ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Уже при первом взгляде на какую-либо местность мы замечаем, что она может быть расчленена на ряд определенных ландшафтов. В создании ландшафтов прежде всего играют роль рельеф и растительность, причем каждому типу рельефа соответствует и определенный тип растительности. Это зависит от того, что распределение растений в каждой стране есть следствие двух категорий факторов, действующих во взаимопротивоположных направлениях, а именно: 1) способности растительных видов к более или менее широкому расселению, т. е. их приспособленности к разносу размножающих частей ветром, животными, водою и т. д., и 2) тех воздействий, которые встречают эти виды при своем распространении со стороны распределения морей и океанов, гор, климата и почвы как нынешних, так и прошлых геологических эпох, а также влияния других растений, животных и человека.

Таким образом, можно сказать, что распределение растений на известной территории есть следствие взаимодействия факторов, лежащих внутри и вне растений. И так как нынешние условия существования, комбинируясь различным образом, дают возможность расчленить поверхность страны на ряд типов условий местопроизрастания, то и растительность этой страны, говоря вообще, может быть сведена к ряду определенных комбинаций растений, к так называемым растительным ассоциациям, более или менее соответствующим типам условий местопроизрастания; последние же распределяются в самой тесной зависимости от рельефа. Поэтому и наблюдается такой тесный параллелизм между распределением растительных ассоциаций и типов рельефа.

Что же представляет собою эта комбинация растений, называемая растительной ассоциацией? Есть ли это группа растений, случайно собравшихся и растущих вместе, или она имеет какую-нибудь организацию, представляет собою нечто целое, характеризуется определенными чертами внутреннего строения и находится в определенной связи с условиями существования?

Для того чтобы ответить на этот вопрос, обратимся непосредственно к конкретному случаю: рассмотрим жизнь какого-нибудь растения в заросли среди других растений и вне их на свободе и посмотрим, есть ли какая-нибудь разница в развитии растений в том и в другом случае.

В качестве первого примера возьмем растение, выросшее на лугу. Там нередко можно найти одно и то же растение в густой травяной заросли и где-нибудь на прогалине, вне густого травяного покрова, вне сомкнутого травостоя. Если внимательно рассмотреть его, то увидим, что все растение будет резко отличаться в том и другом случае. Растение, вы- ' росшее на свободе, более ветвится, ветви у него гуще расположены, по- 4>еги растопырены, часть их прогибается к земле, все растение относительно невысоко. Листовые черешки более короткие, пластинки листьев относительно шире, листьев больше и они равномерно распределены но стеблю или же сосредоточены в нижней его части. Напротив, экземпляры из густой заросли или, как теперь говорят, из сообщества, отличаются сравнительно меньшей ветвистостью, ветви приподняты кверху, все растение выше; листовые черешки длиннее, пластинки их уже, листья сосредоточены лишь вверху. При внимательном сравнении таких двух экземпляров можно заметить и еще ряд отличий и не только в надземных, жо и в подземных частях. Но уже и этого достаточно, чтобы видеть, как велика разница в габитусе и развитии отдельных органов у растений, выросших на свободе и в заросли, сообществе.

Это влияние общественных условий роста на растения еще более рельефно сказывается в лесу; об этом подробно говорит проф. Г. Ф. Морозов в своей книге «Лес как растительное сообщество» (1913в). Поэтому я не буду на этом дольше останавливаться, напомню лишь, что если сравнить, например, сосну, выросшую в лесу и на свободе, то сейчас же бросится в глаза, что в последнем случае крона дерева сильно развита, она широкая и значительно опускается книзу, ствол сильно сбежист, т. е. быстро утончается кверху. Сосна же, выросшая в лесу, имеет ствол гораздо более прямой и высокий, крона ее сильно уменьшена, сжата и собрана вся высоко наверху; ствол этой сосны более приближается к цилиндру, не утончаясь так сильно к вершине. f Таким образом, уже один внешний вид растения дает нам возможность * заключить, жило ли растение в сообществе или вне его. Подобное же мы г видим и в других типах растительности: это мы встретим и в болоте, и в степи, и среди водной растительности. Всюду резко сказывается влия- 1 ние растений друг на друга. Затеняя друг друга, изменяя при этом и дру- | гие условия существования, наконец, оказывая чисто механическое воз- [ действие друг на друга, растения в сообществе развиваются совершенно | иначе, чем на свободе.

Однако этим далеко не ограничивается проявление совместной жизни ; растений. Так, известно, что каждое растение приносит спор или семян [ гораздо больше того количества, которое впоследствии окончательно [ разовьется. Из большого количества семян, высыпавшихся из какой- \ нибудь коробочки, самая незначительная часть дает растения, которые г достигнут плодоношения, большинство же или не прорастает вовсе, или, проросши, рано или поздно погибнет. Этот процесс постепенного отмирания индивидуумов при совместной жизни растений наблюдается буквально во всех типах растительности.

Когда голая поверхность камня впервые заселяется лишайниками, то и сюда попадает зачатков больше, чем может развиться лишайников. Развиваясь, лишайники вскоре начинают смыкаться своими слоевищами, а в дальнейшем, разрастаясь, теснить друг друга, под влиянием чего одни лишайники вовсе отмирают, другие изменяют форму своего слоевища.

Чтобы это явление заметить, нет надобности следить за сообществами в течение долгого времени. В этом легко убедиться на любом сообществе как травяном, так и лесном. Достаточно, например, обратить внимание на луг, где на единицу поверхности приходится иногда очень большое количество растений: на 100 кв. см иногда можно найти более 100 стеблей — так бывает густ травостой на лугу. Если присмотреться внима- . тельно, то можно видеть, что наряду с вполне развитыми экземплярами здесь же рядом попадаются и недоразвитые, отмирающие: некоторые экземпляры цветут, другие не цветут, дают лишь одни розетки листьев, а иногда только 1—2 недоразвитых листа. Они могли бы по почвенным условиям развиваться вполне нормально, но затенение и вообще воздействие соседних растений не дает им возможности это сделать и приводит к гибели многие экземпляры. Этот процесс как следствие борьбы за существование особенно хорошо выражен в лесу (см. цитированную выше книгу проф. Г. Ф. Морозова).

Благодаря этому во всяком сообществе мы находим экземпляры, которые занимают господствующее положение, и экземпляры того же вида, которые подавлены первыми, — они ниже их и последовательно идут к полному умиранию. Возникающая благодаря этому так называемая лесоводами дифференциация стволов, хорошо изученная в лесу, в той- или иной форме выражена и во всех других типах растительности.

Таким образом, шц ВИДИМ, ЧТО если растение отстало в росте и попало- под полог ему подобных, то оно почти неминуемо обречено на гибель. Но» иное дело если при этом индивидуумы будут принадлежать к различным видам.

Если в этом случае в сообществах могут встретиться такие растения,, которые, попадая под верхний полог, не страдают от затенения и других неблагоприятных воздействий его, но продолжают успешно развиваться дальние, если по своей природе они не могут вырасти выше известной высоты, — меньшей, чем высота остальных представителей сообщества, то тогда1 сообщество расслаивается на ряд так называемых ярусов. Такая ярусность является свойственной большинству растительных сообществ, причем* каждый ярус имеет обыкновенно свой определенный видовой состав, т. е. растения, свойственные одному ярусу, не встречаются в других ярусах. Понятно, растения распределяются по ярусам так, что более нижний ярус может выносить те неблагоприятные условия, которые создаются находящимся над ним верхним ярусом. Но верхний ярус часто оказывает также защиту, необходимую для нижних ярусов. Дальнейшее изучение показывает, что и в почве корневые системы в общем располагаются ярусами; так, говоря вообще, наиболее в почву идут корни древесных пород, менее глубоко заходят корневые системы кустарников, сравнительно в более поверхностных слоях почвы помещается главная масса корней травянистых растений, и наконец, на ничтожную глубину внедряются ризоиды мхов.

