового подроста, по-видимому, мешает появлению и развитию подроста сосны.
О тесной зависимости ярусов в лесу можно было бы еще много сказать, но, я думаю, и этих примеров достаточно, чтобы видеть, что те особенности, те элементы социальной жизни, которые мы отметили для травяной растительности, еще резче выступают в лесу. Можно сказать, что лесные сообщества среди других сообществ являются наиболее высоко развитыми в социальном отношении. Из сказанного также ясно, что сообщество слагается из однородных в экологическом смысле форм очень редко. Уже на лугу растения верховой травы, подседа и мохового яруса далеко не однородны в экологическом смысле, в лесу же это явление выражено еще резче. Можно ли говорить об однородности экологического типа растений какого-нибудь сообщества соснового'леса с липовым ярусом, когда в него входят, наряду с ксерофильной сосной, такие мезофиты (собственно тенелюбы), как липа, папоротник орляк (Pteridium aquilinum), грушанка (Pirola secunda*) и мхи (Pleurozium schreberi и Hylocomium proliferum *)? Поэтому сообщество может заключать в себе элементы с крайне разнообразным экологическим характером.
Таким образом, ярусность сообществ, которая состоит не только в том, что растения, входящие в состав сообщества, не все одинаковой высоты, Bio и в том, что растения разных ярусов различны по своей экологии и в жизни всего сообщества играют каждый свою особую роль, является важным свойством сообщества, вытекающим из принципа взаимодействия растений как следствия борьбы за существование.
Так как сообщества растений существовали и в прежние геологические эпохи и так как указанная борьба за существование и вытекающие из нее фитосоциальные отношения имели место и тогда, то понятно, что вся эволюция растений протекала под влиянием, помимо внешних условий существования, также и этих фитосоциальных отношений. Но одновременно с выработкой тех или иных экологических особенностей растений и отбором подходящих к условиям данного сообщества попадающих сюда растений, шла и выработка указанных взаимоотношений между растениями в сообществе. Этот исторический процесс привел к тому, что в строение сообщества вложен принцип ослабить борьбу за существование и дать возможность существовать бок о бок большему числу индивидуумов.
Этот принцип находит свое осуществление, помимо ярусности, еще в так называемой периодической смене аспектов, т. е. сезонном изменении сообщества. Выше уже было отмечено, что в дубовом лесу в начале весны ясно обозначается период, когда дуб с другими деревьями еще не оделся листвой, когда и цветет большинство травянистых растений. Летом же мы видим, что цветут уже другие растения.
Прекрасно выражена эта смена аспектов в степи. Так, Г. И. Танфильев (1898, стр. 9—12) для степей Старобельского у. дает следующий ход развития степи, начиная с весны до осени. Раннею весною, как только сойдет снег, обыкновенно не позже начала апреля, а местами даже уже в феврале, на целине можно заметить между желтыми, еще безжизненными пучками злаков густую и яркую зелень одевающего почву мелкого мха Ваг- bula ruralis *, а рядом с ним своеобразные темно-зеленые, величиною с палец, прямостоящие волнистые пластинки водоросли Nostoc commune *, густой щеткой покрывающей черную почву в промежутках между остатками прошлогодней растительности. На местах, где смыта почва и близка подпочва, появляются обыкновенно около середины апреля первые весенние цветущие растения. Это степной тюльпан (Tulipa gesneriana) и сон (Pulsatilla pratensis и P. patens), а несколько позже крупные, шаровидные, усыпанные белыми цветками кусты катрана (Crambe tataria *). Местами почва бывает в это время покрыта почти сплошь мелким невзрачным Ceratocephalus orthoceras *. К концу апреля на старобельской черноземной целине выделяются пятна мелкого, но крупноцветного степного ириса (Iris pumila), горицвета (Adonis vernalis и A. wolgensis), Potentilla ораса*, Hesperis tristis, Reseda lutea, Viola hirta, Pedicularis laeta* и некоторые другие. Местами, например, в Павловском у. Воронежской губ. большие площади одеты роскошным степным пионом (Paeonia tenuifolia) или степным гиацинтом (Hyacinthus leucophaeus*), Anemone silvestris и др.
Наиболее характерный и роскошный вид старобельская целина имеет в начале июня (ст. ст.), когда она одевается в сплошной голубой ковер из цветущих бабок (Salvia nutans) или покрывается волнующимся на ветру серебристыми перьями ковылем (Stipa lessingiana, S. pennata). В это же время цветут Campanula sibirica, Centaurea maculosa *, С. marschalliana, ш Jurinea mollis, /. eversmannii, Serratula radiata и heterophylla и др.
Главная масса растительности состоит из злаков (Stipa, Festuca, Koeleria), сидящих пучками, с промежутками черной почвы между ними. Сплошного, связного дерна, подобно дерну на севере России, здесь нет.
