Глава У. МОРФОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И АССОЦИАЦИЙ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Мы рассмотрели целый ряд свойств растительного сообщества и ознакомились с сущностью основной единицы в учении о растительных сообществах — с растительной ассоциацией. Теперь остановимся на том, как складывается из отдельных видов то целое, что мы называем теперь растительной ассоциацией, т. е. ознакомимся с морфологией растительной ассоциации. Выясним роль и характер участия отдельных видов в образовании ассоциации и ее типичных фитосоциальных свойств.

Нужно прежде всего заметить, что в настоящее время наиболее общепринятым методом изучения ассоциаций является исследование ряда конкретных сообществ, ее составляющих, и из суммирования и сопоставления этих данных получают уже суждение о строении и свойствах ассоциации как отвлеченного понятия. Для изучения же отдельных сообществ закладывают пробные участки, или площади, которые то берутся без определенных границ, то, напротив, с определенно установленными границами

в природе; величина как тех, так и других у разных авторов и в зависимости от целей сильно колеблется, начиная от квадратного дециметра до тысяч квадратных метров.

Прежде всего ассоциация определяется ее видовым составом. Поэтому ассоциация, как и каждое описание ее конкретных сообществ,^ может быть охарактеризована списком отмеченных в ней видов. Однако один список видов еще не даст нам ясного представления о сложении ассоциации. Здесь прежде всего важно выяснить степень участия каждого вида в сложении ассоциации.

К оценке же степени участия каждого вида можно подходить различными путями. Это участие можно оценивать: . 1. По числу экземпляров того или другого вида в отдельных сообществах и в ассоциации в целом. При этом можно иметь в виду действительное число индивидуумов или же только стеблей. Так как первое часто трудно определить, то обычно пользуются вторым. К тому же число стеблей с фитосоциологической точки зрения имеет большее значение, чем число индивидуумов.

2.         По степени покрытия разными видами определенной площади, т. е. по соотношению проекций стеблевых и листовых органов их на почву.

3.         По объему, занимаемому каждым видом в общем объеме массы растительности.

4.         По весу растительной массы каждого вида. При этом объем и масса могут определяться как для всего растения в целом, так и в отдельности для его подземных и надземных частей. Ввиду трудности это сделать для подземных частей чаще всего довольствуются надземными частями.

При оценке степени участия вида в сложении ассоциации (или сообщества) пользуются или глазомерной, субъективной оценкой, или более точным объективным методом подсчета, измерения объема, определения веса или площади, занятой данным видом. При глазомерной оценке применяют либо цифровую (5- или 10- или иную балльную) шкалу, либо выражают это описательно словами. Конечно, методы объективной оценки гораздо более кропотливы, но во многих случаях они необходимы. Характеризуя участие вида в сложении сообщества по числу индивидуумов (или стеблей) или по весу его массы, говорят о его обилии в сообществе (L'abondance, Abundanz), а если имеют в виду степень покрытия поверхности почвы или объем массы видов, то говорят о господстве его (dominance, Dominanz.) В. В. Ревердатто (1927) предлагает в данном случае говорить о «проективном (кажущемся) господстве»* в отличие от «истинного господства», когда речь идет о степени занятости почвы основаниями дернин или стеблей' данного растения.. Соответственно он отличает общее «истинное» покрытие почвы от «проективного».

У нас из глазомерных оценок наиболее распространен так называемый способ Друде. Можно рекомендовать, пользуясь им, суммировать впечатление, получаемое От участия данного вида по числу стеблей и по площади. Применяют следующие сокращенные выражения:

Soc. (sociales) — сюда принадлежат растения, образующие фон и надземные части которых в значительной степени сомкнуты. Каждый йз них господствует по числу особей и покрывает по меньшей мере 4/б площади.

Сор. (copiosae) — обозначает, что растение встречается обильно, но не сближается своими надземными частями. Здесь можно отметить несколько градаций по убывающей распространенности: Сор.3, Сор*2, Сор.1 Этим знакам может быть придано следующее значение: Сор.3 — растение очень многочисленно, покрывает по меньшей мере 1/2 площади; Сор.2 — индивидуумы многочисленны или очень многочисленны, покрывают от 1/6 до х/2 площади; Сор.1 — индивидуумы многочисленны или очень многочисленны, но степень покрытия площади ими ничтожна.

Sp. (sparsae) — означает, что растение встречается редко-, рассеяно, но не единично. Степень покрытия площади ничтожна.

Sol. (solitaries) — означает, что растение найдено всего в одном или немногих экземплярах единично.18

Но для морфологии сообщества важно знать не только, какова степень участия того и другого вида в сложении их, но и характер распределения вида на данной площади, его «частоту», или «встречаемость», свидетельствующую в то же время о степени равномерности распределения данного вида на площади. Наиболее распространенным является метод Раун- киэра, согласно которому в сообществе закладывается определенное число (желательно несколько десятков) площадок в 0.1 кв. м или иных, более крупных размеров и переписываются все растения на каждой площадке. Подсчитывая, на скольких площадках зарегистрировали данный вид, можно судить о частоте и распределении вида в данном сообществе, а, обследовав ряд сообществ из одной ассоциации, мы можем перейти и к представлению о встречаемости и равномерности распределения вида в ассоциации.  Если разделим общее число видов, зарегистрированных в данной ассоциации, на среднее число видов, попавших на площадку, взятую по Раункиэру, то получим величину, которую можно назвать коэффициентом рассеянности растений и которая дает представление о том, насколько растения разбросаны в травяном покрове.

Говоря о характере участия данного вида в сложении сообщества, помимо всего вышесказанного, надо иметь в виду еще то, как вид произрастает в сообществе — одиночными ли стеблями, или целыми более или менее чистыми зарослями. Тут можно различать следующие случаи:

1.         Встречается вид отдельными индивидуумами.

а.         Одиночными стеблями.

б.         По нескольку стеблей от одного корневища или корня пучком (кустисто),

в.         Дерновинами — плотными зарослями от одного корневища (плотно- кустистые злаки — Deschampsia caespitosa, Carex caespitosa) или подушками (например, Diapensia lapponica).

г.         Латками (термин Г. Н. Высоцкого), когда растения растут более рыхлой зарослью в силу разрастания корневищами, корнями или надземными стелющимися побегами (например, Pirola, Oxalis acetosella и проч.,); при этом латки, достигая иногда более метра в диаметре, остаются связанными между собою живыми частями, составляя между собою все же один индивидуум.

2.         Встречается вид растущий в виде совокупности нескольких, иногда многих

индивидуумов.

д.         Куртинами, когда растения, разрастаясь корневищами, корнямй ит. п., теряют между собою связь и растут хотя и близко друг от друга, но уже отдельными индивидуумами. Это будет дальнейшая форма развития произрастания латками.

е.         Пятнами, когда растения одиночные и кустистые растут более или менее сближенно и в силу этого неравномерно распределены; такой способ является следствием неравномерности распределения семян или других зачатков растений.       \

Для рассматриваемого явления по преимуществу н иностранной литературе неоднократно употреблялся неудачный термин «общественность» (sociabilite, Geselligkeit), так как указанный способ роста и встречаемость в сообществе вовсе на характеризуют общественности растений. Виды, растущие всегда в сообществе одиночными стеблями, будут иногда более общественны, чем некоторые виды, растущие латками или куртинами: например мать-и-мачеха (Tussilago farfara), которую недаром С. И. Коржинский (1888) назвал антисоциальным растением и которая заселяет обнажения, исчезая, когда сюда вселяются другие растения.