Собственно настоящих одноярусных сообществ, где бы действительна растения располагались только в один ярус, в природе, по-видимому* не существует; не говоря уже о лесном или кустарниковом сообществе* но и в травяном и даже моховом или лишайниковом имеется на самой, почве или вообще на каком-либо другом субстрате ярус, состоящий из низших организмов. Если же говорят об одноярусном сообществе* то имеют обыкновенно в виду лишь высшие растения, резко бросающиеся в глаза, — деревья, кустарники, травы, а также мхи и лишайники, когда последние произрастают массами. Но даже не принимая во внимание* микроорганизмы почвы (т. е. эдафон) и другие низшие растения, все же< только при исключительных условиях, например на некоторых песчаных почвах, где вообще селится мало растений, можно найти одноярусные сообщества; одноярусное сообщество также может образоваться на молодой почве, недавно обнажившейся, которая только что начинает покрываться растениями. Но уже на лугу, например, почти всегда наблюдается по меньшей мере два яруса, а нередко можно видеть и три* яруса: первый — верхний, затем второй — так называемый подсед, оба состоящие из цветковых растений, и третий — моховой, образованный мхами с примесью лишайников.

В качестве примера лугового трехъярусного сообщества можно привести исследованный Г. И. Поплавской участок луга в Псковской губ. Здесь на пойме в более возвышенной и сухой части резко выделялись три яруса растительности. Верхний ярус состоял из высоких трав, у кота- фнх нет или слабо была развита дернина и большею частью отсутствовали ввсплодные густолиственные побеги; здесь насчитано было 25 видов, среди которых господствуют трясунка (Briza media), ежа (Dactylis glo- wmerata), тимофеевка (Phleum pratense), щавель (Rumex acetosa), нивяник §Chrysanthemum leucanthemum *) и др. Второй ярус, подсед слагается ш видов, растущих более или менее плотными дернинами с обильными бесплодными олиственными побегами, большая часть которых возвышается над почвой на 10—15 см; сюда же принадлежат и растения с лежащими ш приподнимающимися побегами, а также и некоторые; хотя и прямые ш неветвистые растения, но с невысокими стеблями. В составе этого яруса «считано 32 вида, среди которых особенно распространены язвенник iAnthyllis vulneraria), луговой клевер (Trifolium pratense), Черноголовка ffirunella vulgaris *), погремок малый (Alectorolophus minor *), манжетка 4Alchemilla vulgaris) и т. п. Наконец, на самой почве лежит рыхлый слой вз мхов (Thuidium и Mnium). Здесь на небольшом пространстве уживалось виесте до 60 видов, причем на 100 кв. см насчитывалось до 45 побегов.

Все эти растения могли существовать здесь только благодаря тому, *чшо они распределены ярусами, чем значительно уменьшалась их взаим- ш конкуренция из-за пространства и света. Можно сказать, что каж- jpra ниже расположенный ярус, как правило, слагается из видов, менее требовательных к свету, т. е. более теневыносливых. Вообще между ярусами замечается тесная зависимость друг от друга: когда имеется густой верхний ярус, тогда уменьшается густота подседа и мохового яруса, и большая густота первого яруса может совершенно уничтожить моховой ,врус. С другой стороны, при условиях, благоприятных для мохового яокрова, может уменьшаться густота верхнего яруса и подседа. При силь- развитии верхнего яруса увеличивается затенение почвы и подсед лодит на нет. Однако в этом явлении, по-видимому, играет роль борьба тв только из-за света, но и из-за питательных веществ почвы и даже влаги. Очень же густые верхний ярус или подсед не дают развиваться даже и теневыносливым мхам. Но если мхи начинают разрастаться, то это сразу «агубно отражается на развитии растений первых двух ярусов} это зависит от того, что под густым моховым покровом, куда плохо проникает воздух, почва приобретает кислую реакцию, чувствуется недостаток кис- -ворода, и корни высших растений начинают ненормально развиваться. На моховом ковре, легко и быстро высыхающем, плохо прорастают семена, ш если и прорастают, то корешки проростков не в состоянии пробиться через подушку мхов. То же можно сказать и относительно побегов от корневищ; они часто при чрезмерном развитии мохового ковра не имеют возможности выбиться из-под него и погибают. Известная комбинация условий существования вызывает то, что развивается только один ярус -травяной растительности и другой — моховой. Словом, при улучшении развития одного яруса ухудшается развитие другого и обратно. На этой врямой зависимости ярусов друг от друга отчасти и основано улучшение вамшённых лугов: мох сдирают, чтобы дать возможность лучше развиваться траве.

В качестве примера также трехъярусного сообщества, но где особенно сильно развивается мохово-лишайниковый покров, можно привести •дну из лужаек из высокогорного пояса в Восточной Сибири (гора Кирен по р. Иркут, выше границы леса). Здесь на пологих, а местами почти ровных местах развивается трехъярусное сообщество такого состава: верхний ярус из редких, довольно высоких красивых водосборов (Aquilegia glandulosa) и золотых розог (Solidago virgaurea), второй ярус густой, главным образом образованный плотными дернинами овечьей овсяницы (Festuca ovina), среди которых вкраплены осока (Carex globularis), изящная алтайская фиалка (Viola altaica) и брусника. Все это покоится на сплошном очень мягком и толстом покрове из смеси лишайников (Cetraria, JCladonia, Stereocaulon) и мхов (Polytrichum).

К луговым сообществам по строению очень близка степная растительность, слагающаяся также из двух или трех ярусов. В последнею случае, например в черноземной полосе европейской части России, нередко можно встретить такое сообщество: под верхним пологом из ковыля (Stipa capillata или S. pennata) второй ярус образуют овсяница овечья (Festuca ovina), тонконог   (Роа bulbosa), колокольчик (Campanula- sibirica), астрагал {Astragalus onobrychis) и т. п. Наконец, на почве — дернины мхов (Thuidium abietinum * и Barbula).

Чрезвычайно рельефно и интересно выражена ярусность часто и у растительности на так называемых столбчатых солонцах — своеобразных почвах, нередких у нас в юго-восточной части европейской части России и южной Сибири. Так, например, на подобных почвах в Нерчинских степях развивается сообщество, хотя и настолько бедное по видовому составу, что часто состоит всего из 2—3 видов, но отличающееся резко выраженной ярусностью, которая представлена не только в наземных,., но и в подземных частях. Большею частью верхний ярус образован здесь густой зарослью востреца (Agropyrum pseudoagropyriim *) с корневищами,, опускающимися до нижней части горизонта, так что корни заходят в обильный солями столбчатый горизонт почвы. Второй же ярус растительности образуется густыми, как щетка, приземистыми стебельками осоки (Carex stenophylla), корневая система которой развивается только в самой верхней части этого горизонта, так что вся она располагается в бедном5 солями слое. Такая двухъярусность корневой системы этих растений дает возможность на одном месте существовать двум растениям, различным;, по своей экологии. Вострец, судя по наблюдениям в Нерчинских степях^ может выносить значительную щелочность почвы, но не мирится с бедностью почвы; осока, напротив, будучи не требовательна к почве и поселяясь часто на очень бедном субстрате, избегает щелочности почвы..

Еще более демонстративен в этом отношении факт, на который указывает Б. А. Келлер (1911): на Алтае в Кальджирской долине на участке^ со степной растительностью, в составе которой видное участие принимает ковыль (Stipa capillata), рос и тростник (Phragmites communis *).- Это парадоксальное на первый взгляд нахождение болотного растения тростника со степным растением — ковылем объясняется тем, что корневая система тростника приурочена к более глубоким горизонтам грунта,, богатым водою, а ковыль — к сравнительно сухим поверхностным слоям.

Есть полное основание думать, что у степной и полупустынной растительности ярусное распределение корневых систем представляет собою обычное явление и ярусность выражена даже рельефнее, чем у надземных частей этой растительности. На этот счет особенно интересны наблюдения Г. Шанца в сухих степях Колорадо в Сев. Америке. Вообще же в этом отношении пока еще мало исследований.

Если обратиться теперь к болотным сообществам, то и здесь точно так же найдем тенденцию к расчленению растительности на ярусы, причем, и взаимная связь между ярусами выражена не менее рельефно. Но все же среди болотной растительности чаще, чем в других типах растительности, встречаются одноярусные сообщества. Такие сообщества часто по берегам образует болотный хвощ (Equisetum limosum *). На осоковом болоте также можно видеть иногда только один ярус из осок. В других же случаях под ярусом из осоки располагается моховой покров, чаще всего из видов рода Нурпит,* т. е. имеется уже двухъярусное сообщество. Среди болотных сообществ можно встретить и сообщества с одним моховым ярусом, например из Нурпит vernicosum * и других мхов, входящих в один с ним ярус. Виды сфагнума, развивающиеся иногда при зарастании озер, также образуют сначала одноярусные сообщества. Но если рассмотреть другие болотные сфагновые сообщества, то в большинстве случаев, увидим уже определенное расчленение на ярусы. Так, в одной из более простых таких ассоциаций можно наблюдать, что на чистом и ровном, сфагновом ковре имеется сплошная, густая заросль Scheuchzeria palus- tris; это растение коренится среди сфагнума, но листья, цветущие и плодоносящие побеги его образуют возвышающийся над мхом ярус.

То же самое можно видеть и в других сфагновых ассоциациях, например, когда среди сфагнового ковра развивается на отдельных кочках пушица (Eriophorum uaginatum) и вместе с нею в одном ярусе мелкие кустарники,  как-то: подбел {Andromeda polifolia), Кассандра (Cassandra calyculata *) и др.

При дальнейшем развитии болота в этой ассоциации может появиться н третий ярус из сосны, которая иногда образует довольно густую заросль, так что строй ассоциации тогда будет таков: сосна, ниже — пушица, ж мелкие кустарники и полукустарники в одном ярусе и, наконец, покров нз сфагнума. Иногда может быть даже четыре яруса, когда под сосною селятся более крупные кустарники, такие как багульник {Ledum palu- stre), карликовая береза {Betula папа), голубика {Vticcinium uliginosum) ж другие подобные растения, образующие особый ярус. В старых, вполне развитых моховых болотах мы и имеем обыкновенно эти четыре яруса.

Присматриваясь к росту растений на болоте как травяном, так моховом, сфагновом, можно видеть, что и здесь зависимость одного яруса от другого весьма сильна. Так, состав растений верхнего яруса в значительной степени определяется характером сфагнового покрова, который в данном случае образует отчасти и субстрат, в котором коренятся представители выше расположенных ярусов. Чтобы иллюстрировать эту \ связь между ярусами, я приведу лишь некоторые примеры. Прежде всего надо указать на одно свойство сфагнума, играющее в этом отношении большую роль. Сфагнум по мере того, как нижние части его отмирают L и превращаются в торф, все время нарастает вверх, так что поверхность. \ мохового ковра постепенно поднимается все выше и выше. Поэтому растения, живущие на сфагнуме, должны обладать такими приспособлени- | ями, которые давали бы им возможность бороться с этим обрастанием J сфагнумом.

И действительно, мы наблюдаем, что растения, характерные для сфагновых болот, имеют такие приспособления. Примером такого растения может служить хотя бы уже упомянутая выше пушица {Eriophorum у vaginatum). У нее часто корневище, почти вертикальное или наклоненное под большим углом, нарастает ежегодно на определенную величину^ соответствующую величине годичного прироста сфагнума, поэтому пушица не отстает в росте от сфагнума и ей не грозит опасность быть погребенной в слое сфагнума. Подобные вертикальные или наклонные корневища имеются и у других болотных травянистых растений.

Может быть наиболее рельефно эта особенность болотных растений выступает у росянки {Drosera), которая образует розетки листьев на поверхности мохового ковра. В начале лета округлые с длинными черешками листья росянки лежат распластанными по ковру мха, но к концу лета картина меняется: так как поверхность сфагнума нарастает, то листья оказываются уже нераспластанными по ковру, а также приподнятыми немного кверху; на другой год развивается новый побег, достигающий вершиной поверхности сфагнового ковра, где снова образуется розетка листьев. И так каждый год росянка нарастает на определенную величину — такую же как и сфагновый ковер. Если росянку осторожно вытянуть, то по междоузлиям между розетками листьев можно судить о быстроте нарастания сфагнового ковра вверх.

Кустарники же, как, например, багульник (Ledum palustre), вереск (Calluna vulgaris), кассайдра (Cassandra calyculata *) и др., борются с этим обрастанием сфагнумом тем, что их стебли и ветви долгое время р&стут вверх и в то же время в любом месте могут развить придаточные корни, как только они покрываются мхом. Это имеет еще и другое значение. Как увидим дальше, условия жизни на болоте таковы, что растению выгодно держать корни у самой поверхности: глубокое погружение корневой системы вызывает ее отмирание. Поэтому понятно, что из кустарников селятся на сфагновом ковре только те, которые обладают способностью давать придаточные корни. Кустарники же, не обладающие этой способностью, если и встречаются здесь, то чувствуют себя плохо, развиваются угнетенными и вскоре погибают.

Примером таких растений, не приспособленных к жизни на болоте, может служить сосна. Она хотя и часто встречается на болоте, но имеет явно угнетенный вид. Это в значительной степени есть результат воздействия сфагнума. Корневая система сосны не может подниматься кверху по мере нарастания сфагнума. Так как сосна обыкновенно не способна давать придаточных корней, то ее корневая система с возрастом оказывается погруженной все глубже в сфагнум и торф. Мало того, рост сосны на болоте находится в еще более тесной зависимости от быстроты роста сфагнового ковра, на котором она поселилась. Чем сфагнум нарастает быстрее, тем сосна чувствует себя хуже и имеет более угнетенный вид. Если же сфагнум и другие мхи развиваются медленно, то сосна менее страдает ка болоте и вид ее лучше.

Этих примеров достаточно, чтобы видеть влияние сфагнового яруса на другие ярусы.

Но и обратно, сосна и кустарники, затеняя сфагновый ковер и своими корневыми состемами вызывая его бугристость, не могут не влиять на рост сфагнума.

Таким образом, и на болотах мы имеем взаимное влияние ярусов, выраженное ничуть не меньше, а может быть даже больше, чем в других выше рассмотренных типах растительности.

Теперь остается рассмотреть с этой точки зрения лес.

Ярусность своего наивысшего развития достигает именно в лесу, и здесь связь между отдельными ярусами сказывается еще резче, чем в других ассоциациях.

Если среди травянистой растительности мы имеем иногда одноярусные ^сообщества, то в лесу по существу одноярусных сообществ вовсе нет. Когда же лесоводы говорят об одноярусности в лесу, то делают это потому, что имеют в виду только одну древесную растительность, упуская из виду траву и мох, которые почти всегда есть в лесу. Только на самых молодых стадиях развития леса, когда молодняк еще очень густ, травяного и мохового покровов почти не бывает. Но по мере его дальнейшего развития, с наступлением естественного изреживания, сейчас же появляются травы, мхи или лишайники. Поэтому взрослое лесное растительное сообщество всегда является по меньшей мере двухъярусным. Это и будет наиболее простой случай лесного сообщества. Двухъярусным сообщество развивается большею частью тогда, когда верхний ярус исключает возможность существования другого древесного яруса под ним. Буковый лес благодаря теневыносливости бука создает такое затенение и вообще такие условия под своим пологом, что растительность под ним развивается очень скудно: появляется только моховой покров и редкие травянистые растения. Точно так же в еловом лесу почва часто столь сильно -затенена, что здесь даже и мох, и трава развиваются слабо. Но как в буковом, так и в еловом лесу все же почти всегда имеются по крайней мере два яруса.

Чаще же в таком лесу выражены ясно три яруса: верхний ярус из бука шли ели, второй ярус из травянистой растительности и третий — из мхов. Полумрак и сырость воздуха в еловом и буковом лесах вызывают то, что мредставители травяного покрова построены вполне мезоморфно, т. е. не имеют приспособлений, направленных к уменьшению испарения, как у ксерофильных растений. Стебли и листья здесь обыкновенно лишены волосков и различных других защищающих от сильного испарения образований на кожице; листовая поверхность в большинстве случаев значительно развита и пластинка листьев имеет характерное для теневых растений строение. Часто эти растения являются сапрофитами или полу- сапрофитами. Хотя в других лесах также имеются сапрофиты, но в буковом и еловом лесах они особенно часты. Сюда относятся такие растения, как Corallorhiza innata*, Epipogon aphyllum*, Neottia nidus-avis и другие, которые являются вполне сапрофитами, — они бесцветны и питаются за счет готовых органических веществ разлагающейся лесной подстилки. Полусапрофитами будут такие растения, как печеночница (Anemone hepatica*), копытень (Asarum europaeum) и др. Все эти растения снабжены микоризами, т. е. их корни одеты на концах грибными гифами, которые ж играют роль в питании этих растений. Эта склонность к сапрофитизму ж полусапрофитизму представителей букового и елового лесов обыкновенно ставится в связь с затеняющей способностью верхнего яруса; ель ж бук так затеняют почву, что если бы растения не питались готовыми органическими веществами, они не могли бы развиваться нормально, не имея возможности ввиду недостатка света в достаточной мере усваивать углерод. Есть еще особенность травяного покрова елового и букового лесов, которую ставят отчасти в связь с теми условиями, которые создаются под пологом этих лесов. Именно здесь у растений сильно подавлена способность размножаться семенами; размножаются же они по преимуществу вегетативно — корневищами, придаточными почками, клубнями и проч. Некоторые авторы объясняют это также сильным затенением и в связи с этим малым количеством насекомых под пологом таких лесов. Все это вызывает переход растений к вегетативному способу размножения.

Сообщества букового или елового лесов большею частью построены просто, что зависит от экологии бука и ели. Не то мы видим, если перейдем к сосновым или дубовым лесам — лесам, где доминирующими и определяющими ассоциацию являются другие растения; дуб и сосна своей экологией сильно отличаются от ели и бука. Так, сосна более светолюбива, она пропускает через свою крону больше света, не так сильно затеняет почву. Поэтому под сосновым ярусом может развиваться более богатый травяной покров. При наличии подходящих почвенных условий здесь могут существовать, кроме травяного покрова, и другие деревья и кустарники. Поэтому среди сосновых сообществ мы имеем не только двухъярусные, но и трехъ-, четырехъ- и даже пятиярусные сообщества. Последние встречаются, когда под сосною имеется второй ярус из дуба. Ниже же его может располагаться еще ярус из кустарников (лещины, рябины, бересклета), а затем идут ярус травянистой растительности и ярус мохового ковра. Точно так же и дуб, являясь более светолюбивым, чем ель или бук, обусловливает возможность развития двух, трех и четырех ярусов под своим пологом; впрочем четыре яруса бывает редко, большею частью три яруса, так как моховой покров отсутствует. В наиболее сложных дубовых лесах мы имеем такой строй. Первый ярус состоит из дуба, к которому могут присоединяться липа, клен остролистный, ясень и другие высокие деревья. Под этим ярусом располагается ярус из деревьев второй величины, как-то: яблоня, груша, клен полевой и т. д., под этим ярусом — такие кустарники, как лещина, бересклет европейский, бересклет бородавчатый, крушина (Rhamnus cathartica), козья ива (Salix caprea) и др. Ниже травяной покров образует четвертый ярус. И наконец, на почве мхи изредка настолько развиваются, что можно говорить об особом, моховом, ярусе.

Каждый из ярусов тесно связан с другими ярусами; на развитие яруса, конечно, влияют и почвенно-грунтовые условия, но об этом скажем потом. Если же исключим это их влияние, то все-таки развитие и травяного покрова, и кустарников, и деревьев второго яруса будет находиться в связи с состоянием верхнего яруса. Особенно бросается в глаза эта зависимость в дубовом лесу, где большинство растений травяного покрова цветет ранней весной, т. е. еще тогда, когда дуб не распустил своих листьев. Следовательно, представители травяного покрова приспособляют свое цветение к тому времени, когда нет еще сильного затенения. Такие характерные для дубового леса растения, как хохлатка (Corydalis solida*), пролеска (Scilia sibirica), медуница (Pulmonaria officinalis*), ветреница желтая (Anemone ranunculoides) и многие другие, цветут ранней весной, когда дуб еще не оделся листьями.

В лесу, таким образом, зависимость нижних ярусов от верхних выражается чрезвычайно рельефно. Но и развитие верхнего яруса находится в прямой зависимости от нижних. Для иллюстрации того, как глубоко мож£т идти влияние нижних ярусов на верхний, приведу наблюдения над развитием дубового подроста в дубовом лесу, когда имеются развитые нижние ярусы. Наблюдая за ростом дубового подроста, можно видеть, что в первый год дубки дорастают очень быстро ^о высоты травяного покрова, как бы стремясь в первый же год выйти из-под травяного покрова и стать с ним в один уровень. Следующие 2—4 года рост дубков замедляется, но они пользуются этим временем для укрепления корневой системы; а затем на 4-м или 5-м году дубки сразу дают большие побеги и достигают вышины подлеска, где снова задерживают на время свой рост. В данном случае ярус подлеска защищает верхушки дубков, пока они не окрепнут от неблагоприятных влияний со стороны заморозков, от зайцев и т. п. (по исследованию А. А. Хитрово).

Нужно принять еще во внимание, что сохранение одинакового состава верхнего яруса зависит от того, всегда ли имеется в достаточной мере молодой подрост образующих ассоциацию древесных пород. Поэтому если травяной покров заглушает подрост, то верхний ярус со временем начнет редеть. Моховой покров также может оказывать влияние на раз- вйтие верхнего яруса.

О тесной зависимости ярусов в лесу можно было бы еще много сказать, но, я думаю, и этих примеров достаточно, чтобы видеть, что те особенности, те элементы социальной жизни, которые мы отметили для травянистой растительности, еще резче выступают в лесу. Можно сказать, что лесные ассоциации среди других ассоциаций являются наиболее высоко развитыми в социальном отношении.

Итак, мы видим, что как только растения начинают расти и соприкасаться своими подземными или надземными частями, то сейчас же они начинают оказывать разностороннее влияние друг на друга. Это видно всюду в растительных зарослях, имеем ли мы простой лишайниковый покров на камне или сложнее устроенное сообщество на лугу или в степи, или же, наконец, такие сложные сообщества, как лесные, — всюду проникает это взаимное влияние растений друг на друга. И эти влияния далеко не всегда идут в ущерб развитию растений, напротив, часто это влияние является полезным и даже необходимым. В этих-то взаимоотношениях растений и лежит одна из характернейших черт всякого растительного сообщества. Выше я привел лишь несколько примеров подобного рода взаимоотношений, но уже и сейчас можно было бы указать на массу других проявлений этого социального элемента в растительности. Все же пока мы, можно сказать, лишь приподняли край завесы, которая рывает от нас эту область ботанического знания. Дальнейшее изучение в этом направлении, без сомнения, откроет еще много чрезвычайно интересного.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