К концу лета большинство перечисленных растений отцветает и степь мриобретает общий сероватый колорит с отдаленными друг от друга пятнами цветущих растений. Этот, третий, период можно назвать периодом тарсы (Stipa capillata), которая из всех степных растений наиболее бросается в глаза своим обилием. Осенью на старобельской целине, кроме некоторых летних, цветут Echium rubrum *, Onosma echioides *, Artemisia austriaca *, Aster amellus, Centaurea orientalis и С. ruthenica, Inula germanica, Linosyris villosa и др.
Отсыхая, некоторые растения обламываются у корня, и благодаря своей более или менее шарообразной форме легко перекатываются ветром по степи, рассевая по пути свои семена. Подобные «перекати-поле», или -«перекатишники», образуют Serratula xeranthemoides, Eryngium campestre, Crambe tatarica *, Salsola kali, Ceratocarpus arenarius, Phlomis pungens н некоторые другие.
К концу сентября на целине остаются почти исключительно пучки злаков, между которыми проглядывает голая почва. Но еще до снегов целина одета там, где она не служит пастбищем, высокими, теперь уже сухими пучками тырсы с плодами и целой щеткой засохших стеблей последних летних и осенних растений (Centaurea, Phlomis, Peucedanum, Gypsophila, Statice и др.). Среди этой мертвой обстановки неожиданно появляются, вызванные к жизни осеннею влагою, первые представители весенней флоры, мох Barbula * и водоросль Nostoc *, роскошно вегетирующие на целине, до выпадения снега.
Не менее характерной является смена аспектов и на лугах. В качестве примера можно привести описание развития растительности в долине р. Барыша Симбирской губ. на притеррасном злаково-разнотравном лугу, сделанное А. П. Шенниковым и Е. П. Баратынской (1924).
Они различают в цикле вегетации три стадии и восемь фаз: I. Разнотравная весенняя. Фазы: Стадии: 1. Фаза развития Veratram lobelianum 2. Фаза цветения Ranunculus aurico- mus, Trollius europaeus 3. Фаза цветения Geum rivale 4. Фаза цветения Polygonum bistorta 5. Фаза Рол pratensis и других» низовых злаков I тт п 6. Фаза Deschampsia caespitosa и дру- i Ue <*лаковая летняя, гих верховых злаков 7. Фаза Filipendula ulmaria \ III. Злаково-разнотравная летне- 8. Фаза Cnidium venosum и увядания j осенняя.
Разнотравная стадия характеризуется массовым развитием весенних широколиственных элементов травостоя, среди которых злаки, еще не выколосившиеся, мало заметны, несмотря на их обилие. Ее первая фаза фи- зиономически характеризуется молодыми коническими побегами чемерицы, резко выделяющимися на едва зеленеющем дерне, так как на каждый квадратный метр приходится 2—3 конические колонны, скоро достигающие 60 см высоты и только тогда начинающие развертывать листья. Бторая фаза — быстро проходящая, так как развитие Geum и Polygonum происходит быстро. Однако в конце массового цветения Trollius иногда достаточно резко проявляется гравилатная фаза, когда цветущий Geum .задает тон участку. Ее прикрывает собой четвертая фаза, Polygonum.
Она продолжается 1—1.5 недели, и травостой все это время производит впечатление сплошной розовой заросли Polygonum. Уже в этой фазе начинают проявляться злаки, особенно Роа pratensis, ранее других выбрасывающий метелку, — происходит переход в злаковую стадию развития.
В злаковой стадии пока различаем две фазы, мало, однако, различимые благодаря однообразию окраски злаковых метелок. Мятликовая фаза очень непродолжительна. Но во второй фазе, определяемой главным образом цветущими метелками Deschampsia и Dactylis, участок остается недели 2—3. В течение этого времени достигает апогея своего развития летнее разнотравье с Filipendula ulmaria во главе. В злаковой стадии разнотравье на втором плане: весеннее уже отцвело, а летнее только подрастает.
Первая фаза злаково-разнотравной стадии (Filipendula)^продолжается около двух недель в средине июля. Тогда же цветет много других двудольных. Это самая пышная и пестроцветная фаза. Злаки тогда заканчивают цветение и начинают плодоносить, весенние растения — вянуть и отмирать. Последняя фаза этой стадии и развития травостоя вообще — фаза отцветания и плодоношения большинства двудольных и постепенного отмирания наземной массы — самая продолжительная, она тянется до наступления морозов. Рост обнаруживают лишь некоторые виды.
