Глава IV. ПОНЯТИЕ ОБ АССОЦИАЦИИ И ЕЕ ГЛАВНЕЙШИЕ ПРИЗНАКИ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Итак, из предыдущих глав следует, что раз растут вместе растения на известной территории, то между ними будет идти борьба за существование, они будут влиять друг на друга и они будут находиться во взаимоотношениях с условиями местообитания, порождая внутри своей заросли особые как климатические, так и почвенные условия. Все это и дает нам право говорить о наличии здесь явлений, которые получили название фитосоциальных по аналогии с тем, что наблюдается в человеческом обществе, а такие заросли или группировки называть растительными сообществами.

Нужно заметить, что в лесоводстве, где раньше, чем в ботанике, обратили внимание на общественную жизнь деревьев, за этим понятием по отношению к лесу удержан термин «насаждение», независимо от того, возник ли данный участок леса естественно или путем искусственного разведения. Таким образом, сообщество растений ботаников будет сино- лимом насаждения лесоводов.

Рассмотрим теперь такой случай. Мы находимся среди песчаных дюн, занятых сухим сосновым лесом. Как уже говорилось выше, вершины дюн обычно заняты сухим сосновым лесом с лишайниковым покровом, склоны, а иногда и неглубокие котловинки между дюнами заняты мшистым сосновым бором, а низинки — травяным бором или, если они очень значительно увлажнены, то сосною по сфагновому болоту.

Рассматривая каждую в отдельности дюну, мы видим, что сообщества хотя бы лишайникового бора на вершинах этих дюн будут неострого тождественны, точно так же, как и участки мшистого бора на склонах или травяного в междюнных котловинах.

Можно, например, заметить, что на одной вершине дюны древостой несколько более редкий и корявый, на другой же немного гуще и выше, может также в известных пределах варьировать густота и высота травостоя и лишайникового ковра, и даже их видовой состав в частностях. Но, несмотря на эти второстепенные отличия, мы все же говорим, что все сообщества, занимающие вершины дюн, столь однохарактерны, что представляют как бы один тип леса, или, как принято теперь называть в фитосоциологии, одну растительную ассоциацию.

Между понятиями «сообщество» и «ассоциация» существует т&кое же соотношение, как между понятиями «растение» вообще и «вид». Как слово, «растение» употребляется и в общем смысле как нарицательное слово для обозначения данного растительного индивидуума, а вид объединяет все растения, однородные в своих существенных, наследственно сохраняющихся чертах и имеет определенную географическую и большею частью топографическую обособленность, так точно «сообщество» может служить для обозначения и общего явления общественной жизни растений и может быть употребляемо в конкретном смысле, а ассоциация объединяет все сообщества, имеющие одинаковую фитосоциальную структуру, и может быть охарактеризована определенной географической областью и топографическим распределением. Подобно тому как вид есть основной объект, основная единица систематики, так точно ассоциация есть основной объект и основная единица учения о растительных сообществах. В западноевропейской литературе для конкретного данного сообщества часто употребляют выражение «индивидуум ассоциации», сохраняя за понятием «растительное сообщество» только общее значение, т. е. для выражения вообще фитосоциальной жизни. В. В. Алехин (1922, 1925в) употребляет вместо «индивидуум ассоциации» термин «участок ассоциации». JI. Г. Ра- менский (1924), заменяя термин «сообщество» выражением «ценоз», в этих двух случаях говорит о «единичном конкретном ценозе» и об «обобщенном ценозе». Как сказано выше, более удобно было бы воспользоваться и в данном случае термином «растительное сообщество». От употребления его в общем смысле и в этом узком смысле неудобств на практике не возникает.

Отсюда, однако, не вытекает, что «сообщество» есть частное, так сказать, видовое понятие, а «растительная ассоциация» —- общее, родовое. Нет, эти понятия отличаются не только по объему, но и по своему существу, и «ассоциация» в известном смысле есть понятие всегда отвлеченное, результат нашего обобщения. Поэтому вопрос о том, имеется ли в данном случае одна или несколько ассоциаций, может иногда вызвать разногласие, так как при решении его уже вносится субъективный элемент. Здесь уже разные наблюдатели могут различно посмотреть на дело. И хотя для понятия «ассоциация» и стремятся выработать более или менее точные рамки, вполне конкретные и менее индивидуальные, нр, как и для понятия «вид», пока не удалось установить совершенно точных границ понятия «ассоциация». Если мы и уславливаемся, что подразумевать под растительной ассоциацией, то все-таки в конкретных случаях иногда могут встретиться и значительные затруднения.

Теперь спрашивается, как же поступать практически, когда мы хотим установить ассоциации, наблюдая сообщества в природе: как и каким критерием должны мы при этом пользоваться? Сообщества тесно связаны с определенными условиями местообитания, которые, как мы видим, -налагают резкий отпечаток на сообщества, и в свою очередь сообщества влияют на них. Таким образом, исходя из этой тесной связи, казалось бы, для установления известной ассоциации надо установить типы этих условий местообитания. Тогда сами собою должны определиться и ассоциации; все сообщества, находящиеся в однородных условиях среды, казалось бы, могли быть объединены в одну ассоциацию. Дело установления ассоциаций было бы простым: стоило бы только выяснить типы местообитаний, или, как говорит Г. Н. Высоцкий (1915), типы фитотопологических условий ш затем «тип местообитания» пришлось бы заменить словом «ассоциация».