Далее, при изучении морфологии сообщества, важно расчленять его на ярусы (о них см. выше) и аспекты. Для правильного установления последних необходимы систематические наблюдения над фенологией растений в сообществе. Наконец, весьма важно выяснить степень приспособленности данного вида к условиям данного сообщества, его жизненность в нем, нормально ли оно в нем развивается или нет и в какой степени обычно вид подавлен в данном сообществе. Для правильного понимания роли данного вида в сообществе необходимо обстоятельное знание его экологии и вообще его биологических свойств, т. е. того, что составляет жизненную форму данного вида. На этом не останавливаюсь, так как понятие «жизненная форма» не установлено вполне, да и по существу относится не к фитосоциологии, а к экологии.20

Если особи одного или многих видов образуют в сообществе несколько обособленную его часть, имеющую свою особую внешнюю и внутреннюю среду, то такие группировки Б. А. Келлер (1923) предложил называть общежитиями, а Г. Гаме (Gams, 1918) — синузиями. Они могут состоять из одного вида (синузии 1-го порядка) или из нескольких видов одной и той же жизненной формы (синузии 2-го порядка), или из видов разных жизненных форм (синузии 3-го порядка). Они могут соответствовать ярусам, но могут в числе нескольких входить в один ярус. Келлер поэтому предлагает различать простые сообщества, когда они состоят из одного общежития, и сложные, состоящие из нескольких общежитий. Так как по существу. всякое сообщество представляет собою в известном смысле общежитие, то для рассматриваемого понятия, быть может, лучше удержать термин Гамса «с и н у з и я».

Мы уже видели, какое большое значение имеет ярусность для сообществ. Поэтому при анализе любого сообщества ярусности должно быть уделено значительное внимание.

Однако в отдельных случаях, в особенности в лесу, далеко не так просто решить, к какому из ярусов отнести данное растение. Поэтому остановимся на этом важном вопросе несколько подробнее и начнем с древесного и кустарникового ярусов.

К определению ярусов можно подходить с разных сторон. Во-первых, ярусы можно определить чисто условно, говоря, что древесная растительность будет расчленяться на ярусы тогда, когда деревья разной высоты распределяют свои кроны в нескольких горизонтах. Причем условно можно принять, что в один ярус объединяются деревья, имеющие известную высоту, выраженную либо абсолютно, либо относительно в долях высоты первого яруса. Так, лесными таксаторами принимается, что если деревья достигают половины высоты господствующего полога, то они относятся ко второму ярусу. При этом принимают, что разность между высотами деревьев, допускающая признание одного полога, должна не превышать 10% от высоты большинства деревьев в ярусе в ту или другую сторону (Орлов, 1925). Так же чисто формально можно подойти и к определению подлеска. Если пользоваться данным выше определением ярусов, то может случиться, что в насаждении будет даже три яруса деревьев и в их состав может входить одна и та же порода.

Во-вторых, древесные ярусы можно определять, считаясь с условиями произрастания пород в данном месте. Например, Г. Ф. Морозов говорит, что подлеском будет такой нижний ярус, «который не в состоянии в данных условиях вырасти и выформироваться в высокоствольное насаждение. Такой случай наблюдается, во-первых, тогда, когда данный подлесок состоит из пород кустарных, по самому существу своему не могущих превратиться в высокоствольные деревья, но такой случай осуществляется также и тогда, когда подлесок состоит из древесных пород, вообще говоря, высокоствольных, но при данных условиях почвы и грунта не могущих превратиться в высокоствольник, например липа на бедных супесях, ель и дуб на песчаных почвах» (1925, стр. 235). Морозов приводит^еще и третий возможный случай, а именно, «когда древесная порода подлеска только потому не растет в высоту, что сильно угнетена верхним ярусом, при прореживании которого или при уборке которого она обычно поправляется» (там же, стр. 235). То же определение дает Морозов и для второго яруса. При таком понимании уже не может быть случая, чтобы в данном сообществе в данное время одна и та же порода входила в разные ярусы, но при разных почвенных условиях или в разные моменты жизни сообщества это - возможно.

Наконец^ в-третьих, возможно считаться только с природной формой роста породы и высотой, которой она в состоянии достигать вообще. К подлеску тогда всёгда будут относиться только породы, по своей природе являющиеся кустарниками, например лещина, бересклет, крушина ит. п., ко второму ярусу — деревья второй величины, например полевой клен, дикая яблоня, рябина и т. п. В этом случае можно сказать, что древесная порода как бы прикреплена навсегда к определенному ярусу.

Если смотреть на описание лесного сообщества чисто формально, то, несомненно, расчленение его по ярусам на основании только высотного распределения пород в данный момент является наиболее простым и но многих случаях с точки зрения лесной таксации, надо думать, достаточным. Однако, когда мы подходим к описанию с фитосоциологической точки зрения и видим в описании путь к пониманию жизни сообщества, такое описание нас удовлетворить не может.

Ярусность сообщества состоит не только в том, что растения, входящие в состав сообщества, не все одинаковой высоты, но и в том, что растения разных ярусов, будучи различны по экологии, играют в жизни сообществ свою роль. Длительный исторический процесс выработки ассоциаций в связи с эволюцией видов, их слагающих, привел к тому, что в ярусности нельзя не видеть стремления так построить сообщество, чтобы оно, во-первых, способно было возможно полно и равномерно использовать производительные силы данного местообитания, и, во-вторых, ослабить борьбу за существование между отдельными особями внутри сообщества.

Таким образом, ярус, с одной стороны, — экологическое понятие, объединяющее растения одной формы роста и сходной экологии, с другой — фитосоциологическое понятие, так как между растениями внутри яруса имеются свои особые взаимодействия, отличные от взаимодействия в других ярусах и между ярусами.

Кроме того, каждый ярус, представляя собою в фитосоциальном отношении в известной степени нечто самостоятельное, живущее своей особой жизнью, отличной от жизни других ярусов, участвует вместе с ними в построении нового целого — ассоциации. Существование этого целого, сохранение его самостоятельности обусловлено взаимодействием всех ярусов. Таким образом, ярус представляет собою как бы своего рода ассоциацию в ассоциации, что и дало повод говорить в данном случае Г. Гамсу (Gams, 1918) о синузии (что по-гречески и значит ассоциация), а Б. А. Келлеру (1923) — об общежитии. Таким образом, ярусность имеет глубокий фитосоциальный смысл. С этой точки зрения нас может мало интересовать то, доросла ли порода в данный момент до той или другой высоты, или отстала от других в силу угнетения; нам важно знать, какое она вообще занимает место в структуре данного сообщества.

Каждое же отдельное растение каждого яруса может принимать участие в сложении сообщества в трех формах: или оно может быть вполне жизненно, полно сил и энергии, но в силу своей молодости еще не играет в сложении сообщества той роли, какая ему будет принадлежать в стадии его полного развития, или оно вполне уже развито и поэтому как само занимает наибольшее место в сообществе, так и наиболее сильно влияет на другие растения, или же, наконец, оно может быть угнетено и поэтому не играет подобающей роли в сообществе. Ввиду этого устанавливать ярусы только по условно принятым пределам высот деревьев для фитосоциологии имеет мало смысла.

Поэтому и принципы расчленения на ярусы, указанные Г. Ф. Морозовым, приняты целиком с фитосоциологической точки зрения быть не могут. Если ярус нельзя рассматривать как неразрывную часть одного органического целого, то, понятно, нельзя говорить о самостоятельном ярусе, например, когда он состоит из породы, в данных условиях не способной постоянно размножаться семенным или вегетативным путем. А это мы как раз и имеем, если порода, способная, допустим, достигать размеров дерева первой или второй величины, в силу неблагоприятных условий существования растет в виде кустов, самостоятельно не размножающихся и существующих в данном типе лишь благодаря налету семян со стороны. Подобный случай мы имеем, например, также тогда, когда порода, могущая при данных почвенных условиях расти в виде дерева, в силу периодической рУбки все время растет в виде кустарника, как_это иногда бывает с липой. Относить липу в этом случае с фитосоциологической точки зрения к подлеску было быт неправильно.