Такую же смену аспектов можно было бы привести и для других типов растительности. Однако и этого достаточно, чтобы видеть, что эта смена является характернейшим свойством растительного сообщества. Она дает возможность, с одной стороны, входить в состав сообщества большому количеству растений, не мешая друг другу, с другой — произрастать в нем растениям весьма различной экологии (ср., например, первые весенние степные растения и растения периода ковыля и тырсы), и, наконец, благодаря этому более полно и равномерно использовать условия существования. Мы видели, что это же достигается и ярусным распределением растительности. Поэтому В. В. Алехин (1922) находит возможность говорить даже о двухярус- ностях в сообществе: о ярусности в пространстве и ярусности во времени (смена аспектов).
В последнее время накапливается все больше данных о том, что среди растений одного яруса, фенологически развивающихся даже сходно, наблюдается различие во времени преимущественного потребления тех или иных элементов из почвы, чем достигается уменьшение взаимной конкуренции и более полное использование почвенных условий (Морозов, 1924).
Итак, во-первых, мы видим, что когда растения тесно растут и соприкасаются своими подземными или надземными частями, то сейчас же они начинают оказывать разностороннее влияние друг на друга. Это видно всюду в растительных зарослях, имеем ли мы простой лишайниковый покров на камне или сложнее устроенное сообщество на лугу или в стеши ИЛИ же, наконец, такие сложные сообщества, как лесные, — всюду проникает это взаимное влияние растений друг на друга. И эти влияния далеко не всегда идут в ущерб развитию растений, напротив, часто это влияние является полезным и даже необходимым. В этих-то взаимоотношениях растений и лежит одна из характернейших черт всякого растительного сообщества. Выше я привел лишь несколько примеров подобного рода взаимоотношений, но уже и сейчас можно было бы указать на массу других проявлений этого социального элемента в растительности. Все же пока мы* можно сказать, лишь приподняли край той завесы, которая скрывает or нас эту область ботанического знания. Дальнейшее изучение в этом направлении, без сомнения, откроет еще много чрезвычайно интересного-
Во-вторых, как результат всего этого мы видим в построении сообщества стремление наиболее полно использовать производительные силш среды. К этому последнему принципу, первоначально выдвинутому И. К. Пачоским (1921), еще добавляется им в последнее время положение* что в противоположность человеческому обществу, в основу растительного сообщества заложен принцип, имеющий в виду выгоду целого, а не составляющих его отдельных элементов.
Таким образом, растения, входящие в состав сообщества, образуют как бы одно целое, имеющее определенный строй и структуру. Это выражается наиболее наглядно в ярусности и в закономерном сложении каждого яруса. В нормальном сообществе, не измененном рукою человека, не только все ярусы между собою находятся в связи, и каждый ярус является нужным для всего целого, но и таковые же взаимоотношения наблюдаются и между видами, входящими в состав одного яруса, будем ли мы иметь травяное сообщество или лес.
Однако в этом отношении несколько отличный взгляд высказал Пачоский. Указывая, что в лесу ярусность выражена наиболее рельефно, он говорит, что «рассматривая социальную структуру леса в смысле социальной иерархии, заметим, что господствующее значение принадлежит самому верхнему ярусу, слагающемуся из наиболее сильных элементов, выдержавших борьбу за существование с себе подобными элементами», (1921, стр. 175), все же нижележащее является лишь чем-то терпимым, не только мало нужным для элементов, над ним возвышающихся, но и обычно производящим более или менее на него отрицательное влияние, отнимая влагу из почвы. В частности, «травянистые растения являются лишь злом, которое существует лишь постольку, поскольку оно устраняется с трудом» (там же, стр. 176). Верхний полог, затеняя почву, тем самым угнетает травяной покров. «Помимо затенения почвы пологом из листьев, у леса есть еще одно средство защиты от ненужных ему травянистых элементов. Эта вторая защита достигается тоже при помощи листьев, но не живых, а мертвых, образующих мертвый горизонт, или лесную подстилку» (там же, стр. 176), которая «создает защитный слой, через который трудно пробиться росткам растений, а семенам трудно проникнуть в самую почву» (там же, стр. 177).
С этой точкой^зрения, однако, вряд ли можно согласиться. Изучение взаимоотношений между ярусами в лесу все более убеждает нас, что ниже расположенные ярусы в лесу далеко не всегда только зло; во многих случаях, мы видели, они оказывают явное покровительство верхним ярусам и являются необходимыми для сохранения всего целого. Слой же мертвых листьев на почве лишь в исключительных случаях мешает развитию всходов травянистых растений, обычно же он удобряет лесную почву, а этим, следовательно, идет на пользу и травяной растительности. Нормальный же травяной покров часто поддерживает условия, необходимые для возобновления пород верхнего яруса. Не говорю уже о том, что именно комбинация растений разных ярусов позволяет использовать производительные силы среды наиболее полно.
|
|
|
|
К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
|
Последние добавления:
Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА
Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников
Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы