Глава VI. ПОНЯТИЕ О СМЕНЕ АССОЦИАЦИЙ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

В предыдущих главах мы выяснили, что растительное сообщество характеризуется определенной системой взаимоотношений между растениями. Это взаимодействие растений друг с другом есть следствие борьбы за существование, которая все время идет внутри сообщества. Эта борьба между растениями, однако, протекает все время под непосредственным воздействием факторов среды как экзогенных, так и эндогенных, из которых первые в свою очередь зависят от энтопических условий.

Если среда остается известное время неизменной, то между растениями, хотя и идет все время жизненное состязание, но вся система отношений приходит то в большее, то в меньшее равновесие. Но все то, что так или иначе может изменить среду, может также влиять и на исход этой борьбы, давая перевес одним членам над другими, т. е. нарушить установившееся было равновесие, а это в конце концов может привести к постепенной замене одного сообщества другим. Для того чтобы произошла такая смена, далеко не необходимо изменение условий так, чтобы они сделались неблагоприятными для растений данного сообщества. Часто достаточно едва уловимых изменений, чтобы дать перевес в борьбе за существование тем растениям, которые доныне влачили лишь жалкое существование в этом сообществе.

А так как в природе как почва, так и климат (особенно микроклимат) подвержены постоянным изменениям, то и всякое растительное •сообщество легко может перейти в другое. В одних случаях такая смена «столь быстро совершается, что она проходит на наших глазах, и в течение нескольких лет одно сообщество сменяется другим. В других случаях этот процесс идет крайне медленно, и тогда сообщество производит впечатление неподвижного, неизменного; однако, имея в виду вековые масштабы времени, можно и в таком сообществе обнаружить наличие процесса «смены. Поэтому действительно можно сказать, что «современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь одна из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, результат минувших условий, зачаток будущих» (Коржинский, 1891а, стр. 144). Если бы можно было зафиксировать внешние условия существования, то этим мы во многих -случаях остановили бы рассматриваемый процесс. Однако, как мы увидим ниже, даже в том случае, когда внешние условия существования остаются сами по себе неизменными, их изменяет сама растительность.

Наиболее общей причиной смены сообщества является, конечно, климат. Оставляя в стороне те грандиозные изменения в составе растительности, которые имели место на земном шаре в прежние геологические периоды, изменения, которые в основе своей связаны были также со сменой климатов, мы даже в течение последнего периода, в котором живем, можем констатировать смены растительности, которые обусловлены были изменением климата. Исследование торфяников и послеледниковых отложений дает нам возможность нарисовать картину последовательной смены растительных сообществ после отступления ледников к северу.. Ряд блестящих исследований в Скандинавии, Северной Германии и Финляндии показал, что в этих странах вслед за отступающими ледниками развилась растительность тундрового характера, между прочим и с таким типичным арктическим растением, как куропаточья трава (Dryas octopetala).

Эта растительность окаймляла в виде полосы край ледника. За этой полосой шли сообщества березового и осинового; леса, уступившие затем свое место сосновым лесам, на смену которым во многих местах пришли на севере ель, а на юге — дуб и бук. В таком общем ходе смены растительности нельзя не видеть результата влияния на нее смены климата. Исследование же ряда авторов показали, что можно говорить о существовании более сложных смен растительности в связи с колебаниями климата в послеледниковую эпоху. Так, все данные говорят о том, что в послеледниковое время был период, когда климат был более сухим, чем теперь, когда степи заходили на север значительно дальше, чем теперь. Наконец, некоторые авторы склонны рассматривать надвигание тундры на лес, а этого последнего на степь так же, как результат постепенного изменения климата в последнее время на севере Европы, Азии и Северной Америки. Так как такие смены очень длительны и об их причине можно судить лишь по косвенным данным, то поэтому и существуют значительные разногласия во взглядах на этот счет у разных ученых. В рассматриваемых сменах повинны или общие космические причины, или изменения конфигурации материков и океанов.

Местные же изменения климата, особенно микроклимата, могут вызываться также изменением рельефа. Не касаясь горообразовательных процессов, можно отметить, что появление незначительных понижений, в силу хотя бы карстовых явлений или размыва текущими водами, вызывает изменение условий нагрева, а следовательно и влажности воздуха, что влечет за собой и изменение растительности.

Изменение рельефа особенно сильно отражается на почвенных условиях. Постепенное понижение местности, образование котловины приводит к иному режиму влаги в этом месте, а следовательно, к иным почвенным процессам, к иной почве. С другой стороны, размыв раньше ровной поверхности, появление ложбин, стоков и оврагов ведет к обеднению местности водою в почве, а следовательно и к смене растительности. Так, развитие оврагов в наших степях под влиянием нарушения целостности дерна травяной растительности усиливает сток снежных и дождевых вод, чта не може^ не отразиться на растительности степей. То же мы видим на пойменных лугах. Углубление рекою своего русла чрезвычайно меняет уровень воды на пойме и условия затопления ее полыми водами, под влиянием чего растительность сильно меняется.

Но изменение почвы может происходить и без видимых изменений рельефа. Уже и там, где на обнаженную горную породу падают лучи солнца и ее нагревают, там, где осадки промывают ее и где есть испарение с поверхности, мы имеем уже так называемый почвенный процесс, постепенно преобразовывающий и изменяющий почву, что отзывается и на изменении растительности. Однако этот процесс неразрывно связан с воздействием растительности на почву, т. е. мы встречаемся уже с новой категорией причин, вызывающих смену условий существования.

Что условия существования могут быть изменены самим сообществом, что это может вызвать возникновение нового сообщества, — это уже вытекает из того огромного влияния растительности на почву и климат, о котором была речь выше. Изучая ближе это воздействие, мы можем видеть, что в первое время после возникновения сообщество видоизменяет среду в благоприятную для себя сторону и очищается от остатков предшествующего сообщества, но продолжающееся влияние в том же направлении начинает затем уже быть во вред сообществу, создаются мало-помалу условия, допускающие появление отдельных элементов, чуждых данному сообществу. В дальнейшем эти новые элементы начинают вытеснять элементы старого сообщества, в силу чего постепенно вырабатывается новое сообщество, более соответствующее новым условиям. При этом наблюдается, что изменение, повлекшее за собою смену, может касаться дибо только климата (микроклимата), либо почвы, а чаще и того и другого вместе.

Подобного рода смены, вызванные деятельностью самих же сообществ, представляют с фитосоциологической точки зрения особый интерес, поэтому остановимся на них несколько подробнее. Чтобы выяснить их характер, рассмотрим несколько примеров.

Наиболее благоприятным объектом для изучения таких смен являются водная и болотная растительность.

Выше мы видели, что растительные сообщества в водоеме накопляют свои торфянистые остатки на 'дне и таким образом повышают уровень озера. Останавливаясь на этом процессе несколько подробнее, необходимо отметить, что распределение растительности в водоемах в первую очередь зависит от глубины места в водоеме, от которой, а равно и от прозрачности воды, зависит интенсивность освещения и температура нижних слоев воды.

Движение воды и свойства дна, хотя подчас и играют большую роль, все же должны быть поставлены на второе место. Поэтому сообщества в озерах распределяются в общем зонально. На более глубоких местах мы имеем обычно, не считая планктона, зону микрофитов, т. е. водорослей, приспособленных к значительным глубинам — диатомей, синезеленых и некоторых других. За этой зоной идет зона макрофитов, т. е. растений уже цветковых, а также харовых водорослей, но живущих всеми своими частями под водой, как-то: роголистника (Ceratophyllum), узколистых видов рдеста (Potamogeton), водяного перца (Elatine hydropiper *), хары (iChara), нитчатки (Nitella) и др. За этой зоной следует уже зона растений, листья которых плавают по поверхности воды, например водяной кувшинки (Nuphar luteum), водяной лилии (Nymphaea Candida), рдеста (Potamogeton natans) и др. Ближе к берегу следует зона камыша (Scirpus lacustris) и тростника (Phragmites communis *), стебли которых уже высоко поднимаются над водою. У самого берега развивается зона болотного хвоща (Equisetum limosum *) или крупностебельных осок (Carex vesicaria, С. gracilis*).

В зоне микрофитов мы видим растения, поселяющиеся иногда прямо на минеральном грунте. Здесь сначала остатки планктонных организмов, а затем и донных водорослей накопляют более или менее мощный слой особой массы, получившей шведское название «гиттия», или, по терминологии X. Потонье (Potonie, 1908), — «сапропелит», в котором откладываются также и взмученные в воде и приносимые волнами частицы минерального ила. С течением времени этих остатков накопляется столько, что здесь начинают селиться отдельные экземпляры макрофитов, которые, отмирая, дают большую массу остатков, в силу чего поднятие дна идет быстрее, и представители этой новой зоны все успешнее и успешнее развиваются. Но затем усилившееся накопление торфянистого ила на дне делается столь значительным и дно так поднимается, что здесь находят возможным селиться уже представители следующей зоны — зоны растений с плавающими на воде листьями. Вначале появляются здесь водяная лилия (Nymphaea Candida) и водяная кувшинка (Nuphar luteum) единично, но затем по мере дальнейшего поднятия дна они начинают господствовать и вытеснять зону макрофитов. Остатки массивных корневищ, а также стеблей и листьев этих растений, накопляясь на дне, еще более ускоряют процесс омеления в этом месте водоема, чем сами подкапываются под себя, так как на глубине 1—1.5 м они уже вытесняются камышом и тростником. Густой лес стеблей этих растений дает еще большую растительную массу, падающую к концу лета на дно водоема, и, кроме того, задерживает взмученный в воде и наносимый волнами ил как растительный, так и минеральный, создавая этим условия для внедрения сюда элементов береговой зоны — осок или болотного хвоща. Таким образом, мы видим, что каждая зона в конце концов сама подготовляет почву для надвигания следующей зоны.

Другим прекрасным примером смен ассоциаций под влиянием жизнедеятельности самих растений могут служить болота как травяного, так и мохового, сфагнового, типа. Остановимся несколько подробнее на этом последнем типе где подобного рода смены представлены очень рельефно.

Чаще всего сфагновое болото развивается на смену луговому, травяному, болоту. Отложение в ассоциациях лугового болота, например в ассоциациях из осок, все новых и новых слоев растительных остатков, дающих торфяную массу, обусловливает столь значительное повышение поверхности болота, что вместо начального котловинообразного вогнутого рельефа получается выпуклый, причем выпуклость продолжает расти по мере развития болота. Раз какая-либо часть болота достигла этой стадии развития, к ее поверхности уже прекращается приток грунтовой воды, после чего водный запас болота пополняется только водою атмосферных осадков. При таких условиях растительность должна довольствоваться почти исключительно тем ничтожным количеством минеральных веществ, которое попадает в болото из атмосферы. Этим и объясняется однообразие этой растительности, эдификатором (строителем) ассоциаций которой является сфагнум. Чаще всего таким образом, например, на месте осокового болота под влиянием увеличения мощности торфяного слоя и его обеднения развивается усиленно сфагнум, приводящий к исчезновению из состава растительности осок и других им сопутствующих трав и к развитию мокрой, совершенно пересыщенной водою ассоциации — сфагнового ковра со скудной высшей растительностью, в которой наибольшее значение играет шейх- церия (Scheuchzeria palustris). Образуемая растительными остатками этой ассоциации торфяная масса постепенно поднимает и уплотняет жидкий водянистый горизонт и создает условия, благоприятствующие впоследствии полной смене этой ассоциации ассоциацией с господством пушицы (Eriophorum vaginatum). Ассоциация эта уже отличается гораздо более устойчивым и крепким моховым ковром, лежащим на уплотненном, уже во всей толще вполне спрессовавшемся торфе и образованным уже другими видами сфагнума. Дальнейшее накопление торфа ведет к еще большему повышению сфагнового ковра, и вскоре создаются условия, благоприятные для произрастания сосны, так что, если есть возможность заноса сюда семян ее, то развиваются уже новые ассоциации — сфагновый ковер с корявой низкорослой сосной. Таким образом, здесь последовательная смена одних ассоциаций другими всецело определяется постепенным накоплением торфа, образующегося из остатков растений этих ассоциаций. Каждая ассоциация подготовляла сама себе гибель.

На песчаной растительности также можно хорошо наблюдать постепенную смену ассоциаций под влиянием изменения растениями условий среды. Постепенный переход от растительности сильно подвижных песков к вполне успокоившимся определяется именно деятельностью растений, приспособившихся к жизни при определенной степени подвижности и укрепления песков. Дальнейшее укрепление песков под влиянием той же растительности ведет к созданию уже неблагоприятных условий для ее развития, к появлению новых ассоциаций.

Не только смена отдельных ассоциаций, но иногда целых групп ассоциаций может являться результатом изменения условий самими растениями. Такие явления крупного масштаба, как, например, надвигание тундры на лес или леса на степь, некоторыми авторами рассматриваются, как следствие этого же явления.

Г. И. Танфильев (1911), например, отношение тундры к лесу описывает следующим образом. Изучая границу леса и тундры в районе так называемой Тиманской тундры, можно видеть, что в лесах ближе к их периферии сухая почва с господствующим лишайниковым покровом уступает место более влажным местам, где в изобилии растут щучка северная (Deschampsia flexuosa *) и серая осока (Carex canescens *) или некоторые другие растения, но также образующие чрезвычайно плотные дернины, над которыми выдаются пучки стеблей и щетинистых листьев, прекрасно собирающих влагу, которая затем быстро впитывается в войлочную массу дернин. Смыкаясь в сплошной дерновый покров, данные растения содействуют таким образом увлажнению почвы и предохраняют ее от высыхания. На таких местах обычно появляется и настоящий торфообразова- тель — мох кукушкин лен (Polytrichum juniperinum), быстро одевающий опушку сплошным торфянистым дерном около 2—5 см толщиной. Этот мох еще лучше собирает влагу, чем щучка и осока. У последних деревьев леса на подготовленной кукушкиным льном почве появляется и сфагнум сначала отдельными подушками, а потом и сплошным ковром. Раз появился сфагнум, то дальнейшее накопление торфа обеспечено. Торф же, окружая почву у основания деревьев сплошным покровом, оказывает на их развитие вредное влияние, главным образом затрудняя доступ воздуха к корням, а это влечет за собою гибель леса в этих местах. Здесь имеется налицо тот процесс, который сплошь и рядом встречается у нас по краям моховых болот в лесной полосе, ведущий к постепенному заболачиванию лесов и к расширению за их счет болот. Однако у полярной границы лесов выступает на сцену еще один мощный фактор, заключающийся в развитии мерзлоты. Торф как дурной проводник тепла, вдвигаясь в лесные опушки, влечет за собою и появление постоянной, так называемой вечной мерзлоты. Почва, прежде ежегодно оттаивавшая, уже перестает оттаивать, если на ней образовался торфяной покров, а это ведет к окончательной гибели леса. Таким образом идет постепенное надвигание тундры на лес.

Если эта, выдвигаемая Г. И. Танфильевым, причина отступания северной границы леса к югу и не является общей, тем не менее в известных районах она безусловно имеет место.

Перекинувшись на другую границу лесной области — на юг, где лес ж степь оспаривают друг у друга территорию, мы снова видим, что во многих местах этой границы отношение между этими типами растительности определяется ходом изменения почвенных условий самими растительными сообществами. Постепенное надвигание леса на степь при условии отсутствия вмешательства человека, надвигание, которое впервые отметил С. И. Коржинский (1891а), нашло свое полное подтверждение и объяснение в исследованиях Г. И. Танфильева (1894). Он показал, что основной причиной отсутствия леса в степи является соленость грунтов, что лесные почвы выщелочены на большую глубину, чем степные, и далее, что лес, надвигаясь на степь, предварительно выщелачивает почву по своим опушкам. Часто промежуточной ступенью в смене степных ассоциаций лесными является ассоциация степных кустарников, так называемые дерезняки или .вишарники, состоящие из дерезы (Caragana frutex), степной вишни (Рги- :пт fruticosa), терна (Prunus spinosa), степного миндаля (Amygdalus папа) JH других кустарников. Исследование показало, что в дерезняках почва .заметно более выщелочена, чем в травяной степи, что указывает на значение этих ассоциаций как агентов, подготовляющих почву к ее заселению лесными породами. Дерезняки являются, по выражению Танфильева, предвестниками леса в степи. Причина, которая обусловливает роль дерезняков и лесной опушки в выщелачивании почвы и в изменении ее в благоприятную для существования леса сторону, лежит в следующем. На открытой степи обычно зимою снега не накопляется, так как он ветрами сдувается с ровных мест в лощины, овраги, а также к лесным опушкам ж зарослям степных кустарников, где, задерживаясь, скопляется в виде «сугробов. Весною, когда снега начинают таять, степь Мало получает влаги, да и та по промерзшей почве сбегает в ручьи и реки. Не то в местах скопления снега, где от таяния его получается большее количество влаги, которая к тому же здесь имеет возможность проникать в непромерзшую почву. В результате в таких местах просачивающаяся влага значительно более выщелачивает почву. Следовательно, в данном случае опушка леса или дерезняки своим присутствием создают свой особый климат, выражающийся хотя бы в накоплении снега, что влечет за собою изменение почвы •в сторону ее большей выщелоченности, поэтому-то лесные ассоциации имеют возможность здесь поселяться и вытеснять ассоциации кустарниковой степи. Кустарники выбирают первоначально среди травянистой «степи те места, которые в силу тех или иных условий, хотя бы, например, рельефа, имеют менее засоленные грунты, а затем они, поселившись в таких местах, усиливают процесс выщелачивания и сначала улучшают для себя почвенные условия, а при дальнейшем развитии этого процесса работают себе во вред, давая возможность лесу отвоевать у них занятую территорию.

Одною из наиболее бросающихся в глаза смен растительности является смена при заселении растениями новой почвы, т. е. таких участков земли, которые лишь только недавно вышли на дневную поверхность и лишены растительности. Такие случаи имеют место, например, на морских берегах, где море приносит новый материал, по берегам рек, особенно в их устьях, где отлагаются наносы. Новая почва возникает также благодаря деятельности ледников, обвалов, осыпей, смыва почвы или вулканических извержений. Во всех таких случаях развитие растительных ассоциаций идет параллельно с формированием почвы. При этом смена растительных ассоциаций происходит в известной последовательности. Первая растительность обыкновенно редка, развиваются открытые ассоциации. Состав растительности случаен — это главным образом растения с семенами, легко распространяемыми, особенно ветром; местами встречаем порой почти чистые заросли отдельных видов: часты растения, легко расселяющиеся при помощи корневищ, корней или укореняющихся побегов; многие из них антисоциальные, т. е. не выносят конкуренции с другими растениями и селятся там, где еще нет других растений. Сплошной растительный покров образуется лишь постепенно. Сначала числа видов невелико, затем оно увеличивается и через некоторый промежуток времени количество видов обыкновенно бывает больше, чем впоследствии, так как, когда покров совершенно сомкнётся и наступит с этого момента особенно сильная борьба за существование, многие виды совершенно вытесняются. В первое время бывает больше однолетних, двулетних и также сорных растений, а затем уже начинают господствовать многолетние виды. Наконец, большею частью замечается сначала появление травяных ассоциаций, а затем уже древесных.

Хотя о ближайшей причине смены растительных ассоциаций при заселении новой почвы мы часто еще очень мало осведомлены, тем не менее и в данном случае, помимо самого по себе хода борьбы за существование, по-видимому, часто играет немаловажную роль способность растительных ассоциаций так или иначе влиять на почву и постепенно подготовлять ее к заселению другой растительностью. На так называемой «новой почве»,, по существу говоря, вначале вовсе нет почвы; она начинает образовываться лишь тогда, когда на вышедшую на дневную поверхность горную породу начинает действовать климат данной страны (осадки, нагревание, испарение), растительный и животный миры. При этом на долю растительности приходится крупная роль. В силу этого молодая почва, в общем малоблагоприятная для развития растительности, постепенно делается все лучше и лучше и спустя некоторое время оказывается в состоянии питать древесную растительность. Таким образом, и в данном случае, хотя, несомненно, смена сообществ есть следствие постепенного сложения ассоциации в процессе борьбы за существование, но и изменение среды под влиянием жизнедеятельности самой растительности в известной степени также является причиной этой смены. Влияние растительности^ ведущее к изменению почвы, а затем и к смене ассоциаций, находится в связи со сменой населения микроорганизмов в почве, жизнедеятельность которых отчасти и изменяет направление почвенного процесса; иногда этому фактору придается особенно большое значение во влиянии на смену ассоциаций (Вильяме, 1922). Нужно, однако, заметить, что биология почвы изучена пока еще не достаточно.

Некоторые авторы в подобных сменах растительности, а также иногда и в других случаях, склонны были видеть влияние так называемого «почвоутомления», состоящего в том, что большинство растительных видов может хорошо и сильно развиваться на одном и том же месте только в течение нескольких поколений, а затем без видимых причин их успешное развитие прекращается и они легко уступают место другим. Причину этого некоторые авторы, следуя американским ученым, склонны видеть во вредных корневых выделениях растений. Однако новейшие исследования Д. Н. Прянишникова   и его учеников совершенно не дают оснований говорить о таких вредных корневых выделениях. Поэтому привлечение последних к объяснению смены растительности пока по меньшей мере является преждевременным.

Подобного же рода смены имеют место и среди более сложно устроенных ассоциаций, какими являются лесные. Для примера остановимся прежде всего на одной смене, играющей большую роль в жизни наших северных лесов.

Наблюдая в природе сосновый лес, особенно сосновый лес с моховым покровом, можно часто наблюдать появление елового молодняка под пологом сосны. То мы видим его в виде единичных деревьев, то он образует самостоятельный полог разной высоты под сосною. В тех случаях, когда ель образует более или менее сомкнутый ярус, как общее правило наблюдается отсутствие соснового подроста. Самые тщательные поиски не обнаруживают сосновых всходов, или если они изредка и встречаются, то вскоре гибнут. Подобное явление станет для нас понятным, если мы вспомним отношение сосны и ели к свету. Сосна — порода более светолюбивая, чем ель. Поэтому еловый подрост под сосновым пологом при наличии налета еловых семян может появиться и успешно развиваться. Напротив, как только этот еловый подрост сомкнётся и начнет затенять почву, так прекращается возможность возобновления сосны даже при прочих благоприятных для этого условиях. Следствием этого будет то, что в то время как сосновый ярус, достигнув предельного возраста, начинает умирать и вываливаться ветром, ему на смену придет не новое поколение сосен, а сплошной еловый ярус. Таким образом произойдет смена ассоциаций соснового леса на еловые. Эта смена, таким образом, произойдет как без изменения общих климатических условий, так и без видимого изменения почвы. По существу, конечно, изменение почвы произойдет, но уже как следствие смены сосняков ельниками, а не оно будет причиной этого. Все дело в том, что здесь сталкиваются две древесные породы с разными экологическими особенностями. Сосна не имеет возможности помешать вторжению ели под свой полог, скорее можно думать, что ель под нею находит более хорошие условия. Но, появившись, ель так меняет климат ассоциации, особенно условия освещения, что они делаются неблагоприятными для сосны, тогда как ель с ними мирится. Этим и определяется в дальнейшем господство ее за счет сосны.

Однако тот факт, что мы в природе наблюдаем не только разной высоты еловые пологи в сосновом лесу, но и в одном верхнем ярусе сосну и ель вместе в смеси, как бы говорит в пользу того, что сосна и ель могут устойчиво сочетаться и в одном ярусе и в виде соснового леса с еловым подлеском, т. е. что разные комбинации сосны и ели в сообществах представляют устойчивые явления. Как бы подтверждением этого является еще то, что там, где мы имеем всхолмленный ландшафт, часто видим в одних условиях рельефа (например, по более возвышенным пунктам) одни чисто сосновые сообщества, в других (на склонах) — сосновые сообщества с еловым низким или высоким пологом и, наконец, в третьих условиях, по еще более низким местам, — сосну и ель совместно в одном верхнем пологе. Но если бы эта точка зрения была верна, то мы в природе часто встречали бы случаи, когда в сосновых лесах с сплошными еловыми ярусами последние, достигнув известной высоты, прекращали бы рост и начинали отмирать и засыхать. Этого, однако, не наблюдается. Раз почвенные условия таковы, что позволили ели образовать сомкнутый полог, то дальнейшее развитие ели обеспечено и, напротив, прекращено возобновление сосны. Пусть даже почвенные условия более благоприятны сосне» нежели ели, пусть при них сосна дает стволы особенно хорошего роста и: полнодревесные, а ель растет посредственно или даже ниже среднего» тем не менее раз ель могла образовать сомкнутый полог, вытеснение ек> сосны в дальнейшем обеспечено, так как прекращается возобновление последней. А в тех сосновых лесах, где почвы сильно сухи и поэтому ель не образует сплошного полога, а растет единичными плохого вида деревцами или вовсе отсутствует, — там смена сосны елью совершенно невозможна. На более влажных и вообще более благоприятных почвах процесс вытеснения сосны елью идет, разумеется, быстрее, нежели на почвах сравнительно сухих. Сосновая ассоциация с низкой елью, с елью средней высоты и с елью в смеси в верхнем пологе — это все разные стадии одного- процесса, а именно смены сосновых ассоциаций еловыми. Это сочетание показывает также, что ель не занимает внутри своей области распространения все те места, на которых по условиям почвы она может произрастать.

Здесь, однако, нельзя обойти молчанием одно обстоятельство, которое также как бы противоречит вышесказанному. Из только что описанной картины! смены сосновых ассоциаций еловыми следует, что этот процесс в большинстве случаев столь быстро идет, что в каких-нибудь два, многа три, столетия он может закончиться, т. е. сосновые ассоциации окончательно могут смениться еловыми. Поэтому возникает естественный вопрос: как могли дожить до нас эти различные комбинации сосны и ели в одном сообществе, почему эта смена не закончилась уже давно, до нашего времени, что помешало ели заселить все возможные для ее существования места? Ведь со времени появления ели в северной половине европейской части России протекло немалое время, измеряемое тысячами лет» ведь остатки ели известны, например, в Псковской и Новгородской губ. на дне самых глубоких торфяников. Чтобы это стало понятным, необходимо вспомнить, что уже прошло также не одно столетие, как в жизнь природы вмешался человек. Если мы примем во внимание этот фактор» то будем в состоянии объяснить это кажущееся противоречие.

Скандинавские и финские ученые, а из наших А. Я. Гордягин (1901, 1922) выяснили, что причиной, которая удержала сосну на многих таких местах, где могла бы она быть вытеснена елью, являются пожары. Дело в том, что сосна и ель относятся совершенно различно к пожарам. Низовой пожар, который не охватил самых деревьев, а прошел бегло и уничтожил сухую лесную подстилку, сухие лишайники, мхи и валежник, пройдет почти бесследно для сосны, не только старой, но и для более- взрослого соснового подроста благодаря, по-видимому, более глубоко идущей корневой системе сосны. Ель, особенно же еловый подрост с поверхностной корневой системой, убивается часто даже легким низовым пожаром. Таким образом, в борьбе ели с сосной последняя находит верного союзника в лице пожаров. Сосново-еловое сообщество или сосновое с еловым вторым ярусом или подлеском из ели после пожара может утратить ель и остаться только сосновым. Все данные говорят, что лесные пожары, будучи характернейшим явлением там, где цивилизация стоит низко, имели место и в докультурное время. Сейчас в Сибири можно проехать сотни километров и не найти гектара, где бы на коре деревьев не была заметно следов пожара. Причиной пожаров может быть не только сознательно и бессознательно человек, но и молния. Поэтому, вероятно, даже во все времена, а особенно на известной стадии культуры человека, на которой сейчас находятся обитатели севера Сибири и еще недавно были жители европейской части СССР, деятельность огня может сильно задерживать, а временами даже останавливать процесс топографического расселения ели, выражающийся у нас большею частью вытеснением сосны. Вот почему у нас обычно наблюдается, что даже так называемый первобытный сосновый лес является одновозрастным на значительных площадях и почему до наших дней сохранились в лесу картины, представляющие различные стадии смены сосновых ассоциаций еловыми.

Вместе с тем из рассмотрения этой смены ассоциаций вытекает, что нынешнее значительное распространение сосны в лесах севера не есть природное первичное явление, а связано главным образом с деятельностью человека, так как роль пожаров, возникших от молнии или других естественных причин, ничтожна по сравнению с ролью пожаров, вызываемых рукою человека. Без влияния человека сосна на севере занимала бы лишь места наиболее сухие или болота. Большая же часть мест, заселенных ныне сосною, была бы покрыта елью. Таким образом, большинство сосновых ассоциаций не являются по существу коренными, а в известном смысле временными, наподобие березняков или осинников. Тут мы имеем грандиозный результат деятельности человека, влияния ее на растительный мир, однако до последнего времени совершенно ускользавший от внимания исследователей. Наконец, здесь мы принуждены сделать тот вывод, что далеко не всегда коренная ассоциация, наиболее отвечающая данным условиям местообитания, будет и наиболее желательной с лесо- хозяйственной точки зрения. Напротив, сосновые леса, развившиеся после пожаров на месте ельников, с точки зрения интересов лесного хозяйства, более ценны, чем опять могущие здесь восстановиться еловые леса. Поэтому практически важно задержать или даже приостановить этот процесс восстановления материнских типов леса на месте временных.

Я остановился так подробно на этой смене, чтобы показать, как сложны бывают условия, в которых может протекать смена ассоциаций в силу изменений ими самими условий существования.

В этих целях остановлюсь еще на примере взаимоотношений нескольких более обычных сосновых ассоциаций.

Как известно, наиболее распространенными сосновыми ассоциациями в европейской части СССР являются мшистые сосняки (Pineta hyloco- miosa) и лишайниковые сосняки (P. cladinosa), установленные еще С. И. Коржинским (1891а) в Казанской губ. Р. Сернандер (Sernander, 1893) пришел к заключению, что в Скандинавии обе эти группы ассоциаций являются естественными, самобытными. А. Я. Гордягин (1901) же для Западной Сибири и востока европейской части России выдвигает то положение, что, в противоположность мнению Р. Сернандера, P. cladinosa не являются самобытными ассоциациями, а ими могут быть лишь P. hylo- comiosa, из которых под влиянием главным образом низовых пожаров могут развиться P. cladinosa, стремящиеся, однако, при первой возможности снова перейти в P. hylocomiosa. Различаемые Гордягиным, кроме этого, ассоциации травяного бора (Pinetum herbosum), или, вернее, группы ассоциаций, также не являются самобытными; они того же происхождения и такова же их дальнейшая судьба, как и Pineta cladinosa. С этой точки зрения как P. cladinosa, так и P. herbosa не представляют «заключительной формации» в смысле Сернандера. Однако я и В. М. Савич (1906) на основании изучения сосновых лесов в Бузулукском бору Самарской губ. пришли к иному выводу, а именно, что распределение этих ассоциаций в типичном виде зависит исключительно от условий существования. Места наиболее сухие (как, например, вершины дюн) заняты P. cladinosa, склоны дюн и вообще места менее сухие — P. hylocomiosa, а низины и вообще площади с более свежей? или сыроватой почвой — P. herbosa. После уничтожения огнем покрова в этих ассоциациях они начинают сейчас же восстанавливаться на своих прежних местах, но в пределах тех же групп. Следовательно, пожары не играют роли во взаимоотношениях групп этих ассоциаций.

Однако насколько взаимоотношения между этими ассоциациями сложны, показывают наблюдения О. В. Федоровой (1922) и мои в Сувод- ской даче Вятской губ. Здесь, правда, типичного Pinetum cladinosum не наблюдалось, всегда была некоторая примесь мхов, поэтому эту ассоциацию на наиболее сухих местах мы называли P. cladino-hylocomiosum.

Присматриваясь ближе к распределению лишайников (Cladonia) в этой местности, можно видеть, что сухость почвы не единственный фактор, определяющий его; ясно выделяется и значение света. Мы замечаем, что в некоторых более сухих ассоциациях Pineta hylocomiosa при уничтожении древесного полога или даже его изреживании в моховом ковре начинают принимать участие лишайники. Неоднократно были наблюдаемы случаи, когда при сохранении того же рельефа и тех же прочих условий, определяющих водный режим, чистый моховой покров сменяется лишайниковым или мохово-лшпайниковым, как только мы выходим на прогалину или просеку. Наконец, часто распространение лишайников приурочено к сосновому молодняку, но отсутствует при тех же условиях в более старых сообществах. Что здесь играет роль, способствуя развитию лишайников, определенно сказать трудно. Возможно, что в молодняке еще сохраняется лишайниковый покров с того времени, когда молодняк был еще слабо развит, когда освещение благоприятствовало развитию лишайников, но может быть и то, что густой молодняк с более поверхностными корневыми системами более осушает верхние слои почвы и тем содействует появлению лишайников.

Вообще, наблюдения над моховым и лишайниковым покровами приводят к выводу, что их взаимоотношения приходится мыслить в следующей форме. Кладонии, будучи в общем значительно более способны выносить сухость почвы, в то же время могут развиваться и при достаточной влажности. Мхи же являются далеко не столь ксерофильными, но зато значительно более теневыносливыми. В покрове в бору мхи и лишайники являются двумя борющимися сторонами. В условиях недостаточно влажных и даже при большой изреженности сообщества, а следовательно и значительном освещении, победа всецело на стороне мхов. При условиях не очень сухих развитие мохового и лишайникового покровов будет зависеть от условия освещения. При достаточном освещении победа может быть на стороне лишайников, но при затерении территорию за собой удерживают мхи. Наконец, при еще большей сухости, даже при некотором затенении (хотя при этом обычно древостой не густ и затенения большого не получается) перевес на стороне кладоний.

Возможно при этом, что наличие молодняка сосны усиливает господство кладоний благодаря большему иссушению верхних слоев почвы и тем самым способствует ослаблению мхов. То, что здесь нет совершенно чистых лишайниковых покровов, а кладония обычно составляет то большую, то меньшую примесь ко мхам, иногда, впрочем, доминируя над ними, свидетельствует, что в этом районе нет условий, исключительно благоприятствующих кладониям. По-видимому, это зависит, с одной стороны, от общих климатических условий, не отличающихся чрезмерной сухостью, с другой стороны, от характера дюн, которые не столь велики и не слишком сухи с поверхности.

Таким образом, сосновые сообщества характера Pinetum cladino-hylocomiosum здесь по своему происхождению двух родов. С одной стороны, они относятся к самобытной, коренной ассоциации P. cladino-hylocomiosum, связанной с наименьшей влажностью почвы, где при наибольших полнотах, соответствующих этим условиям древостоя, и при старом возрасте сосны все же кладония сохраняет за собою значительное участие в напочвенном покрове. С другой — эти сообщества представляют собою временное явление, связанное с молодым или изреженным древостоем, т. е. они обусловлены большею частью деятельностью человека и со временем могут перейти в ассоциацию P. hylocomiosum.

Надо отметить, что в росте сосны разница, конечно, есть. Так как по условиям местопроизрастания временные сообщества лишайникового бора будут теми же, что и P. hylocomiosum. Итак, мы среди лишайникового бора Суводской дачи можем установить две ассоциции: 1) P. cladino- hyiocomiosum nativum — коренная, самобытная ассоциация и 2) P. cla- dino-hylocomiosum incertum — временная. Установление последней нас приводит к тому интересному выводу, что в течение даже индивидуальной жизни сосны может произойти смена ассоциаций: первоначальная P. cla- dino-hylocomiosum incertum сменяется ассоциацией P. hylocomiosum.

Кроме самобытной ассоциации P. cladino-hylocomiosum, т. е. ассоциации P. cladino-hylocomiosum nativum, из ассоциации P. hylocomiosum, если почва в ней не слишком влажна, из-за искусственного изреживания полога или вследствие молодости древостоя может развиться ассоциация также строя P. cladino-hylocomiosum, которая, однако, с течением времени по мере сгущения верхнего полога или старения древостоя снова переходит в P. hylocomiosum. Следовательно, одно и то же насаждение (если понимать под насаждением совокупность деревьев в разные возрасты своей жизни) будет относиться к разным ассоциациям.

Эта временная ассоциация мохово-лишайникового бора — P. cladino-hylocomiosum incertum может возникнуть и после пожара, если последний повлечет за собою изреживание верхнего яруса. Только в данном исключительном случае к этой ассоциации приложим взгляд А. Я. Гор- дягина (1901, 1922), развитый им по отношению к P. cladinosum.

Вместе с тем приходится еще сделать такое существенное дополнение к взгляду Гордягина, что происхождение Pineta hylocomiosa будет существенно различным, имеем ли мы дело с ними в области распространения ели или вне ее, например в Бузулукском бору Самарской губ. В первом случае группа ассоциаций P. hylocomiosa, как мы видели при рассмотрении смены сосновых лесов еловыми, является производной от последних под влиянием пожара, во втором же случае она является коренной, самобытной, не связанной в своем существовании с пожарами.

Рассмотрим еще подробнее вопрос о взаимоотношении ели и дуба, так как этот случай особенно ярко показывает всю сложность решения вопроса о сменах ассоциаций.

Первым, определенно высказавшимся и собственно поставившим этот вопрос, был С. И. Коржинский (1891а), который рисовал себе взаимоотношение этих пород следующим образом. Так как при исследовании лесов Казанской губ. Коржинский нигде не мог найти возобновления дуба под материнским пологом, что он склонен был объяснить светолюбием дуба, при котором его всходы не получают достаточно света под обычным пологом старых дубняков, то он считал, что при наличии в районе ели и при возможности заноса ее семян под полог дуба появляется ее подрост, который, затеняя еще более почву, уже окончательно ставит предел дальнейшему существованию дуба и постепенно приводит к окончательной смене дуба елью. Он говорит, что «эта смена есть неизбежное следствие жизненных свойств обеих древесных пород, и для объяснения такого явления нет ни малейшей надобности прибегать к гипотезам об изменении климата» (1891а, стр. 153). И далее: «действительность описанного явления не может подлежать ни малейшему сомнению, ибо оно вытекает из жизненных свойств дуба с непреложностью математической истины. Дуб не может конкурировать с елью и пихтой и должен уступить свое место названным теневыносливым породам» (там же, стр. 154).

Однако против такого решения вопроса о взаимоотношении этих двух древесных пород решительно восстал проф. Г. Ф. Морозов (1925) вместе со своим учеником А. А. Хитрово (1908), производившим свои исследования дубовых лесов также в Казанской губ. Возражения их против точки зрения С. И. Коржинского сводятся к следующему. Во-первых, «представляется совершенно невероятным, что природа создала бы породу с таким светолюбием, что последняя, казалось бы, не в состоянии возобновляться под пологом своего материнского насаждения» (Морозов, 1925, стр. 279). Во-вторых, что под пологом дуба, в противоположность мнению Коржинского, самосев дуба встречается и в значительном количестве (5—20 тыс. на десятину). Но в отдельных случаях «целый ряд обстоятельств, обусловленных вмешательством человека в жизнь дубового леса, как-то: пастьба скота, порослевый характер леса благодаря сплошным рубкам, отсюда меньшая семенная производительность и большая густота древостоя, которая в свою очередь создает более тяжелые условия для жизни самосева» (там же, стр. 279) — все это приводит к отсутствию самосева под пологом дубового леса. В-третьих, наблюдения А. А. Хитрово показывают, что «еловые леса на левом берегу Волги совсем не так уже разобщены с правым берегом, где произрастают дубравы, в особенности, если мы примем во внимание, что еловые семена распространяются не только ветрами, но, как это хорошо показал А. В. Кириллов, и по насту» (там же, стр. 280). «Две рати, еловая и дубовая, уже тысячелетия стоят друг против друга, отделенные только небольшой полосой Волги, притом без всякой заметной тенденции со стороны ели к вытеснению дуба и победам над ним» (там же). «Мало того, как показал А. А. Хитрово, ель фактически проникла на правый берег Волги, но ее найти там можно только по тальвегам, оврагам, на аллювиальных наносах, но не на лесных суглинках» (там же). Поэтому Г. Ф. Морозов уверен в том, что если бы мы организовали колоссальный опыт введения ели , под полог дубовых лесов нашей лесостепи, то даже при удаче культур ель мало- помалу сама вымерла бы на большей части пространства дубового леса, сохранившись только в балках и на оподзоленных почвах, да и то, вероятно, в самых северных частях лесостепной области. Ель плохо переносит засуху и соленосность наших степных грунтов, даже занятых уже лесом, но еще мало переработанных им. Таким образом, по мнению Г. Ф. Морозова, С. И. Коржинский не принял во внимание двух основных обстоятельств: «во-первых, влияние форм вмешательства человека в жизнь дубового леса и, во-вторых, влияние общих почвенно-климати- ческих условий для биологии пород» (там же, стр. 281). Поэтому все рассуждения о смене дуба елью у Коржинского односторонни. Морозов не отрицает того, что дуб у северной границы своего распространения, где климатические и почвенные условия ему уже не благоприятствуют, может сменяться лучше себя чувствующей здесь елью, но только в этом ограниченном районе. В Казанской же губ. для признаков этой смены данных нет.

Не оспаривая того, что ель и дуб экологически весьма различные породы, и что это не может быть игнорируемо при рассмотрении их взаимоотношений, однако против первых двух возражений Морозова можно выдвинуть следующие контрвозражения. Во-первых, действительно ли было бы парадоксально, если бы природа создала дуб как породу, не способную возобновляться под своим пологом, пока он не изрежен. Ведь таковой породой является несомненно береза, а может быть и вообще все древесные породы, не способные давать надежный подрост, пока не изрежен их полог. А во-вторых, установление факта появления под пологом дуба его обильного самосева еще ничего не говорит против невозможности смены его елью, раз эта последняя заселилась густо под ним и тем самым создает такие же затененные почвы, которые препятствуют его возобновлению. Кроме того, как сам же Морозов ниже указывает, что «ель, поселяясь под пологом дубового леса и, помимо затенения поверхности почвы и некоторого слоя атмосферы, будет обнаруживать еще целый ряд влияний, неблагоприятных не только для подроста дуба, но и того взрослого поколения, под пологом которого она приютилась. Когда ель сомкнётся, то полог такого подлеска будет отнимать часть тепла, пропущенного верхним ярусом; оттого до земной поверхности будет притекать меньше тепловой энергии, чем было раньше, и дубовое насаждение очутится как бы в другом, более холодном климате. Ель, стало быть, будет проявлять свои воздействия, выгодные для нее и невыгодные для теплолюбивого дуба; но этого мало: начнет постепенно образовываться подстилка из еловой хвои, а такая подстилка отличается при равных прочих условиях от дубовой тем, что ближе стоит к типу кислого гумуса, а не мягкого, который образуется дубовым насаждением в рассматриваемых условиях» (Морозов, 1925, стр. 282). «Под влиянием более низкой температуры почвы и прилегающего слоя атмосферы, под влиянием большей тени и под влиянием, наконец, самой еловой подстилки усилится подзолообразовательный процесс. Опять-таки ель будет благоприятно влиять для себя, она — порода подзолистых почв, но не для дуба, который произрастает успешно на структурных подзолах, на ореховатовых землях, но не на подзолах мучнистого типа. К этому надо еще добавить, что ель, потребляя влагу и имея корни свои в поверхностных горизонтах, будет сильно иссушивать последние» (там же, стр. 283). Отсюда вытекает, что раз мы имеем такую сложную форму сообщества, что в дубовом или вообще широколиственном лесу есть уже примесь ели, то у последней есть все шансы выйти победительницей в борьбе с дубами. Что это так, показывают наблюдения В. В. Гумана (1911) в той же Казанской губ., где в Заволжской даче на пойме произрастают дубовые сообщества, которые для нее типичны. Поселению ели в этих местах мешает заливание местности полыми водами, но с прекращением этого, когда те или иные участки поймы выходят из сферы разливов реки, становится возможным поселение и развитие ели, ведущее к созданию дубово-еловых и елово- широколиственных сообществ.

С этой точки зрения интересно остановиться на взаимоотношении этих пород в брянских лесах уже на самой южной границе распространения ели, где этот вопрос изучался И. Вестенриком (1908), М. А. Агафоновым (1908) и мною. Здесь на почвах достаточно влажных и богатых (в подпочве меловой рухляк или фосфоритовые пески) находим то ельники с густым кустарниковым ярусом, то ельники с примесью дуба и других широколиственнных пород, т. е. имеем здесь две ассоциации — Piceetum tiliosum и P. quercetosum. В последней ассоциации наряду с наличием и елового и дубового подроста находим значительное число пней, из которых большинство принадлежит ели. Поэтому Вестенрик, изучив детально возобновление этих сообществ и распределение по породам и возрастам пней и установив, что большинство пней принадлежали елям в возрасте около 130 лет и что главный процент убыли падает на бурелом и значительно меньше на ветровал и срубку, считает, что причиной массового бурелома является достижение елью в этом географическом районе при минимально благоприятных условиях для нее предельного возраста, что и привело ее к легкому бурелому.

И так как в подросте в данное время преобладает дуб со своими спутниками, то приходится сделать вывод о возможном преобладании в будущем широколиственных пород над елью, т. е. протекает здесь процесс, как бы обратный тому, который рисовал себе С. И. Коржинский (1891а), не смена дуба елью, а ели дубом.

Факт недавнего усыхания и вывала ели по всему району и преимущественно в этой ассоциации подтверждает и М. А. Агафонов (1908), который говорит, что событие это, начавшееся, по словам старожилов, а также судя по документальным данным, еще в 60-х гг. прошлого столетия, в 80-х гг. разразилось настоящей катастрофой. Посохшая ель валилась от малейшего дуновения ветра. Указывая далее, что причиной этого могли быть введенные в 60-х гг. широкие сплошные лесосеки, которые вели к обнажению стен елового леса, а тем самым и к ее повалу ветром. Из повала же убиралось лишь то, что было ценнее, а остальное давало обильную пищу насекомым и служило для них очагом размножения. Отмечая также возможность влияния и почвенно-грунтовых условий, автор все же считает, что вопрос о причине гибели ели в брянском массиве остается открытым.

И. Вестенрик (1908) же на основании фактов рисует следующую схематическую картину соотношения между елью и широколиственными породами (главным образом дубом и его спутниками): «Исходным пунктом, — говорит он, — примем типичный в данном случае смешанный елово-лиственный древостой» (Вестенрик, 1908, стр. 96). «Под пологом такого древостоя мы при данных условиях вполне можем мыслить не только еловый, но и дубовый подрост, ибо при условиях количественной равноправности дуба и ели. . . нельзя себе представить такого преобладания ели, такого густого полога ее, который бы делал это существование невозможным. Местами дубовый подрост действительно -будет страдать от затенения, местами, быть может, даже будет гибнуть, но вообще существовать он будет. Проходит некоторый период времени. Ель достигает предельного возраста и отмирает. Происходит смена ее дубом и другими широколиственными породами (наблюдаемая в настоящее время). Осветлением полога пользуется дубовый подрост: кое-где угнетенный, он •оправляется и вместе с елью устремляется для завоевания верхов (что опять-таки вполне мыслимо при отсутствии преобладания ели). Снова получается типичный елово-лиственный древостой. Снова проходит некоторый период времени; ель снова сменяется дубом; снова появляется елово-лиственный древостой и т. д. Таким образом можно мыслить периодическое разрушение данного типа до временного чисто лиственного и периодическое же его восстановление до основного, елово-лиственного, общее же равновесие за эти два периода не нарушается» (там же, стр. 96—97).

В этой схеме есть, однако, то слабое место, что автор исходит из одно- возрастности елового яруса. Можно, однако, сомневаться, чтобы в естественных условиях, принимая во внимание указанную сложность сообщества и свойства ели, существовала бы такая одновозрастность ели. Поэтому более правдоподобным кажется допущение, что катастрофическая гибель ели явилась следствием массового размножения короедов. И для Заволжской дачи Казанской губ. В. В. Гуман (1911) указывает случаи, когда смена ели дубом с липою произошла благодаря прямому или косвенному вмешательству человека, создавшего условия для массового развития короеда, уничтожившего ель. То же отмечает Б. И. Иваненко (1923) для лесной дачи «Лосиный Погоный остров» под Москвой.

Поэтому и для брянского массива сейчас нет оснований допускать смену ели лиственными, а необходимо признать, что ассоциация Piceetum ?q**ercetosum представляет собою или устойчивое сообщество или одну из стадий смены широколиственных пород елью.

После этого отступления на крайний юг области распространения ели вернемся снова в Казанскую губ., т. е. почти в средину той полосы, где растут и дуб и ель вместе. В последнее время по этому вопросу для этих мест, вошедших теперь в Татарскую республику, мы имеем соображения А. Я, Гордягина (1922), который говорит следующее: «Ель легко заседает под пологом дубового леса и при весьма различных почвенных условиях имеет большую возможность войти в верхний полог насаждения; но пока она играет роль только примеси, ни ее затеняющее действие, ни характер продуктов разложения, ее отпада не вносит еще большого расстройства в жизнь спутников дуба, и последний, хотя не без урона, продолжает возобновляться. Только с дальнейшим возрастанием количества ели дубовая свита начинает изреживаться и появляются дерновинки социальных мхов, но до образования сколько-нибудь связного покрова, с которым положительно не мирятся даже и наиболее теневыносливые спутники дуба, дело доходит во всяком случае не скоро, ибо в дубовой свите есть и такие специалисты, которые стойко удерживают свое место при изменившихся условиях; к числу их принадлежит липа, которая под елью сохраняется долго в виде второго яруса или подлеска; пока липа и примешанные к ней, хотя бы единично, другие лиственные породы дают значительное количество отпада в виде листьев, образование мохового покрова, а вместе с тем и окончательное вытеснение спутников дуба является неосуществимым. Притом всякие неблагоприятные воздействия на ель — рубка, размножение вредителей, пожары, уменьшая численность ели, улучшают существование даже и тех спутников дуба, которые успели почти исчезнуть при господстве ели, и, значит, увеличивают шансы полной реставрации дубового леса; при достаточно частой повторяемости таких воздействий ель дажеХможет оказаться вытесненной и в таких пунктах, которыми она ранее успела уже овладеть, отбив их у дубового леса. Так можно представить себе роль спутников дуба при вторжении в дубовый лес ели: если бы дуб образовал чистые насаждения, победа над ним более теневыносливой ели была бы сравнительно легка, но гораздо труднее для ели вытеснить сложное сообщество, в котором теневыносливые элементы оказываются способствующими наилучшему росту более светолюбивого дуба и в то же время затрудняют образование мохового покрова, с развитием которого победа ели могла бы считаться упроченной. Весьма вероятно, что в более южных районах, до которых в культурное время успела распространиться ель, моховой покров в силу меньшей влажности воздуха не мог уже развиваться сколько-нибудь значительно, и ель в дубовых лесах играла исключительно роль большей или меньшей примеси; но в районах более северных, вроде кантонов Мамадышского или Арского, едва ли существовало это препятствие, и современное распределение в них дубовых лесов то с большей или меньшей примесью ели, то совсем без ели скорее всего должно быть истолковано в смысле Коржинского, т. е. как результат воздействия человека на еловые леса, успевшие в свое время отвоевать эту территорию у дубовых, за исключением, может быть, лишь некоторых групп местообитаний (например, пойм больших рек)» (Гордягин, 1922, стр. 193).

Таким образом, сопоставляя то, что было сказано о ели и дубе в брянских лесах, с тем, что известно для территории нынешней Татарской республики, приходится признать, что смена дуба с его спутниками елью происходит, что ассоциация Piceetum quercetosum есть одна из стадий этой смены, но что это процесс медленно идущий и в победе ели над дубом играет роль не только ее теневыносливость, но и другие ее свойства, в том числе и влияние ее на почву, которое, может быть, и не скоро сказывается. Поэтому ассоциация Piceetum quercetosum может оставаться в течение нескольких поколений без резких изменений и даже временами с временными изменениями в силу случайных причин в сторону господства дуба с его спутниками. Но в конечном результате все же ель вытеснит эти широколиственные породы, а вместе с тем и на месте серых лесных или черноземовидных почв, характерных для дуба, будут под нею подзолистые почвы.

Однако все же возникает вопрос, как же может начаться этот процесс внедрения ели в дубовые леса, как связать с этим категорическое утверждение Г. Ф. Морозова, что ель не будет расти, если ее искусственно даже ввести в дубовые леса, и не менее категорическое утверждение, что ель не переступает Волги и не входит в массивы Казанских дубрав. Что последнее явление имеет местный характер и что ель может расти на черноземовидных почвах, не говоря уже о культурах ее (см. исследования М. Е. Ткаченко   в Моховом Тульской губ.), но и дико, ясно вытекает из указания А. Я. Гордягина (1922), что если, например, ель редка в районе дубовых лесов правобережных частей Чебоксарского и Козь- модемьянского у., то южнее, в Ядринском и Цивильском у., она делается более распространенной и образует леса местами чистые, но большею частью в смеси с лиственными породами, причем для Цивильского у. Р. В. Рисположенским 26 установлено, что леса эти растут, кроме супесчаных и суглинистых почв, и на черноземе и на своеобразных деградированных почвах, образовавшихся из черноземов. Поэтому вполне мыслимо, что, по мере того как под влиянием дубового леса почва начинает видоизменяться в сторону ее оподзоливания, деградирования, создаются условия, позволяющие ели при возможности налета ее семян, внедряться в эти леса и исподволь подготовлять обстановку к полной замене их еловыми.

Этот процесс последовательной смены широколиственного леса еловым, связанный с последовательным обеднением почвы, сопровождается постепенным выпадением дуба с его спутниками, причем, по-видимому, первым уходит ясень, за ним дуб с кленом и позже всех липа. Эта порода, как наиболее теневыносливая из этих и наименее требовательная к почве, мирящаяся и с подзолами, удерживается дольше всего, принимая в конце концов лишь форму подлеска в ассоциации Piceetum tiliosum. Таким образом эта последняя ассоциация может быть рассматриваема, как последний этап смены широколиственных лесов еловыми, и липа, как это высказывал и Г. Ф. Морозов, является «как бы свидетельницей того, когда жил в известном районе дубовый лес» (Морозов, 1925, стр. 284). Логически рассуждая, мы должны допустить, что следующим шагом в этой смене будет, в связи с дальнейшим обеднением почвы, выпадение и липы с остальным подлеском дубового леса, обеднение травяной флоры и развитие сплошного мохового покрова, т. е. образование ассоциаций из группы Piceeta hylocomiosa, которая как бы завершает всю эту смену.

Если принять вЪ внимание, что процесс смены дубовых лесов еловыми представляет собою явление общее для всей области, где дуб и ель растут вместе, по крайней мере в европейской части СССР, так как и для Полесья эту смену отмечает И. К. Пачоский (1910а), и если допустить, как это совершенно справедливо делал Г. Ф. Морозов (1925), «что громадная область так называемых лёссовидных почв, вскрытая недавними исследованиями в губерниях Смоленской, Псковской, Тверской, Владимирской и других, где ныне царствует ель, а фактически большей частью эти пространства заняты полями. . . была занята когда-то дубравами» (Морозов, 1925, стр. 295), что, между прочим, стоит в связи с данными исследования торфяников в последнее время, то невольно возникает вопрос, не связан ли этот процесс такого широкого географического масштаба с изменением климата в последнее время. К этому взгляду склонялся Г. Ф. Морозов, говоря, что процесс смены дуба елью представляется весьма длительным, непременно связанным с изменением климата; с постепенным приближением лесостепного климата к климату, характеризующему таежную область, ель будет находить все лучшие и лучшие условия для своего произрастания. Если к этому добавить, что в последнее время специалисты разных областей знания согласно приходят к взгляду, что в последние тысячелетия климат изменяется в сторону его большей влажности, а может быть и суровости, то в допущении, что надвигание еловых лесов на дубовые есть следствие этого изменения климата, нет ничего невероятного. Однако, как было указано выше, вполне мыслимо, что этот процесс может идти и без изменения климата, а в силу экологических свойств этих пород. Дело дальнейших исследований выяснить, есть ли действительно влияние изменения климата на этот процесс смены и если есть, то как оно велико. Во всяком случае, сейчас можно определенно утверждать, что этот процесс смены происходит, что этот процесс медленный и сложный, требующий еще новых исследований для окончательного своего выяснения.