С этой точки зрения и третье, указанное выше нами Определение ярусов исключительно по форме роста, свойственной вообще данной породе, будет с фитосоциологической точки зрения неприемлемым. Так, например, граб, будучи деревом, скорее, второй величины, чем первой, входя в состав дубовых насаждений, может в одних типах, когда дуб прекрасно развивается и образует более высокий полог, быть в виде второго яруса, образуя второй полог под дубом, в других случаях в силу недостаточно благоприятных условий для дуба последний не достигает больших размеров и вместе с грабом дает один полог, один ярус. В обоих этих случаях граб может плодоносить и. самовозобновляться.

Итак, ко второму ярусу и ярусу подлеска мы можём относить только те породы, которые при данных условиях не могут достигнуть высоты выше расположенного яруса, но в то же время способны к самовозобновлению. Если же порода не способна самовозобновляться, то она не представляет собою постоянной органически свойственной данному ярусу составной части. Она в него может входить лишь временно либо в силу своей молодости (подрост), либо угнетения.

Следовательно, мы строго должны отличать временное пребывание породы в том или другом ярусе от постоянной принадлежности ему.

Если порода временно находится в данном яруяе, то при описании ее нужно отнести к тому ярусу, к которому она постоянно принадлежит* отметив, однако, что она достигла лишь высоты данного яруса благодаря молодости или угнетению.    '

Таким образом, точка зрения фитосоциолога на расчленение сообщества на ярусы будет несколько отличаться от указанных точек зрения таксатора и лесовода.

Выше было указано, что у нас чаще всего принимаются пять ярусов. Однако были предложения придерживаться и другого деления. Так, например, Р. Гульт (Hult, 1881) предложил различать семь ярусов

Однако в этом делении отсутствует фитосоциологическая точка зрения, с которой нельзя обосновать как расчленение растительности, именно на семь ярусов, так и установление указанных высотных пределов.

Английские авторы (Tansley, 1923) выделяют четыре основных яруса:

1)        'trees layer — древесный ярус,

2)        shrub layer — кустарниковый ярус,

3)        climbes — лианы,

4)        ground vegetation — почвенный покров.

Принимая во внимание то, что сказано было о ярусе как фитосоцио- логическом понятии, казалось бы, более логично было бы последовать тому делению, которое в последнее время предлагает Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1921): древесный ярус, подлесок, травяной покров и напочвенный покров. Он также, однако, устанавливает, подобно Р. Гульту, высотные границы для каждого яруса. Такие указания на высотные границы ярусов вряд ли могут быть признаны вообще желательными. Для нас важно не то, что одни растения достигают такой высоты, а другие иной. Весь смысл ярусности в том, что, как говорилось, в целях более рационального построения сообщества, в целях более полного использования среды вся растительность дифференцировалась на определенные ярусы различного фитосоциального значения.

Поэтому, лучше охарактеризовать эти четыре яруса только так:

1-        й          ярус — древостой; состоит из деревьев первой, второй или третьей величины.

2-        й          ярус — подлесок; состоит из кустарников.

3-й ярус—травяной покров.

4-й я р у <5 — моховой и лишайниковый напочвенный покров.

Однако такие мелкие кустарники,  как брусника, черника, багульник, голубика и проч., которые по своей фитосоциальной роли сходны с травянистыми растениями, относятся обычно к третьему ярусу, сюда же надо относить и малину.

Эти четыре яруса резко отличаются и по своим основным формам роста.

Дальше, каждый из этих четырех ярусов, если он ясно расчленяется в свою очередь на отдельные пологи, может подразделяться на подъярусы, которые, менее отличаясь по своим основным формам роста, все же имеют каждый свое фитосоциальное значение. Так, первый ярус часто можно разделить на два подъяруса, причем второй подъярус и будет соответствовать ранее нами называвшемуся второму ярусу. Иногда, но гораздо реже, можно подметить даже три подъяруса в первом ярусе. Точно также и подлесок и травяной покров могут быть подразделены на подъярусы.

Но есть растения, которые отнести к определенному ярусу нельзя, например лианы (плющ, хмель), лишайники на стволах и т. п. Их будем относить к внеярусной растительности.

Рассматривая фитосоциальную роль растений в сложении растительной ассоциации, мы видим, что она бывает весьма разной

 С этой точки зрения можно различить прежде всего две категории растений, наиболее отчетливо у нас установленные И. К. Пачоским (1910а) и Г. Н. Высоцким (1915). Во-первых, растения необходимые, постоянные, более или менее прочно занимающие свое место, являющиеся главными потребителями почвенной влаги и питательных веществ и главнейшими производителями нарастающей органической массы. Они-то, в сущности, и составляют ассоциацию. Эти растения И. К. Пачоский (1917, 1921) называет компонентами, Г. Н. Высоцкий (1915) превалидами, а А. Я. Гордягин (1922) доминантами. Вторая категория элементов, участвующих в сложении ассоциации, составляет прямую противоположность первой. Она слагается из элементов как будто случайных, временных, могущих быть или не быть, чаще всего однолетников. Они, однако, не вполне случайны для данной ассоциации, они являются также элементами, органически присущими данному сообществу, развивающимися лишь тогда, когда условия им благоприятствуют. Самое понятие этих двух категорий было выработано первоначально для степи. Поэтому для лучшего выяснения соотношения и роли компонентов и ингредиентов я приведу анализ степного сообщества, как его дает Пачоский (1917).

В степях б. Херсонской губ. такие элементы, как типчак (Festuca sulcata*), ковыли и т. д., в сущности и составляют сообщество. Они развиваются ежегодно, и без них мы бы уже имели дело с каким-то другим сообществом, а не с ковыльно-типчаковой степью. Само собою понятно, что они-то и будут типичнейшими компонентами. Однако жизнь растительного покрова де повторяется каждый год во всех своих деталях. Так как внешние условия ежегодно меняются в известных пределах, то вполне естественно, что растительный покров должен отличаться также известной подвижностью, гибкостью и пластичностью, чтобы использовать условия в каждом случае наиболее полно. Вполне понятно также, что растительный покров не может собою не отражать всех этих изменений, т. е. должен и сам изменяться. Прежде всего вполне очевидно, что растительный покров не может не колебаться по своей массе.

Легко понять, что травостои влажного и засушливого года не могут быть одинаковыми, если бы даже не произошло никакого изменения в их видовом составе. Но, как известно всякому, травостой не остается из года в год одинаковым, а изменяется в большей или меньшей мере в зависимости от типа сообщества и от условий. Прежде всего, если мы имеем сообщество, занимающее известную территорию, увлажняемую не слишком обильно и, как это всегда бывает, неодинаково в различные месяцы одного и того же года и в разные годы, густота травостоя (величина дернин и их взаимное расположение) должна сообразоваться с некоторою среднею (даже ниже средней) величиною выпадения осадков, при условии, о котором было уже упомянуто, что в среднем осадков на данной площади бывает не слишком много, как это характерно для степей. Если бы этого не было, и транспи- рация влаги регулировалась бы исключительно высотою травостоя, то могло бы при значительном недостатке осадков оказаться, что регулятор этот недостаточен. Влаги испарилось бы все-таки слишком много, и растительности гроэила бы гибель от ее недостатка. Тогда могло бы произойти то, что у нас на юге часто бывает с густыми посевами, которые выгорают и не дают при засухе даже того урожая, какой получается на полях с более редким хлебом. Очевидно, растительное Сообщество, вырабатывавшееся десятками и сотнями тысячелетий, не может быть построено на таком шатком принципе. Оно должно иметь такую структуру, чтобы была возможна регуляция, рассчитанная не только на высоту травостоя, но и на его густоту. Поэтому вполне естественно, что наш степной травяной покров построен по принципу заселения территории постоянными элементами лишь в таком размере, чтобы даже при продолжительной засухе не подвергнуться опасности окончательно погибнуть. Это значит, что степной покров из постоянных элементов не может быть сплошным. Очевидно также, что эта степень сгущенности или разреженности покрова будет находиться в соответствии с осадками. В степях, приближающихся к полупустынному типу, промежутки между компонентами должны быть больше, чем в степях луговых, где обеспеченность влагой гораздо выше. Итак, мы пришли к заключению, что компоненты степного сообщества должны оставлять незаселенные промежутки почвы, чтобы обеспечить себя влагою в засушливые периоды хоть в такой степени, чтобы не погибнуть окончательно.