На самом же деле это гораздо сложнее. Даже при наличии параллелизма между внешними условиями существования (первичными условиями среды) и растительными сообществами все же не всегда возможно проводить эту параллель до конца. Происходит это в силу того, что сейчас еще не все растения достигли своих естественных границ распространения. Если бы все растения достигли этих границ и внутри ареала, т. е. в области своего распространения, заняли бы все пригодные для своего про- израстения и для успешной конкуренции с другими растениями места, и не было бы вмешательства человека в жизнь природы, то тогда, можно думать, мы не имели бы нарушений параллелизма между экзогенными ^факторами, т. е. первичными условиями среды, и растительной ассоциацией. Но этого в настоящее время нет.

В силу этого получается, что в пределах известного участка, вполне однородного по энтопическим условиям и экзогенным факторам среды, могут рядом существовать сообщества различных ассоциаций. Растение •или растения, определяющие собою сообщество, часто еще не успели занять всю им подходящую по экзогенным факторам среды территорию, не успели вытеснить отсюда другие сообщества. В дальнейшем данные растения могут занять всю территорию, и тогда получится только одна

ассоциация, но в определенный момент можно наблюдать, что при одинаковых первичных условиях среды развиваются две или несколько различных ассоциаций. Этого вопроса мы еще коснемся (см.1 главу VI)r когда будем говорить о взаимоотношениях между ассоциациями, о смене ассоциаций, там мы познакомимся с ним на конкретных примерах, теперь же я отметил это обстоятельство, чтобы не упускать его из вида.

Затем важным фактором, осложняющим связь растительных сообществ с условиями местообитания, является вмешательство человека в жизнь природы. Рубка леса, пожары, распашки почвы уничтожают первоначальную растительность и вызывают к жизни новые ассоциации при сохранении в главнейшем экзогенных факторов среды в том же виде. Например, развитие после вырубки или пожара на месте соснового леса березняка создает совершенно новую ассоциацию, в то время как первичные условия среды остаются теми же. Это, конечно, не противоречит тому, что и нарушения в растительности под влиянием человека в своем результате подчиняются влиянию прочих энтопических условий.

Наконец, сходство экзогенных факторов среды у различных ассоциаций, и наоборот, приуроченность иногда одной и той же ассоциации к не вполне однородным условиям существования могут быть также следствием того, что для некоторых растений, играющих доминирующую роль в ассоциации, условия, при которых они успешно могут расти, обладают известной амплитудой колебания, но в то же время способны так сильно влиять на среду, что, изменяя ее,нивелируют ее различия настолько что дают возможность и другим растениям жить вместе с ними. Примером может служить ель. Эта порода, требующая по сравнению с сосною в общем более богатой и более влажной почвы, в то же время в природе встречается на почвах, начиная от легких суглинков даже супесей до тяжелых глин. Создавая под своим пологом резко выраженные фитоклима- тические условия, еловый ярус влечет за собою появление и большинства ему сопутствующих прочих растений. Поэтому в конце концов при довольно различных первичных условиях среды создаются сообщества, столь сходные по своему составу, строю и фитосоциальным типам, что мы, не сомневаясь, относим их к одной ассоциации. Конечно, рост ели может несколько изменяться в этих разных условиях, но характер сообщества в существенном остается тем же самым.

Большую трудность установления ассоциаций и проведение опредлен- ных границ между ними часто представляют места в лесу, где производились беспорядочные рубки. В таких местах, где нередко наряду с уцелевшими старыми деревьями имеем то разного возраста молодняк, то различной величины и характера йоляны, растительность носит столь беспорядочный вид, что установление ассоциаций представляется невозможным. В таких случаях мы имеем хаос растительности; ассоциации смешались, и надо иногда много времени,' чтобы из этой неопределенной смеси растительных форм выдифференцировались закономерно сложенные ассоциации. Такого характера растительность можно уподобить стране, подвергшейся хищническому разграблению неприятеля, уничтожившему наладившиеся формы общежития. N В таких картинах растительности, где наряду с остатками прежних сообществ находим зачатки новых формирующихся комбинаций растений и также часто совершенно случайные элементы, необходимо выяснить, остатки каких ассоциаций сохраняются и какие новые ассоциации зарождаются.

Вообще, длительное, но не выдержанное по своей силе в разные годы, то усиливающееся, то ослабляющееся нарушение растительности под влиянием человека, не дает растительности прийти в равновесие и выработать хорошо очерченные ассоциации.

В силу этого часто бывает, что обычно определенные границы между ассоциациями делаются нерезкими, на что, между прочим, в последнее время указывает и Г. Е. Дю-Риэ для Альп и Скандинавии. Этот же автор8 снраведливо говорит также, что подобно тому, как есть «хорошие» й «плохие» виды, также есть естественно и «хорошие» и «плохие» ассоциации,, т. е. резко и не резко разграниченные.

В общехм можно сказать, что ассоциации, не нарушенные человеком ж какими-либо случайными природными агентами, ассоциации, установившиеся, с достигнутым равновесием внутри ее членов, большею частью достаточно резко различаются, и расчленение их в природе не представляет больших затруднений. Можно заметить, что, оставляя в стороне тот случай, когда резкость границ ассоциаций зависит от быстрой, часто внезапной смены энтопических условий, например, при смене горных пород одна другой, имеются относительно резкие границы даже и в том случае, когда условия местообитания меняются вполне постепенно. Это чаще всего тогда наблюдается, когда в сообществе один какой-либо вид образует главную массу травостоя и создает внутреннюю, фитосоциальную, среду. Тогда данный вид, будучи социально сильным, занимает более жди менее сплошь подходящие ему условия местообитания. Остальные же растения данного „ сообщества, приспособленные к условиям, создаваемым этим растением, всюйу вместе с ним и встречаются и все сообщество- резко сменяется другим. Такие случаи имеются, например, на границах елового и соснового лесов, в пределах некоторых ассоциаций елового леса, где либо кукушкин лен, либо сфагнум дают основу напочвенного покрова; также часто резко бывают разграничены некоторые болотные ассоциации, где либо осока, либо определенный вид сфагнума и других мхов является строителем ассоциации. В общем, в лесах и на болотах мы жмеем более резкие границы ассоциаций, а на лугах и в степях менее резкие. Это зависит от того, что луга представляют в большинстве случаев исторически еще не окончательно выработавшуюся растительность, а степи в современном их виде почти всегда то в большей, то в меньшей степени несут следы нарушения их человеком или животными. Однако иг в этих типах растительности обычно не так уже безнадежно стоит вопрос о границах ассоциаций. Это можно видеть хотя бы из следующего примера.

На суходольных лугах б. Княжедворской станции по изучению луговой растительности в Новгородской губ., Старорусском у. среди ассоциаций так называемого сухого разнотравья обильно разбросаны блюдце- образные западины, в которых условия существования меняются в отношении влажности почвы, усиливающейся от периферии к центру западины. В связи с этим меняется и ряд других свойств почвы.

Смена этих почвенных условий происходит очень постепенно, однако ассоциации, в общем зонально распределенные по западине, в зависимости от глубины понижения резко разграничены. Чаще всего мы имеем такое чередование ассоциаций от периферии к центру западины: 1) ассоциация сухого пестрого разнотравья; 2) разнотравье с преобладанием Carex pallescens\ 3) полоса кукушкина льна (Polytrichum strictum*) и 4) ассоциации с господством обыкновенной осоки Carex goodenoughii*. (На планчике — 16 представлен более сложный случай, а именно более глубокой западины с большим числом ассоциаций, но это, не меняет дело). Из таблицы распределения растений по западине (17), в которой: растительность описывалась через каждый метр и на полосе в метр шириною и производилась количественная оценка вида в сложении растительного покрова, можно видеть, что виды как травянистой растительности, так и мохового ковра довольно хорошо распределяются по указанным выше ассоциациям и границы их можно считать достаточно резкими, что несомненно зависит от того, что участие в сложении ассоциаций принимают такие виды, как Carex goodenoughii*, Polytrichum strictum* и Carex

pallescens, которые своим массовым распространением определяют и распределение других растений.

Все же, однако, есть случаи, хотя бы в некоторых степных установившихся ассоциациях, когда в связи с постепенной сменой условий существования, например большей или меньшей" засоленностью, а также условий влажности, постепенно меняются и ассоциации. Но можно ли даже в данных случаях думать, что установление ассоциаций «совершенно праздное занятие», как это говорит JI. Г. Раменский (1924)? Конечно, нет, ибо выяснение типов систем соотношений между растениями, нами выражаемое в установлении ассоциаций с отвлечением от переходов между ними, есть вполне определенный метод как познания закономерностей в строении растительного покрова, так и способа выражения этих закономерностей в удобопонятной форме. И во многих других науках, имеющих дело с постепенно изменяющимися объектами, этот путь всегда применяется и является плодотворным. Ведь устанавливают же почвоведы свои типы и разности почв и наносят их распространение на карты и планы, хотя это также вполне условные рубрики, между которыми в природе сплошь и рядом находим совершенно постепенные переходы. Да и сам Раменский в вы- шецитированной статье, как и в других своих работах, не может вести рассуждение о ценозах (= сообществах), не внося отвлеченного понятия об их типах, которые и есть не что иное, как растительная ассоциация в рассматриваемом нами смысле.

Эта трудность в некоторых случаях разграничения ассоциаций, понятно, не говорит против целесообразности введения этого понятия в науку. Из того, что есть «плохие» виды, как виды рода Rubus, некоторые виды рода Hieracium и т. п., нельзя, конечно, отказаться вовсе от понятия «вид» в систематике.

При установлении лесных ассоциаций часто может возникнуть еще следующий вопрос. Если прослеживать характер сообщества какого-либо леса, начиная от стадии жердняка и до взрослого, хотя бы, например, 120—150-летнего возраста, то в течение этого времени моховой, травяной, а отчасти и кустарниковый ярусы не будут оставаться одинаковыми. В стадии жердняка, когда сообщество сильно затеняет почву, нижние ярусы или вовсе отсутствуют или представлены крайне скудными растительными формами. С возрастом насаждения видовой состав нижних ярусов делается богаче, отчасти меняясь и в отношении входящих в него видов. При установлении ассоциации в данном случае является вопрос, относить ли все сосновые сообщества, выросшие при одинаковых почвенных и других топографических условиях и характеризующиеся одинаковым ростом сосны, но различающиеся своим возрастом, а следовательно, и сложением ярусов, к одной или нескольким разным ассоциациям? Приняв за руководящую нить выше данное определение ассоциации и идя логическим путем, необходимо такие случаи рассматривать как различные ассоциации. В данном случае мы имеем по существу лишь пример* такой автогенетической сме^ы сообществ, где одно из растений, правда очень характерное, проходит как слагающее через все ассоциации авто-. генетического ряда. С фитосоциологичёской точки зрения мы не вправе,, придавая исключительное значение сосне, игнорировать состав остальных ярусов настолько, чтобы объединять в одну ассоциацию сообщества, различные хотя бы по травяному покрову. Таким образом, одно и то же насаждение сосны в разные моменты его жизни может быть относимо» к разным ассоциациям, раз при этом другие ярусы в нем будут значительно отличаться. Такая смена ассоциаций будет являться лишь частным случаем автогенетических смен, когда постепенно на данной площади вырабатываются сообщества все более и более устойчивых ассоциаций. При одних и тех же почвенных и климатических условиях, поскольку они не определяются самой растительностью, могут существовать сообщества различных ассоциаций как члены одного автогенетического ряда.

До сих пор речь шла о растительных ассоциациях как естественна произрастающих группировках растений. Спрашивается, а как быть, когда мы имеем искусственно созданные посевом или посадкой заросла растений? Будет ли ржаное поле или посадкой полученный сосновый лео сообществом или нет? Проводя в данном случае последовательно выше данное определение сообщества, мы должны прийти к заключению, что» искусственно созданные заросли растений суть также сообщества. Понятно, их нельзя сравнивать по степени выработанности фитосоциальных отношений со многими естественными сообществами, но и в них мы имеем при частично выдержанном видовом составе определенные взаимоотношения как между растениями, так и между этими последними и внешней средой. Такие искусственно созданные сообщества являются по существу примитивными сообществами первых стадий автогенетических смен, когда начинается заселение растительностью новой почвы.

Следовательно, когда мы при исследовании в природе хотим установить и выделить ассоциации, нам прежде всего нужно выяснить типы условий местообитания. Когда мы установим определенные эти типы, тогда уже в пределах этих типов внимательно анализируем сообщества — изучаем,, действительно ли все сообщества при определенных условиях местопроизрастания имеют одинаковый общий состав, одинаковую общую экологию и одинаковые внутренние социальные отношения. Если они одинаковы, то все сообщества относим к одной ассоциации, если же они отличаются, то приходится устанавливать различные ассоциации. Практически мы при этом в первую очередь обращаем внимание на состав сообщества,, так как он прежде всего определяет характер социальных отношение внутри сообщества. Конечно, из вышесказанного ясно, что такое установление будет всегда в известной степени условным, как условны многие виды в систематике растений, разности почв и проч. Однако не надо прет увеличивать значение этой условности.

Опыт показывает, что различные исследователи, если они приняли одну исходную точку зрения на ассоциации, устанавливают их довольна согласно.

Определяя таким образом растительную ассоциацию, естественно нет основания отдельно говорить, например, об ассоциации мхов под ярусов* елового леса, лишайников под ярусом соснового леса и проч., что, однако,, в литературе можно иногда встретить. Это по существу совершенно неправильно, так как мхи или лишайники составляют только отдельный- ярус в известной ассоциации, являются только одним из ее членов. Об ассоциации мхов или лишайников можно говорить только тогда, когда*

' явт на том же месте значительного количества других растений. В лесу же шмеем ассоциации, где эти растения, даже в крайних случаях, при сплошном покрове из них, занимают лишь определенное место и тесно связаны « другими членами этих ассоциаций. Всегда приходится иметь в виду, что нельзя применять название «ассоциация» к отдельному ярусу.

Это не противоречит тому, что в нескольких ассоциациях может быть какой-либо один из ярусов общим. Не говоря уже о том, что, например, все ассоциации соснового леса или ассоциации елового леса будут иметь юдин и тот же ярус сосны или ели, но и нижние ярусы могут повторяться почти в одинаковом виде в разных ассоциациях. Такие случаи, например, можно наблюдать по отношению к лиственничным и сосновым лесам в восточной Сибири. Они были мною описаны (Сукачев, 1912) под названием взаимнокорреспондирующих ассоциаций. Такие ассоциации еще ранее Р. Гульт (Hult, 1881) назвал «близнецами». Может быть даже и так, что группа растений, образующих ярус или ярусы в известной ассоциации, может существовать в другом месте в виде самостоятельной ассоциации.

В качестве примера корреспондирующих ассоциаций я могу привести такие ассоциации из цитированной выше моей работы: Pinetum vacciniosum—Laricetum vacciniosum и Pinetum rhododendrosum—La- ricetum rhododendrosum.

Первая пара характеризуется одинаковым строем и почти одинаковым травяным покровом с господством брусники, вторая пара при одинаковом строе имеет общими также и ярус подлеска из даурского рододендрона (Rhododendron dahuricum) и ярус травяного покрова.

Примером, когда ярусы делаются самостоятельной ассоциацией, может служить ассоциация Laricetum pumilopinosum (см. ту же цитированную мою работу). В ассоциации характерен густой подлесок из кедрового стланника и травяной покров с господством багульника, •брусники, водяники и покров из лишайников (Cladonia) и проч. Но эта же растительность из трех последних ярусов выше растет самостоятельно -без участия лиственницы. Хорошие примеры таких случаев дает также Б. А. Келлер (1914) для Алтая.

В природе встречаются случаи, когда может показаться, что примене- -ние вышеприведенного определения ассоциации наталкивается на большие затруднения. '            ;

В некоторых местах, например, в степях, полупустыне, тундре и на болотах, приходится встречать площади, где при быстро меняющихся и притом закономерно повторяющихся условиях местообитания наблюдается пестрая мозаика небольших участков сообществ, относящихся к различным ассоциациям.

В качестве примера остановимся на растительности полупустыни, как ее рисует нам Б. А. Келлер (1907) по наблюдениям около Сарепты •Саратовской губ., ныне г. Красноармейска Сталинградской обл. Здесь на возвышенной степи местами на значительных пространствах тянется почти идеальная равнина. Но при внимательном ее рассмотрении ясно выступает присутствие значительного количества более мелких вдавле- ний и бугорков рельефа, высота которых часто почти не учитывается на глаз. Этими бугорками и понижениями определяется распределение дождевых и снеговых вод по поверхности участка, и при таком характере рельефа сток воды не может быть значительным. Распределение почвы в такой полупустыне обусловливается этими малейшими, еле уловимыми неровностями рельефа. При этом более глубокие западины, где скопление воды наибольшее, занимаются особыми, темноцветными, почвами, а иногда даже и типичными подзолами. Все выпуклые, правильно наклоненные или резко выгнутые поверхности с ясно выраженным стоком покрываются особой, характерной, типичной почвой полупустыни. Напротив, все наиболее плоские, но всегда вогнутые поверхности, соединенные в целые системы своеобразных замкнутых лужаек и подолокг заняты солонцами. Растительность здесь также представляет своеобразную картину: пятна и ленты различных сообществ многократно сменяют друг друга на небольшом протяжении и сплетаются в своеобразную- пеструю ткань. В этой ткани можно выделить три главных элемента.

1.         Сообщества черной полыни, представляющиеся в , средине мая, если смотреть на некотором отдалении, в виде темных пятен от дающей здесь тон черной полыни (Artemisia pauciflora); вблизи, среди кустиков этой полыни виднеются в ладонь и часто в несколько ладоней пространства незанятой высшей растительностью почвы; злаки в этой ассоциации распространены очень мало.

2.         Типчаково-пиретровая ассоциация; и здесь высшие растении не маскируют почвы, хотя все же экземпляры сидят чаще, чем в черно- полынной ассоциации; разбросанно, но в большом количестве встречаются дерновины злаков, главным образом типчака; наряду с последними большое участие в составе растительности принимает пиретрум (Pyrethrum achilleifolium*). Черная полынь встречается на типичных участках этой ассоциации в очень малом количестве, причем при поверхностном обзоре ее часто вовсе здесь не замечаешь. Зато изредка в более или менее значительном количестве встречается здесь особая серая полынь (Artemisia maritima var. incana). На значительном свободном пространстве, которое в типчаково-пиретровой и чернополынной ассоциациях и в переходных между ними растительных ассоциациях остается не занятым высшими растениями, развивается флора низших, из представителей которой особенно бросаются в глаза лишайники и синезеленые водоросли.

3.         Третий элемент растительности комплексной полупустыни представляет травяная степь, приуроченная к явственно выраженным понижениям. В этих понижениях, выделяющихся в общей картине участка своей яркой зеленью, значительную, если не большую часть травяной массы составляют злаки — типчак, тонконог  (Koeleria gracilis*), ковыли; злаки сидят здесь чаще, чем в предыдущей ассоциации. Между высшими растениями остаются лишь незначительные промежутки почвы, да и те прикрыты растительной трухой. Синезеленые водоросли и почвенные лишайники, за исключением одного вида последних, таких понижений избегают.

Чернополынная ассоциация в комплексе ассоциаций приурочена* к столбчатым солонцам, типчаково-пиретровая ассоциация — к глинистым почвам пустыни; травяная степь приурочена к темноцветным почвам понижений. Такие же закономерные чередования маленьких участков ассоциаций встречаются и в других местах южной части степной области.

Возьмем еще пример из другой области. В Восточной Сибири встречаются часто обширные пространства с таким микрорельефом: небольшие возвышенные бугры все время чередуются с понижениями. Разница в высоте тех и других достигает иногда до полуметра и более, в диаметре ж& возвышения всего лишь 1 или 2 м. Здесь на небольшом пространстве* нередко можно найти три отдельные ассоциации- По низинам имеем сообщества, состоящие из вейника (Calamagrostis langsdorffii*), немного выше на склонах имеется заросль пушицы (Eriophorum vaginatum), вершины заняты растительностью пестрого, довольно ксерофильного характера с большой примесью двудольных растений. На протяжении всего 1—1.5 м растительность может смениться трижды; мы имеем здесь три особых ассоциации. Но на практике ввиду закономерно и часто повторяющегося чередования таких сообществ на значительном протяжении, что придает особый определенный характер всей поверхности, является целесообразным введение понятия комплекса ассоциаций, подобно- тому, как в таких же случаях почвоведы устанавливают понятие комплекса почв.

По отношению растительности этот термин был предложен впервые мною на XII съезде естествоиспытателей в Москве в 1910 г., затем его же употребила в том же смысле на том же съезде О. И. [Кузенева. В более позднее время (1917 г.) этот термин в Швеции выдвинут был Г. Е. Дю-Риэ. В указанной выше моей работе о растительности бассейна р. Тунгир приводится еще несколько примеров комплексов ассоциаций. Вообще такие комплексы могут быть развиты во многих типах растительности. Так, у нас иногда на болотах при бугристом микрорельефе, когда кочки сфагнума быстро чередуются с понижениями, находим на кочках другие сообщества, нежели в промежутках и на склонах. Поэтому, здесь также можно говорить о комплексе ассоциаций.

Если отдельные сообщества, образующие комплекс ассоциаций, так малы, что каждый в отдельности не заключает всех характерных видов для ассоциации и вообще еще не дает полного представления о ней, то в таком случае, по предложению Ж. Браун-Бланке, говорят о фрагменте ассоциации.

В природе мы иногда встречаем такие случаи, что растения, произрастая на определенной площади, растут друг от друга на известном расстоянии, не смыкаясь своими надземными частями. Так, в области пустыни растительность не образует сплошного ковра, а представлена отдельными экземплярами растений, дернинками, отделенными друг от друга подчас значительными пространствами, лишенными растительности.

Говорить здесь о тесной зависимости растений друг от друга уже трудно, но нельзя сказать, что ее совсем нет. Всегда будет замечаться некоторое влияние растений на задержание осадков, на ветер, на почву и этим самым, следовательно, и на другие растения. Но вообще это влияние здесь часто столь ничтожно, что оно почти ускользает от наблюдений. Ассоциации из таких сообществ называют обыкновенно открытыми.. Но естествен при этом вопрос, можно ли здесь вообще говорить о сообществе растений, раз нет тесной зависимости растений друг от друга. И. К. Пачоский (1925) решает этот вопрос в отрицательном [смысле. Он такие группировки называет формациями, в отличие от настоящих сообществ, где фитосоцйальный элемент выражен вполне ясно. Однако, термин «формация» теперь большинством употребляется в совершенно ином смысле. Но, кроме того, представляется неправильным так резко про- тивопоставлять открытые сообщества закрытым. Как выше упомянуто, и в открытых сообществах нельзя вполне отрицать некоторых взаимоотношений между растениями, хотя бы косвенных, через местообитание. Нечто аналогичное мы имеем в человеческом обществе. Какие-нибудь^ кочевники далеко не имеют такой тесной зависимости друг от друга, как люди в сообществах на более высоких ступенях развития; тем не менее, и среди них есть элементы социального характера и, несомненно, изучение строя жизни кочевых народов входит в задачи социологии. Поэтому и открытые ассоциации не могут не быть объектом изучения их с фитосоциологической точки зрения. В открытых сообществах мы имеем как бы еще не развитое сообщество, его зачаток. И как изучение начальных стадий развития общества людей, так точно и изучение открытых ассоциаций представляют большой научный интерес. Оно дает нам возможность углубиться в понимание жизни уже развитых сообществ. Но в этой области еще очень мало сделано, и открывается широкое поле для исследований.

Надо заметить, что мы в настоящее время обыкновенно относим к открытой ассоциации такие сообщества, в которых надземные части растений не смыкаются, оставляя между собой значительные пространства, и забываем о подземных частях. По существу это, конечно, неправильно. Может быть такой случай, когда надземные части не смыкаются, но зато сомкнуты корневые системы этих растений. Поэтому влияние растений друг на друга и в данном случае может быть значительным. По существу такие сообщества являются уже закрытыми. Но в виду трудности решения вопроса о сомкнутости нищ разомкнутости корневых систем на практике пока приходится пользоваться состоянием надземных частей.

Таким образом, мы можем отличать развитые ассоциации и только ,лишь начинающие развиваться, но резкую границу провести между ними трудно, так как существуют все переходы между этими типами ассоциаций. Причины, которые вызывают образование таких открытых ассоциаций, могут быть очень различны. Рассмотрим некоторые из них.

Одной из причин является новизна самого субстрата, на котором растут растения, вследствие чего растения еще не успели занять данную поверхность/ Новая почва может образовываться в силу различных геологических причин. Так, по берегам рек, озер и морей воды намывают песок илм другой материал, на склонах обвалы и оползни вызывают появление обнажений, ледник наносит новый материал, наконец, лава или отложения пепла вулканических извержений тоже создают пространства, лишен- гные растительности. Такие новые почвы лишь постепенно начинают заселяться растительностью, и проходит ряд лет, прежде чем растительность образует сомкнутый покров. Нечто подобное происходит и после пожаров или уничтожения растительности человеком. В этих случаях -уничтожение растительности может быть столь полным, что почва начинает заселяться снова так, как бы она была лишь теперь создана. Во всех .этих случаях дашь кратковременно существуют на таких местах открытые сообщества, постепенно они делаются все более и более сомкнутыми и, наконец, переходят в закрытые.

Но в природе есть случаи, когда открытые ассоциации не представляют собою такого быстро преходящего явления, а существуют длительное время неизменно на данном месте. Здесь причиной является уже не новизна почвы. Последняя может быть сама по себе старая, но ее свойства не дают возможности развиваться сплошному покрову. Такими свойствами являются, например, бедность почвы или, напротив, богатство ее солями, вредными для растений, или чрезмерная сухость ее. Так, на выщелочен»- яых, обедненных или очень сухих песках мы имеем иногда чрезвычайно «бедную растительность, которая не способна давать сомкнутую заросль, .а растения растут отдельными пучками. На солонцах и солончаках, где -присутствуют вредные соли, например хлористый натрий или сода, создаются условия, при которых лишь немногие растения могут селиться, но и они не образуют сплошной заросли.

Надо, впрочем, заметить, что, рассматривая причины, определяющие развитие открытых ассоциаций, трудно бывает отделить одну от другой. Так, влияние молодости почвы часто бывает соединено с влиянием бедности ее, и трудно иногда провести границу между этими факторами. В пустыне также трудно отделить влияние засоленности почвы от ее сухости.

В практике расчленения растительного покрова на ассоциации иногда встречаются такие случаи, когда сравниваемые сообщества хотя и не тождественны в отношении своих фитосоциальных свойств, но все же так мало отличаются, что становится затруднительным отнесение их к разным ассоциациям. Конечно, если различен строй сообществ и состав характерных видов, тогда сомнений не может быть и такие сообщества надо «относить к различным ассоциациям. Но допустим, что при сохранения указанных признаков общими, различия наблюдаются в характере роста

главнейших составителей сообщества, в степени участия некоторых видов в сложении сообщества, в некотором изменении состава второстепенных видов. Конечно, если сузить понятие об ассоциации, то и в данном случае можно было бы говорить о разных ассоциациях. По-видимому, развитие фитосоциологии и углубление изучения растительных сообществ ведет к все большему сужению понятия ассоциации. И нужно думать, от этого фитосоциология только выигрывает. Однако, если сохранять требование для отнесения сообществ в разные ассоциации, чтобы они отличались как основным своим составом, так и резко различными фитосо- циальными взаимоотношениями, то целесообразно последовать за иностранными и некоторыми русскими фитосоциологами и ввести новое, более дробное понятие. Для него в западноевропейской литературе существуют два термина: «фация» и «субассоциация». В. В. Алехин (1925в) предлагает остановиться на термине «фация». Однако нужно принять во внимание, что С. И. Коржинский (1891а) почти 35 лет тому назад уже употреблял этот термин в более широком смысле, чем ассоциация (он говорил, например, о фадии хвойного леса). В таком же смысле его употребляли и некоторые другие русские авторы. Поэтому более предпочтительно удержать термин «с у б а с с о ц и а ц и я». Тогда мы в пределах одной ассоциации можем различать несколько взаимозамещающих субассоциаций.

Если мы в общем будем придерживаться схемы, данной В. В. Алехиным (1925в, стр. 22), внося в нее некоторые изменения, то можем дать такое подразделение взаимозамещающих субассоциаций:

1. Климатически-замещающие субассоциации, характеризующиеся тем, что в разных климатических областях одна и та же ассоциация несколько меняется; например, лишайниковый бор (Pinetum cladinosum) западной части европейской России будет отличаться от такового же в восточной тем, что при общем сходном строе и при аналогичных почвенных условиях и одинаковом росте сосны в составе яруса травяного покрова в западной части обычно участвуют Cal- luna vulgaris и Jasione montana, а в восточной эти растения отсутствуют. Если затем сравнить северный Pinetum cladinosum и южный, то даже при сходстве состава травяного покрова, впрочем обычно хотя бы несколько отличающегося/ они будут отличаться ростом сосны. На юге в том же возрасте сосна будет выше, чем на севере. Разница климатических условий вызывает расчленение ассоциации P. cladinosum на несколько субассоциаций., Или возьмем такой пример. В лесах Крымского государственного заповедник^ близ Алушты, по исследованиям Г. И. Поплавской (19256), распространенной ассоциацией является Fagetum dentariosum, т. е. буковый лес простого строения с бедным по видовому составу травяным покровом, в котором главное место принадлежит, Dentaria quinquefolia. Эта ассоциация распространена в высотном отношении на довольно значительном протяжении и на этом пространстве, оставаясь совершенно сходной в отношении строя и почти не изменяясь в отношении состава, отличается значительно по высоте и форме роста бука

2.         Эдафически-замещающие субассоциации— когда при одних и тех же климатических условиях, но в силу некоторых изменений в почвенных условиях (влажность, богатство почвы, аэрация, кислотность и т. п.) ассоциация несколько варьирует в указанных выше пределах.

Например, при дюнном ландшафте часто склоны высоких дюн бывают заняты одной из ассоциаций группы Pineta hylocomiosa. Однако рост сосны в нижних частях склонов будет лучше, чем на верхних, и она в том же возрасте будет значительно выше внизу, чем наверху. Наблюдаемые здесь различия во влажности, а отчасти и богатстве почвы (влекут за собой и некоторые несущественные отличия в травяном и моховом коврах. Следовательно, мы будем иметь здесь две различные субассоциации одной и той же ассоциации.

Таким образом, в зависимости от изменения в известных, в общем небольших пределах климатических и почвенных условий, мы в пространстве можем различать взаимозамещающие ряды субассоциаций: 1) климатические и 2) эдафические, которые в свою очередь могут различаться по: а) влажности почвы, б) ее аэрации, в) ее реакции, г) богатству или бедности ее теми или другими веществами и т. п.

3.         Генетически-замещающие субассоциации являются отдельными этапами в развитии ассоциаций, когда каждый этап от другого отличается лишь указанными выше небольшими отличиями. Как будет показано в главе о сменах ассоциаций, можно различать три случая их генезиса: 1) развитие ассоциаций при постепенном формировании растительности на новой почве без изменения внешних условий существования — автогенез, 2) развитие ассоциаций при изменении (эволюции) рельефа, климата или почвы, т. е., вообще говоря, при изменении энтопических условий, влекущем за собою и эволюцию условий среды — экогенез, и 3) вековое развитие ассоциаций в процессе выработки их в течение веков параллельно с эволюцией форм растений — филогенез. Близкие стадии этих процессов могут так мало отличаться, что говорить в каждом случае о смене ассоциаций нельзя. Мы будем иметь

смену субассоциаций и замещение их одна другой на данном месте в пределах генетических рядов во времени, которых, следовательно, можем различать три категории: а) автогенетические ряды, б)экогенетические ряды и в) филогенетические ряды.

4. Ареогенетически-замещающие субассоциации, обязанные своими различиями в пределах ассоциации тому, что некоторые из растений, входящих в состав ассоциации, не достигли еще границ своего климатического и эдафического распространения. Поэтому ассоциация в разных частях своего ареала будет несколько различна по своему составу (конечно, не в строителях ассоциации) при сходстве условий местообитания.

Как частный, но своеобразный случай экогенетически-замещающих субассоциаций являются так называемые дегрессивно-демута- ционно-з амещающие субассоциации,  возникающие в силу нарушений, вызываемые в ассоциации человеком, животными, другими агентами. Здесь мы собственно можем различать два ряда вза- имозамещающих ассоциаций: 1) дегрессивный, когда идет прогрессирующее разрушение ассоциации, и 2) демутационный, когда идет уже восстановление ассоциации после прекращения действия агента, вызвавшего разрушение ее.

В. В. Алехин еще различает синэкологически-замещающие фации (=субассоциации), «когда в одних и тех же уеловиях существования растительность является все же не совсем однородной или потому, что одни виды заняли данную площадь раньше, или потому, что некоторые виды могут быть экологически равноценны» (1925в, стр. 23). Здесь, однако, есть смешение различных вещей. Во-первых, если условия не совсем однородны, то такие взаимозамещающие друг друга субассоциации будут отнесены к категории эдафического ряда; во-вторых, если они обусловлены еще не закончившимся расселением, то эти ассоциации будут отнесены к ряду ареогенетическому. Что же касается существования субассоциаций из экологически равноценных видов, то, как далее и сам В. В. Алехин признает, быть может при ближайшем анализе та или иная фация (=субассоциация) данной категории будет отнесена к какой-либо из предыдущих категорий. Во всяком случае, пока нет оснований создавать особую категорию синэкологически-замещающих субассоциаций.

Таким образом, мы можем установить четыре типа взаимозамещаю- щих субассоциаций. Но это тогда, когда, как сказано было, различия невелики в сообществах. Если же будут различия более значительные, достаточные для установления ассоциаций, то можно установить такие же ряды (с указанными выше подразделениями) и для ассоциаций. При исследовании в природе мы в первую очередь и имеем дело с наличием таких рядов ассоциаций. На эдафические ряды ассоциаций и их значение при анализе растительного покрова впервые указал Б. А. Келлер (1914), идея же о климатических рядах была почти одновременно в русской фитосоциологии выдвинута В. В. Алехиным (1925в) и Б. Н. Гфродковым (1926). Последний их называет прямо географическими. Однако В. В. Алехин (1925в) в последнее время этому выражению придает иное значение, называя географически-замещающими ассоциациями такие, которые встречаются в различных областях с одинаковым климатом, причем и условия местообитания не меняются (например, наши и американские степные ассоциации). Они будут относиться к нашему ареогенетическому ряду.

А. Каяндер еще ранее (Cajander, 1903) выдвинул идею о в и к а р и- рующих ассоциациях, т. е. ассоциациях, которые, находясь в разных энтопических условиях и будучи очень сходны во многих чертах, в основе слагаются одним из двух разных, но очень близких видов. Его викарируфщие ассоциации, следовательно, представляют частные случаи* климатически- или эдафически-замещающих ассоциаций. Из сказанного ясно, что названные мною корреспондирующими ассоциации не будут относиться к вышеназванным взаимозамещающим ассоциациям. Г. Гаме (Gams, 1918) географически-замещающие ассоциации назвал изоценозами.

В последнее время А. П. Шенников (1928, 1929) выдвинул важную идею о конвергенции ассоциаций. Под этим выражением надо понимат£ тот случай, когда разными путями в результате различного экогенеза, получаются очень сходные ассоциации. Сходство может быть иногда столь большим, что мы назвали бы их даже субассоциациями. Так, в пойме реки в разных ее частях, находим ассоциации весьма сходные, но тем не менее различного происхождения. Не только в научном, но и в практическом отношении установление таких ассоциаций очень важно, так как такие мнимо родственные ассоциации проявляют свою истинную природу при изменении условий водного режима в сторону увеличения или уменьшения влажности. Они при этом изменяются неодинаково, тогда как ассоциации, действительно генетически близкие, обнаруживают сходство и в этом изменении (Шенников, 1919). Таким образом, в результате конвергенции ассоциаций мы будем иметь две или несколько эдафически-замещающих ассоциаций или субассоциаций.

Выше было попутно отмечено, что можно говорить о филогении ассоциаций. Действительно, сообщества растений существовали и в прежние геологические эпохи и так как указанные фитосоциальные отношения имели место и тогда, то понятно, что вся эволюция растений протекала под влиянием, с одной стороны, воздействия условий местообитания и, с другой — этих фитосоциальных отношений. Каким бы способом ни происходило образование новых видов, но, понятно, каждый вид вырабатывался в соответствии с условиями сообщества. Но одновременно с выработкой тех и иных экологических особенностей растений как логическое следствие этого шла выработка взаимоотношений между ними в сообществе. Таким образом, как отдельный вид имеет свою филогению, так точно и растительная ассоциация как выражение определенных взаимоотношений между растениями имеет свою историю. Этот исторический процесс привел к тому, что в строение сообщества вложен принцип стремления ослабить борьбу за существование и дать возможность бок о бок существовать возможно большему числу различных экологических видов и более полно использовать производительные силы данного места, как это было указано уже выше.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