Так как нет смысла, чтобы этот запас пространства, необходимый для обеспечения влагою постоянных элементов во время засушливых периодов, оставался неиспользованным в тех случаях, когда влаги достаточно

или даже много, то вполне естественно, если в.покрове степи будет на- ходиться другая категория элементов — элементов временных, с очень коротким циклом развития, т. е. ингредиентов, поселяющихся в свободных промежутках между компонентами, жизнь которых рассчитана на неопределенно продолжительное время. Такими ингредиентами являются некоторые злаки, например Bromus squarrosus (в конце весны) и Eragrostis pOaeoides* (летом и под осень); таким же ингредиентом является Trifolium arvense и т. д. Некоторые ингредиенты рассчитаны на использование влаги поздней осенью (для развития розетки), когда жизнедеятельность компонентов закончена* и ранней весною (для цветения и плодоношения), когда жизнь многолетников еще не началась. Примером такого типа элементов может служить крупка весенняя (Erophila verna)•

Одним словом, эти кратковременные элементы имеются про запас для всяких случаев и условий. Прямым последствием их второстепенной роли в сообществе является способность давать большие «волны жизни»: ^то эти растения появляются сразу в массах, то, напротив, проходят иногда годы, когда их вовсе нет. Очевидно, такая особенность должна быть связана с известной особенностью прорастания семян. Она заключается именно в том, что семена прорастают даже при благоприятных условиях не все, а часть их остается в покоящемся состоянии до другого благоприятного для прорастания случая. Само собою понятно, что продолжение существования однолетников в будущем исключительно связано с семенами, так как это единственная часть этих растений, которая к концу вегетации не отмирает (иногда эту роль на себя принимают другие органы, например почки или луковички). Поэтому однолетник, все семена которого при первом удобном случае прорастали бы сполна, очень легко мог бы погибнуть окончательно, так как вполне возможно, что после момента, вызвавшего к прорастанию весь запас его семян, условия сложатся для этого растения столь неблагоприятно, что оно погибнет до того момента> когда бы могли созреть его семена.

Однако ингредиенты нужны не только для того, чтобы заполнять указанные выше нормальные промежутки между компонентами.. В жизни растительного покрова очень часты случаи, когда этот цокров насильственно уничтожается на большем или меньшем пространстве. Если бы восстановление подобных изъянов в растительном покрове было основано на заселении их опять одними многолетними компонентам^, то это могло бы совершиться нескоро, так как многолетник требует значительного времени для своего развития. Очевидно, присутствие ингредиентов значительно ускоряет процесс заселения участков, на которых пропал нормальный растительный покров. Ингредиенты же временно заселяют такой участок, а затем постепенно сами вытесняются в известной последовательности более постоянными многолетними элементами (часто сначала, в особенности если почва изменила структуру, т. е. была взрыхлена, поселяются травы корневищного типа или с рыхлкми дерновинами, не занимающими безраздельно известного пространства).

Кроме этих двух понятий — компонентов и ингредиентов, А. П. Ильинский (1921) различает еще тип семиингредиентов или квазикомпонентов,, которые стоят как бы на пороге между ингредиентами и компонентами. Примером может служить Alectorolophus major* на лугах. С одной стороны, как однолетник и полунаразит, он должен быть причислен несомненно к ингредиентам, с другой — также несомненна его высокая приспособленность к жизни именно в данном сообществе наряду с сильной изменчивостью его встречаемости в разные годы. В отношении же разграничения компонентов и ингредиентов А. П. Ильинский не согласен с И. К. Пачоским, что ингредиенты могут быть органически присущи данной ассоциации. Он считает, что раз они являются в данной ассоциации элементами коренными, а не результатом случайного, более или менее катастрофического вмешательства человека или животных в жизнь сообщества и отсутствуют нормально в других сообществах, их надо относить к компонентам. В качестве примера таких растений он приводит орхидеи и Moneses grandiflora* наших северных лесов.

Это разногласие зависит от того, что понятия компонента и ингредиента были выработаны Пачоским (1910а) для степи и они целиком к другим типам растительности не могут быть приложимы. Если мы желаем установить такие категории растений по их роли в сложении и жизни сообщества, чтобы они были применимы ко всем типам растительности, приходится в указанные выше определения вводить существенные изменения.

Так как в одно сообщество входят обычно растения не только различной экологии, но и различного значения в построении сообщества, т. е. различной фитосоциальной роли, то поэтому среди них могут быть установлены особые фитосоциальные типы. Близко к этому подходят эти понятия компонентов и ингредиентов, а также категории, названные Г. Н.'Высоцким (1915) «социальными классами». Это выражение мне не кажется удачным, так как «социальные классы» в человеческом обществе имеют определенное значение. Для этого понятия мною был предложен термин «фитосоциальный тип». Вообще же| классы Высоцкого не совсем аналогичны тому, что я называю фитосоциальными типами. Из описания Высоцкого социальных классов целины сухой степи на каштановом суглинке, устанавливаемых главным образом на основании строения подземных органов, следует, что его классы суть морфолого- экологические группы. Выделение этих групп является, без сомнения, очень ценным для фитосоциологии, но этого еще мало, чтобы говорить о социальных классах или типах.- Они должны быть устанавливаемы на основании всей той роли, какую играют в жизни сообщества.

А. П. Шенников (1917) считает, что для установления фитосоциальных типов методами1 могут служить: во-первых, определение количества, объема и пространства, занимаемого данными видами в сообществе, во- вторых, фенологические наблюдения над всем сообществом в целом, что устанавливает периодичность развития типа в процессе развития всего1 общества, и, в-третьих, культуры данных видов в питомнике при разных фитосоциальных условиях и опыты с изменением фитосоциальных условий в природе, что даст возможность выяснить характер и степень взаимной обусловленности разных классов между собою. К этому я добавил бы еще необходимость выяснения того, в какой мере те и другие из них используют то, что дает им среда, и в каком порядке идет это использование, т. е. выяснение физиологического режима растений. Вместе с этим должно идти изучение сравнительной приспособленности к социальной борьбе отдельных видов и степени их влияния на изменение среды.

Только выяснив все это и сопоставив данные для каждого растения, мы в состоянии установить фитосоциальные типы. Ясно, что для достижения этого не только недостаточно экскурсионного метода, но необходимо длительное стационарное и опытное изучение как целого сообщества^ так и в отдельности составляющих растений. Поэтому мы в настоящее время еще ни для одной группы ассоциаций не можем точно установить слагающие ее фитосоциальные типы.

Как первую попытку в этом роде я проведу характеристику фитосоциальных типов, сделанную Г. И. Поплавской (1925а) и мною для заповедной степи Аскания-Нова в 1923 г.

I. Эдификаторы   —созидатели, строители сообщества; до некоторой степени' соответствуют доминантам А. Я. Гордягина.

А. Аутохтонные, т. е. растения, являющиеся строителями сообщества в самобытных условиях на данных местообитаниях без влияния человека или животных. На других местообитаниях иногда некоторые из них могут относиться к следующей группе.  \

Б. Дегрессивные, т. е. растения, на данном местообитании являющиеся строителями сообщества, растительность которого изменена под влиянием человека или животных; без этого,влияния они входят в состав сообщества лишь как ассектаторы (см. ниже). Они делаются эдификаторами лишь временно, уступая место аутохтонным эдификаторам при устранении этого влияния. На других местообитаниях, а часто при другом климате они являются аутохтонными эдификаторами. Например, в самобытной ассоциации ковыльной степи аутохтонным^ эдификаторами являются Stipa capillata, S. lessingiana, S. zalesskii; при выпасе же в зависимости от степени его интенсивности эти эдификаторы уступают место дегрессивным эдификаторам — Festuca sulcata*, Роа bulbosa, Artemisia austriaca*. На других местообитаниях эти же растения делаются аутохтонными эдификаторами, например, Festuca sulcata* в ассоциациях подовой растительности, Роа bulbosa в более южных сухих степях.

II. Ассектаторы — растения, хотя и встречающиеся в данной ассоциации и являющиеся соучастниками в построении сообщества, но сами мало влияющие на создание фитосоциальной среды внутри него.

А. А у т о х т о н н ы е, т. е. растения, входящие в состав самобытного покрова: они являются закономерно входящими в него в естественном его состоянии.

1.         Эдификаторофилы — растения, охотно селящиеся среди густых зарослей эдификаторов, не страдающие от их влияния, иногда даже нуждающиеся в нем, но часто могущие существовать и без него:

а)         ранневесенние — Myosotis arenaria, Androsace elongata;

б)        поздневесенние — Ranunculus oxyspermus, R. illyricus;

в)         летние.

Первый ярус — возвышающиеся над эдификаторами многолетники с глубоко идущей корневой системой, большею частью с широко разветвленными сильными стеблями: например, Salvia aethiopis, Pastinaca graveolens*, Cachrys odontalgica, Phlo- mis tuberosa, Lactuca scariola*, Serratula xeranthemoides, Verbascum phoeniceum9 Eryngium campestre, Carduus uncinatus.

Второй ярус — растения, надземные части которых располагаются на той же высоте, как и у эдификаторов: например, Agropyrum crUtatum, Koeleria gracilis*, Carex schreberi*, Centaurea diffusa, Crepis tectorum, Tragopogon major, Falcaria rivini Ferula caspica, Trinia hispida*, Medicago falcata, Dianthus guttatus, D. leptopetalus и др.

Третий ярус — растения низкие, целиком располагающиеся под эдификаторами: например, Herniaria glabra, Filago arvensis *, Galium pedemontanum*.

2.         Эдификаторофобы — избегающие густых зарослей эдификаторов, занимающие прогалинки между ними, явно не выносящие их социального влияния:

а)         ранневесенние растения — сплошь выполняющие промежутки: например, Draba verna *, Holosteum umbellatum, Viola arvensis, Veronica triphyllos\ Lamium ample- xicaule, Sisymbrium thalianum*\ — единичные: Tulipa schrenkii, Gagea bohemica*, G. bulbifera, G. pusilla, Iris pumila, Taraxacum laevigatum*\

б)        поздневесенние растения:

—        сплошь выполняющие промежутки: Cerastium ucrainicum, Arenaria serpyl- lifolia, Alyssum minimum *, Veronica verna, Trigonella monspeliaca, Carex stenop- hylla, Valerianella costata;

—        единичные — Bellevalia ciliata*;

в)         летние растения: Trifolium arvense, Bromus squarrosus, Polycnemum arvense, Gypsophila stepposa.

Б. Адвентивные — растения, случайно попавшие в сообщество, нормально не свойственные данной ассоциации. Это может быть результатом заноса животными или человеком (сорные растения в узком смысле слова) или случайного заноса разными агентами из других ассоциаций: например, Lepidium perfoliatum, Delphinium consolida, Sisymbrium sinapistrum*, Anthemis ruthenica, Lithospermum arvense*, Corc- volvulus arvensis, Erodium cicutarium.

Приведу еще другую попытку установления фитосоциальных типов для буковых лесов Крымского заповедника, сделанную Поплавской (19256).

Если рассмотреть растения, отмеченные в буковых ассоциациях Крымского заповедника, в отношении их участия в сложении ассоциаций, то можно видеть, что фитосоциальная роль их под пологом главнейшего созидателя буковых ассоциаций — Fagus taurica * не везде одинакова. Так, мы имеем целый ряд растений, которые являются соучастниками в построении сообществ всех буковых ассоциаций. Затем, имеются еще растения, участие которых в созидании буковых ассоциаций возможно лишь при несколько нарушенном пологе самого бука. Необходимо также выделить те растения, которые, хотя и являются соучастниками в построении буковых сообществ, но которые попадают в сообщество случайно и нормально не свойственны данной ассоциации. Нахождение таких растений в той или иной ассоциации может быть результатом заноса их животными, человеком или какими-либо иными агентами. Это будут названные выше адвентивные растения.

На основании этого Г. И. Поплавская дает следующую схему фитосоциальных типов буковых лесов Крымского заповедника.

I.          Эдификаторы — созидатели, строители сообщества.

А. Аутохтонные, т. е. растения, являющиеся строителями сообщества в самобытных условиях на данном местообитании без влияния человека или животных.

Таким аутохтонным эдификатором является для буковых ассоциаций крымский бук (Fagus taurica *).

Б. Дегрессивные, т. е. растения, которые также являются строителями сообщества, но лишь при некотором вмешательстве человека и животных в жизнь сообществ. Без этого влияния они входят в состав сообщества лишь как ассектаторы (см. ниже). Они делаются эдификаторами лишь временно, уступая место аутохтонным эдификаторам при устранения этого влияния.

Таким дегрессйвным эдификатором является граб (Carpinus betulus) на буковых лесосеках.

II.        Ассектаторы — растения, хотя и встречаемые в данной ассоциации и являющиеся соучастниками в построении сообщества, но сами мало влияющие на создание фитосоциальной среды внутри него.

А. А у т о х т о н н ы е, т. е. растения, входящие в состав самобытного покрова; они являются закономерно входящими в него в естественном состоянии.

1.         Растения первого яруса.

Например: Carpinus betulus, Fraxinus excelsior.

2.         Растения яруса травяного покрова.

Например:

a)         ранневесенние          Asperula odorata,

Dentaria quinquefolia, Primula acaulis, Galanthus plicatus, Viola silvestris, Mercurialis perennis\

б) поздневесенние    Carex digitata,

Polygonatum officinale *, Euphorbia amygdaloides, Cynoglossum germanicum *, Lathyrus aureus; Arum orientale;

b]        L         летние            Poa nemoralis,

Bromus variegatus *, Dactylis glomerata; Lactuca muralis, Lampsana grandiflora, Salvia glutinosa.

Б. Адвентивные — растения, случайно попавшие в сообщество, нормально не свойственные данной ассоциации.

Например: Taraxacum officinale, Galium verum, G. boreale, Lamium purpureum, Urtica dioica, Chelidonium majus, Geranium robertianum, Stellaria media, Astragalus glycyphyllus, Solidago virgaurea.

Эти примеры я привел, чтобы показать, в каком направлении надо идти, устанавливая фитосоциальные типы. Против частностей в этих примерах можно и сейчас сделать возражения; в дальнейшем при изучении этого вопроса в эту схему типов придется, конечно, ввести еще и существенные изменения. Для фитосоциологии крайне важно установление таких типов; они должны синтезировать все фитосоциально важные свойства растений и ясно показать место и роль каждого растения в сложении и жизни сообщества. Несомненно, правильно установленные фитосоциальные типы не только должны дать нам ясное представление о сообществе, как оно представлено в данный момент перед нами, но они должны осветить нам и путь дальнейшей эволюции, их динамику вообще.

Все рассмотренные черты сложения сообщества познаются путем его анализа. Но есть ряд признаков, которые выявляются при сравнении ряда сообществ одной ассоциации или различных ассоциаций. Первые, как теперь говорят, познаются аналитически, вторые — синтетически.

При установлении синтетических признаков ассоциации, крайне важно пользоваться статистическим методом. В последние годы, как известно, статистический метод в фитосоциологии применяется очень широко, получив особенное развитие в Швеции и Финляндии. Не останавливаясь на этом вопросе подробно, намечу лишь те направления, в которых желательно вести статистическую обработку материала.

Прежде всего надо строго различать тот материал, который нам дает возможность подойти к изучению строения отдельного сообщества, и тот, который может послужить к пониманию сложения целой ассоциации.

Первого рода материал мы имеем в результате заложения значительного числа маленьких пробных площадок в пределах одной пробной площади, площадок, которые мы будем далее называть для краткости р а- ункиэровскими, так как широкое применение массовых маленьких площадок связано с именем К. Раункиэра (Raunkiaer, 1918).

Второго рода материал может быть получен при сравнении и статистической обработке данных больших пробных площадей, заложенных в разных местах ассоциации. Хотя метод взятия таких пробных площадей для характеристики растительности с выведением встречаемости растений впервые начал применяться почти одновременно и независимо друг от друга в Швейцарии (1907 г.) и в России (1908 г.), однако первоначально эти пробные площади брались не строго определенных размеров. Впервые вполне определенные размеры пробных площадей и разносторонняя статистическая их обработка были применены для фитосоциологии лесов Финляндии в работе И. Ильвессало (Ilvessalo, 1922), поэтому далее эти пробные площади и будут именоваться ильвессаловскими. Однако несомненно, наибольшая заслуга в деле введения статистического метода в фитосоциологию принадлежит упсальской школе фитосоциоло- гов и в особенности Г. Е. Дю-Риэ (Du Ritz, 1921). В дальнейшем я и буду в значительной степени базироваться на работах названных авторов.

В сводном списке растений, зарегистрированных на всех ильвессалов- ских площадях в данной ассоциации, необходимо иметь графу, на скольким пробных площадях данное растение было зарегистрировано, независимо от степени его господства на той или иной пробной площади. Эти цифры дают нам представление о «константности» видов (Konstanz), понятие, введенное в обиход Г. Брокман-Ерошем и теперь обычно применяющееся на Западе. Надо заметить, что термин «константность» в новейшей фитосоциологической литературе употребляется не всегда в одинаковых смыслах. Только что приведенное определение константности поддерживается швейцарской школой й имеет в виду ассоциацию на всей ее площади распространения или на большей ее части. При этом определении степени константности исходят из описаний ильвессаловских площадей. В Швеции же часто понятие константности понимается более узко. Степень константности, согласно упсальской фитосоциологической школе, выводится на основании взятия большого числа маленьких пробных площадок (главным образом 1—4 кв. м), независимо от того, взяты ли они в одном конкретном сообществе или в ряде сообществ одной ассоциации, причем константность устанавливается по отношению либо всей ассоциации, либо отдельных ее сообществ. Ж. Браун-Бланке, Е. Рюбель и Г. Килин (Braun-Blanquet, 1921; Rubel, 1922; Kylin, 1926) особенно выдвигают необходимость строго различать эти понятия, отличая те случаи, когда речь идет обо всей ассоциации, и те, когда говорят о ее отдельном сообществе. Если придерживаться первоначального смысла в соответствии с швейцарской школой, то степень константности есть степень постоянства нахождения вида в ряде сообществ, относящихся к одной ассоциации. Так дальше мы и будем понимать этот термин»

Для того чтобы цифры константности давали надежное представление о степени константности вида, постоянства его в данной ассоциации, необходимо, чтобы пробные площади были заложены в значительном числе и равномерно в ассоциации по всей изучаемой территории. При этом понятно, что степень константности будет меняться, будем ли мы иметь в виду лишь один лесной массив или же целый район, или всю область распространения данной ассоциации. Лучше всего выражать константность в процентах числа площадей, где вид был зарегистрирован, от всего числа заложенных в данном типе пробных площадей.

Большею частью степени константности разбивают на десять классов по десяткам. Тогда, например, мы можем получить такие ряды:

Классы константности (%) : 90—100 80—90 70—80 60—70 50—60 40—50 30—40 20—30 10—20 1—10 Число видов :            7133314798

Этот пример взят для ельника с преобладанием черники в покрове из работы И. Ильвессало (Ilvessalo, 1922) для Финляндии. Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1921) предлагает для оценки константности пользоваться 5-балльной системой, объединив указанные классы по два, считая высшим классом 5-й класс, охватывающий константность 80—100%. Однако лучше прямо выражать константность в процентах, как указано выше.

Если у нас было взято большое число пробных площадок в ассоциации, например 20—25 и свыше, то мы можем получить интересный вариационный ряд, показывающий, как варьирует число видов на площадке, т. е. сколько было площадок, например с 10, 20, 30 и т. д. видами. Отсюда мы можем получить наиболее часто встречающееся и среднее число видов на одной площади.

Вариационный ряд для наглядности можно рекомендовать изображать графически в виде кривой, отложив на оси абсцисс число видов по пяткам или десяткам, а на оси ординат числа, показывающие, на скольких площадях было встречено данное количество видов.

Полученная таким образом кривая изменения числа видов по отдельным пробным площадям (сообществам) имеет обыкновенно одну вершину и по форме то более, то менее приближается к нормальной вариационной кривой. Сравнение таких вариационных кривых для нескольких типов наглядно покажет нам характер варьирования числа видов на площадках. Из вариационного же ряда можно вывести путем методов вариационной статистики коэффициент изменчивости и среднюю ошибку определения среднего числа видов на площади. Как среднее число видов, так и наиболее часто встречающееся (так называемая мода) и коэффициент изменчивости могут быть характерными для ассоциации. Например, по исследованиям И. Ильвессало (1922), в Финляндии оказалось, что чем более производительна ассоциация, тем большее число видов наблюдается как общее для данной ассоциации, так и среднее для пробной площади. Так же сильно варьирует и коэффициент изменчивости в более производительных ассоциациях.

Среднее число видов на пробной площади может быть названо, следуя А. П. Ильинскому (1915), коэффициентом пестроты ассоциации, так как понятно, что чем более эта цифра, тем более разнообразен растительный покров ассоциации.

Эти же данные дадут нам возможность выяснить коэффициент дисперсии, или степень рассеянности, видов ассоциации, что можно получить, согласно предложению Г. И. Поплавской (1925а), разделив общее число видов в ассоциации на среднее -число видов на пробной площади. Все эти данные для понимания сложения ассоциации имеют существенное значение.

Далее, мы можем составить кривые также и для степеней константности, отложив на оси абсцисс вышеназванные классы константности, выраженные в процентах от всего числа заложенных в данной ассоциации пробных площадей, а на оси ординат отложив число видов каждой степени константности. Согласно предложению Г. Брокман-Ероша и Е. Рюбеля (Brockmann-Jerosch, Rtibel, 1912), те виды, которые встречаются болыш? чем на 50% пробных площадей, называются «константами». По Г. Е. Дю- Риэ же, константами следует называть лишь виды, имеющие степень константности не менее 90% (он имел в виду маленькие площадки). Кривые константности для каждого типа имеют свой вид, причем, как общее правило, кривые имеют более или менее V-образную форму, т. е. что видов с большой константностью (константов) и с наименьшей будет больше чем видов средней степени константности. Эта закономерность, выведенная фитосоциологами упсальской школы для маленьких (1—4 кв. м) площадок, как следует из данных И. Ильвессало, имеет место и для больших пробных площадей. Однако необходимо проверить, применим ли этот «закон константности» ко всем типам. Упсальские фитосоцио л оги считали, что повышение кривой над малыми степенями константности есть результат взятия небольшого числа пробных площадей, при их же увеличении этот максимум иечезает. Однако это положение требует подтверждения, так как, например, А. А. Уранов (1925) показал, что для степи это повышение кривой при Минимальных степенях константности остается и при значительном увеличении числа пробных площадей. Кривые, полученные таким образом для ассоциаций, кривые константности (Konstanz- kurve), надо отличать, согласно Г. Килину (Kylin, 1926), от кривых встречаемости (Frequenzkurve), которые выводятся для отдельных сообществ на основании взятия большого числа маленьких пробных площадок.

Эти же данные позволят нам подойти ближе к более точному выяснению того, насколько ассоциация равномерно сложена, насколько она гомогенна. Однако однородность, или гомогенитет ассоциации, может быть двоякого рода; можно говорить о физиономическом гомогенитете и о флористическом гомогенитете. Первый зависит от зрительного впечатления и определяется прежде всего равномерностью распределения большею частью немногих, но доминирующих видов, второй же определяется сходством флористического состава ассоциации в разных ее частях. Если степень физиономического гомогенитета улавливается на глаз, то для флористического это не так легко сделать. Для этого прежде всего могут быть использованы кривые константности, которые, давая наглядное представление о числе видов с высшей степенью константности, в то же время говорят и об однородности типа. Чем больше видов с высокими степенями константности, тем больше однородность видового состава типа, тем больше его гомогенитет.

Для этой же цели финляндские авторы — А. Пальмгрен, (Palmgren, 1922), В. Бреннер (Brenner, 1921) и И. Ильвессало (Ilvessallo, 1922) строят несколько иные кривые. В частности, Ильвессало составил такие кривые для разных типов леса, отложив на оси абсцисс число пробных площадей в процентах от всех пробных площадей, заложенных в данном типе, а на оси ординат число видов растений в процентах от всего числа видов, зарегистрированных во всех типах.

Если на оси абсцисс процент площадок помещать в убывающем порядке слева направо, то в результате каждая ассоциация представлена будет вогнутой кривой, поднимающейся слева направо. Такие кривые финляндские авторы называли линиями конституции типа (Konstitutions- linien), однако, быть может, их более удобно называть кривыми гомогенитета (Homogenitatskurve), сохранив за первыми значение однородности внутри сообщества, как это особенно выдвигает Г. Ки- лйн (Kylin, 1926). И. Ильвессало (Ilvessalo, 1922) из своих кривых делает тот важный вывод, что чем выше располагается на графике такая кривая типа, тем тип более производителен. Килин рекомендует на ось ординат наносить процент общих видов не от всего числа зарегистрированных видов во всех типах, а от числа видов данного типа. Тогда кривые получают другой вид, сходясь в своем начале и конце. Килин, подвергнув кривые математическому анализу, сделал вывод, что чем выше располагается кривая гомогенитета ассоциации, тем больше ее гомогенитет, т. е. больше сходство ее флористического состава. При этом понятно, чем больше в кривых расхождения в левых частях, тем больше разницы в степени однородности их флористического состава.

Однако представление о степени однородности флористического состава ассоциации может быть получено и пользуясь так называемым коэффициентом общности П. Жаккара (Jaccard, 1902). Его применяют следующим образом. Если, например, на одной пробной площади в мшистом еловом лесу было зарегистрировано, допустим, 20 видов, а на другой 16, из которых общих оказалось 12, то всего на двух пробных площадях было встречено (20+16)—12=24 вида. Выражая теперь число общих видов (12) в процентах от всего числа видов (24), мы получим 50%, что и будет представлять собою коэффициент общности флористического состава двух пробных площадей. Вычислив коэффициент общности для каждой пары взятых нами пробных площадей и взяв среднее из них, получим средний коэффициент общности для ассоциации. В. В. Алехин (1925в), применивший этот метод к луговым ассоциациям, нашел его равным в среднем около 33% и считает его важным для более глубокого познания ассоциации.

Для более простого и быстрого суждения о степени различия или тождественности состава разных пробных площадей одной и той же ассоциации можно воспользоваться приёмом А. П. Шенникова (Шенников, Баратынская, 1923, 1924), который основывался не на всем списке растений, а на нескольких наиболее распространенных видах и определял степень константности их в совокупности. Отобрав, например, 4 наиболее распространенных вида, он выяснил, что все они вместе были встречены на 53 пробных площадях из 100, т. е. в отношении постоянства совместного нахождения всей этой группы сообщество имело 53% тождественности. А. П. Шенников этим приемом пользовался для определения степени тождественности одного сообщества, но его можно применить также и для ассоциации. Полученные таким образом данные, конечно, не могут иметь то значение, какое получается при сравнении списков растений полностью они скорее будут соответствовать тому, что выше было названо физиономическим гомогенитетом,так как последний обычно и зависит от массового развития немногих видов.

Аналогичная вышеизложенной обработка может быть произведена с материалом, полученным от закладки раункиэровских площадок для выяснения сложения отдельных сообществ. В этом случае также желательно прежде всего установить, на скольких пробных площадках было находимо то или другое растение, т. е. частоту его встречаемости (Fre- quenz). Это даст нам возможность составить кривую встречаемости видов, подобную кривой константности. Аналогично же мы составляем вариационный ряд, показывающий, как изменяется число видов на площадке. Из этого ряда получаем среднее и наиболее часто попадающееся на площадке число видов, затем коэффициент изменчивости числа видов jaa площадке и вычерчиваем по вариационному ряду кривую его. Можем получить также коэффициент пестроты для сообщества и можем, так же как для всего типа, вычислить коэффициент дисперсии видов для сообщества. От этих же данных возможно перейти к степени однородности сложения сообщества^ что нам покажут кривые встречаемости. Так же мы можем составить кривые для отдельных сообществ (Konstitutionskurve), аналогичные кривым гомогенитета. Наконец, возможно вычислить коэффициент общности площадок в сообществе по методу Жаккара.

Однако от постоянства видов надо отличать так называемую верность видов данной ассоциации (Gesellschaftstreue, fidelite), т. е. тесную приуроченность видов только к данной ассоциации. Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1921) различает в этом отношении три основные категории видов: характерные, спутники (compagnes, Begleiter) и случайные (acciden- telles, zufallige), разделяя первую категорию на три степени характерности, а вторую на две степени. При этом можно говорить о степени характерности вида как для отдельной ассоциации, так и для групп ассоциаций, например для Pinetum cladinosum характерны Cladonia silva- tica, С. rangiferina, С. alpestris, для целой группы еловых лесов — Majan- themum bifolium *, Trientalis europaea и проч.

Говоря о растениях, характерных для известных ассоциаций, нельзя забывать, однако,* того интересного факта, что растение, характерное для данной ассоциации в данной местности, в другой области может встречаться уже в другой ассоциации. Так, например, растущий в буковом лесу ясменник (Asperula odorata) в Западной Европе обыкновенно считают показателем так называемого мягкого гумуса, уж.е разложившегося, не имеющего резко кислой реакции. Но у нас, в России, он встречается нередко и в таких лесах, где резко выражен характер кислого гумуса, например в осиновых лесах, где после вырубки дуба часто листья переплетены, почти сшиты грифами грибов и образуют кислый грубый гумус. Другой пример: Lycopodium selago * у нас характерен для еловых лесов, но он встречается также в тундре и в альпийском поясе (на гольцах) некоторых гор Сибири. Затем, Triglochin maritimum весьма характерен для солончаков, но он был найден на сфагновом болоте А. Ф. Флеровым (1899) во Владимирской губ., а мною на Байкале (обильно).

И таких растений можно было бы привести целый ряд. Это обстоятельство говорит, как неосторожно выводы, сделанные по отношению данного растения в данной местности, переносить на другую. Поэтому же когда мы говорим, что данное растение характерно для таких-то условий, что оно является их показателем, то из осторожности необходимо прибавлять, что только для данной местности. В другой стране это же растение может и не быть показателем этих условий. Эти случаи несомненно являются весьма интересными и с фитосоциологической и с экологической точек зрения и заслуживают подробного изучения.

Таким образом, мы можем с самых различных точек зрения рассматривать участие вида в данной ассоциации. Причем, как правило, чем более устойчива ассоциация, тем из более разнообразных по экологии видов она состоит. Это дает возможность ассоциации выносить, не разрушаясь, довольно значительные перемены климата в течение ряда лет. Мы уже видели из рассмотрения состава степи Аскания-Нова, описанной И. К. Па- чоским (1924), что там имеются специальные виды, приспособленные к годам, более чем обычно влажным, когда они только и развиваются. В сухие же годы их не видно, они либо в виде семян, либо в виде подземных частей незаметно переживают эти неблагоприятные для себя периоды. JI. Г. Раменский (1924) указывает, что на лугах, например, мы имеем одни виды, рассчитанные на годы избыточного увлажнения, другие — на годы засухи, третьи — на умеренные годы и т. д. В силу этого одна и та же ассоциация или одно и то же сообщество в годы, различные по климату, будут сильно отличаться по своему виду даже в одно и то же время года. По существу их состав будет оставаться одним и тем же, так как виды в неблагоприятные для них годы будут проводить время в покоящемся состоянии или так слабо развиваться, что маскируются другими видами, которые в данный год особенно роскошно развились, а в другие могут так же лишь прозябать. Поэтому подобно тому, как есть фенологическая смена аспектов в течение вегетационного периода, так точно можно говорить о хронологической смене аспектов в течение ряда лет. В этом случае еще нет смен сообществ и нельзя говорить о якобы неустойчивости во времени ассоциаций, как это делает JI. Г. Раменский (1924). Напротив, как это следует и из приводимых примеров Л. Г. Ра- менского, так и хорошо показано А. П. Шенниковым (Шенников, Баратынская, 1923, 1924), ассоциации в общем обладают значительной устойчивостью во времени и меняются по годам лишь их аспекты. Таким образом, на крупные смены аспектов по годам накладываются смены аспектов по сезонам года, т. е. хронологические смены аспектов в свою очередь слагаются из фенологических смен аспектов. Это показывает, что для вполне ясного представления об ассоциации недостаточно даже изучить ее в разные периоды года, но надо наблюдать ее в течение ряда лет. Понятно, могут быть такие катастрофические годы, когда климатические условия столь резко меняются, что на данном местообитании все или часть растений вовсе убивается. Тогда уже можно действительно говорить о смене ассоциаций, но об этом будет сказано ниже.

Таким образом, смена аспектов ассоциаций, являясь внешним выражением принципа наиболее полного и непрерывного использования растительностью производительных сил данного местообитания, может быть двоякого рода:

1)        фенологическая см ена аспектов, протекающая в течение одного вегетационного периода;

2)        хронологическая смена аспектов, проявляющаяся в течение ряда лет, отличающихся различными климатическими особенностями.

Изучая морфологию ассоциации, мы можем поставить себе вопрос, как велика должна быть площадь, взятая в данной ассоциации, чтобы на ней мы имели представленными все характерные черты ассоциации, т. е. достаточная для того, чтобы по ней получить ясное представление об ассоциации. Эту площадь JL Г. Раменский (1924) предложил назвать площадью выявления. Шведские авторы ее называют минимальным ареалом.

Величина минимального ареала, конечно, будет различна для разных ассоциаций и в общем, чем беднее видовой состав ассоциации, чем однороднее она построена, тем меньше эта площадь. По данным Г. Е. Дю-Риэ, для моховых сфагновых болот или бедных тундровых ассоциаций этот минимальный ареал равен долям одного квадратного метра, а для травяного покрова в лесных ассоциациях колеблется в пределах 1—4 кв. м. И так как Г. Е. Дю-Риэ и некоторые другие шведские авторы характерными для ассоциации считают ее константы, то минимальный ареал в их представлении и будет такая площадь, на которой уже выявлены все константы данной ассоциации. Однако И. Ильвессало (1922) дает совершенно другие, гораздо большие цифры. По его данным, например, чтобы быть достаточно уверенным, что по крайней мере 90% всех видов, свойственных данному типу, будут захвачены пробной площадью, необходимо в типе с господством черники иметь пробную площадь 83 кв. м, а в типе с вереском 55 кв. м. Эти расхождения понятны, так как взяты различные принципы определения минимального ареала. Однако исследования последнего времени ряда авторов (Уранов, 1925; Коновалов, Поварницын, 1928, и др.) показали, что и пользуясь принципом Дю-Риэ в определении минимального ареала, все же получаем цифры для него, значительно превосходящие даваемые Дю-Риэ.

Однако, если мы будем стоять на точке зрения здесь развиваемого понимания растительной ассоциации, то в качестве основания для определения площади выявления ассоциации надо взять наличие всего характерного для ассоциации, а не только 90% всех видов, свойственных ей, т. е. константы, которые по существу и не могут считаться характерным признаком для ассоциации. Но с такой точки зрения этот вопрос еще совсем не разработан. Несомненно, идея о площади выявления ассоциации очень интересна и важна и дальнейшая разработка этого вопроса по отношению различных ассоциаций весьма желательна.

Наконец, нельзя не упомянуть о закономерности, которую пытаются установить О. Аррениус (Arrhenius, 1923) и некоторые другие авторы для соотношения между величиной площадки и средним числом видов или констант, попадающих на нее. Эту закономерность Аррениус выражает следующей формулой:

где у — величина площадки с числом видов х и уг — величина площадки с числом видов хг, п — постоянная величина, для разных ассоциаций различная. Например, для соснового леса с черничным покровом тг=6.6, для соснового леса с брусничным покровом тг=12.5, для ассоциации Empet- rum nigrum п=2.Ъ и т. п. Оказывается, в действительности эта закономерность в природе довольно хорошо подтверждается и дает возможность, зная среднее число видов, зарегистрированных на площадке данного размера, например на 1 кв. м, вычислить, сколько видов окажется в среднем на площадках 4, 10 кв. м. и т. д.

Приведу следующий пример из работы Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1922).

            Мшистый черничный сосновый лес         Вересково-лишайниковый бор

Размер пло                                        вычислено по фор

щадки, кв. м  в природе       вычислено по фор    в природе      

                        муле (71 = 6.6)                      муле (п = 8.4)

1          2.61     2.61     1.56     1.56

4          3.20     3.22     1.90     1.88

25        4.25     4.25     2.20     2.29

100      4.96     5.24     2.69     2.70

400      5.89     6.47     3.05     3.18

1600    6.95     7.98     3.50     3.75

Как видим, согласованность вычисленных и в действительности наблюдаемых средних общего числа видов на площадках хорошая. В последнее время были предложены и другие формулы, выражающие зависимость между величиной площадки и числом видов.

Итак, мы видим, что растительные сообщества построены в известном смысле закономерно, что растительная ассоциация может быть охарактеризована не только определенным видовым составом, но и определенной морфологией, которая является результатом длительной борьбы между растениями и приспособления их к условиям местообитания, приводящих к достижению то большего, то меньшего равновесия между слагающими ее членами. Также мы видим, что об ассоциации можно говорить только в определенных географических рамках. Наконец, ассоциация достаточно устойчива по своему составу, но может значительно менять свой внешний вид (аспект) не только в разные моменты вегетационного периода, но и в разные годы. Разным видам принадлежит разная роль в сложении ассоциации и ее жизни как целого. Это и приводит к необходимости расчленения всех видов, слагающих ассоциацию, на фитосоциальные типы. Можно думать, что когда наши ассоциации будут хорошо изучены, поведение и значение каждого вида в них будет нам ясно и таким образом все растения по их фитосоциальной роли будут распределены по определенным типам, мы будем в состоянии выражать ассоциации известными формулами, в которых определенными символами будут обозначены составляющие их фитосоциальные типы растений.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