Итак, мы видим, что естественный процесс смены широколиственных лесов еловыми приводит к созданию ассоциаций группы Piceeta hylocomiosa — ельников с мощным моховым ковром. Все же фитоклиматиче- ские и почвенные условия этих ассоциаций содействуют усилению процессов подзолообразования. «Но создание подзола, т— говорит А. Я. Гор- дягин, — должно поставить под вопрос самое существование мшистых ельников и приводить к естественной смене их какими-либо другими сообществами» (1922, стр. 167). Действительно невольно возникает вопрос, какова же судьба группы ассоциаций Piceeta hylocomiosa, по крайней мере в наиболее типичных своих представителях, являются ли они в самом деле заключительными ассоциациями для выше разобранной смены, и, раз заняв территорию при отсутствии сильных изменений климата, ее удерживают неопределенно долгое время, или же они с течением времени переходят соответственно в какие-то другие ассоциации. Наши современные сведения пока совершенно не дают никаких указаний на возможность такой дальнейшей смены. Но тогда спрашивается, что же дает возможность ассоциациям группы P. hylocomiosa удерживать неизменно за собою территорию, несмотря на все усиливающееся развитие подзола в почве. А. Я. Гордягин (1922), отмечая, что ныне у нас нет еще исчерпывающего решения этого вопроса, все же указывает на следующие жизненные особенности елового мшистого леса, могущие иметь значение для решения данного вопроса.

Как было уже мною упомянуто выше, флора типичного мшистого ельника отличается развитием микориз на корнях. Эта микотрофия, т. е. питание органическими веществами перегноя через посредство грибницы грибов, с которыми вступают высшие растения в симбиоз, в одних, правда, более редких случаях является полной, при которой растение, теряя хлорофилл, делается целиком сапрофитом и лишается способности усваивать углерод воздуха и самостоятельно приготовлять органическое вещество (например, гнездовка (Neottia nidus-avis), подъельник (Epipogon gmelini*), коралловый корень (Corallorhiza trifida)). В других случаях хлорофилл, а вместе с ним и ассимиляционная способность, удерживается наряду с наличием микотрофного питания, но микоризы обязательны, без них растения не могут жить (по-видимому, большинство сем. Ericaceae и Pirolaceae). И наконец, есть случаи, когда микориза, а вместе с нею и микотрофия носят факультативный, необязательный характер. К числу последних, насколько сейчас можно утверждать, принадлежит и ель. Поэтому Гордягин и говорит, что «если у ели существует микотрофия хотя бы факультативная, то образование подзолов создает угрозу существованию мшистых ельников разве весьма отдаленную, и поверхностная корневая система ели является весьма полезной для нее, так как облегчает получение пищевых веществ при посредстве грибов из наиболее богатого ими поверхностного слоя почвы» (Гордягин, 1922, стр. 168).

Все эти рассмотренные примеры убеждают нас, что смены ассоциаций, которые обусловливаются изменением самими ими же условий существования, широко распространены, и что в этом изменении играют важную роль экологические особенности растений. Чтобы понять взаимоотношения встречаемых рядом сообществ, помимо изучения внешних условий существования, необходимо ознакомление с экологией членов этих сообществ. Так, например, мы видели, что во взаимоотношении лесных ассоциаций первейшее значение имеет отношение древесных пород к свету. Всегда теневыносливые древесные породы сменяют более светолюбивые, но не обратно. Вообще же нужно сказать, что в воздействиях растительных ассоциаций на условия существования, влекущих за собою их смены, часто трудно отделить влияние растений на микроклимат от влияния на почву, так как эта последняя также зависит от климата.

На примере рассмотренных смен лесных ассоциаций мы видели уже, какое значение имеет в этом вопросе вмешательство человека в жизнь природы. Остановимся на этом несколько подробнее. Выше я уже отметил, что в качестве фактора, изменяющего условия существования растений и вызывающего этим смену ассоциаций, роль человека очень велика. Человек своей хозяйственной деятельностью чрезвычайно разносторонне может влиять на условия существования растительных ассоциаций.

Дикарь и кочевник сравнительно не так сильно изменяют девственную картину населяемой им страны. Но чем выше культура, тем глубже нарушение естественной растительности.

Наиболее значительным воздействием на растительность, конечно, будет распашка при сельскохозяйственном пользовании. В этом случае не только уничтожается естественная растительность и создаются новые искусственные ассоциации из культурных растений, но связанное с этим изменение физических, а иногда и химических свойств почвы ведет к тому, что после прекращения культуры даже при наличии налета семян растений первоначальных ассоциаций последние восстановляются лишь постепенно, предварительно пройдя через целую цепь других ассоциаций.

После распашки по силе влияния на естественную растительность следующее место занимают пожары и вырубки^ Пожары содействуют смене ассоциаций как в лесных, так и в луговых и степных ассоциациях. Как известно, во многих степях палы являются обычным явлением и часто не только не представляют для человека нежелательного явления, но нередко нарочно пускаются им по степи. В некоторых случаях уничтожение старой прошлогодней сухой травы легким быстро бегущим огнем содействует лучшему развитию новых побегов и поэтому более густому травостою. Но такие палы наносят сильнейший вред лесным и кустарниковым ассоциациям, соприкасающимся со степью. Некоторые авторы поэтому допускали и в иных случаях не без основания, что местами безлесье степей вызывается не почвой и климатбм этих мест, а именно палами, которые особенно часты при кочевом населении. Палы являются часто причиной образования лугов на месте леса и сохранения их от зарастания древесной растительностью. Ими пользуются, например, для образования лугов в малокультурных местностях лесной области, например в лесной полосе Сибири.

Особенно же разнообразно и подчас сильно сказывается влияние пожаров, а также вырубок в лесных ассоциациях. Здесь в зависимости от силы пожара и способа рубки изменения в лесных ассоциациях могут быть весьма различны. Так, легкий низовой пожар, прошедший в сосновом бору с моховым (Pinetum hylocomiosum) или лишайниковым покровом (P. cladinosum) уничтожает последний, на месте которого часто развивается травяной покров преимущественно из злаков (вейника и др.), т. е. развивается в результате иная ассоциация, хотя верхний полог остается также сосновым. Эта смена не окончательная; спустя некоторое время, восстанавливаются прежние ассоциации на тех местах, где они раньше были. Если же пройдет пожар верховой, который уничтожит и верхний полог сосны, то часто получается уже совершенно другая картина. Такое пожарище начинает зарастать березою, которая может образовать совершенно новую ассоциацию также с иным травяным покровом по сравнению с тем, который раньше был здесь в сосновом лесу.

То же в общем производит и вырубка. Если при выборочной рубке, когда удаляется только часть стволов, ассоциация лишь частично меняется, то при сплошной рубке уже развивается совершенно иная ассоциация. И здесь на лесосеке, особенно если почва свежая, появляется березняк. После вырубки елового леса мы еще чаще видим появление тай называемых мягких лиственных пород, именно березы и осины, а в более северных районах европейской части России — и серой ольхи (Alnus incana). Эта» смена хорошо изучена лесоводами и объясняется экологическими свойствами этих древесных пород. В составе естественного соснового и елового леса эти породы принимают обыкновенно небольшое участие, попадаясь по изреженным местам или опушкам.

На месте сплошной вырубки или на пожарище возникают уже совершенно иные условия существования, чем те, которые были под пологом леса. На открытом таким образом пространстве почва не защищена от инсоляции и излучения, поэтому растения, прежде бывшие здесь, начинают страдать от сильного освещения (формы травяного и мохового покровов) и от заморозков (ель), и здесь поэтому начинают появляться более светолюбивые травянистые формы, как вейник, щучка и др., и такие древесные породы, как береза и осина. Эти породы, обыкновенно обильно плодоносящие и снабженные легкими, приспособленными для широкого распространения при помощи ветра семенами, легко попадают на лесосеки, где благодаря быстрому своему росту не заглушаются упомянутыми травами, чего не бывает с сосною. Если эта порода не боится заморозков, то как более медленно растущая в первые годы она не в состоянии успешно конкурировать с травами на лесосеке. Все это вместе и приводит к тому, что в первые годы на лесосеке развиваются обильно и хорошо береза или осина. Продолжая расти, эти породы смыкаются и, образовав сплошной полог, создают уже под ним иные жизненные условия. Все те условия, которые помешали в самом начале ели и сосне занять лесосеку, теперь под пологом березы и осины отсутствуют, и сравнительно небольшое затемнение почвы осиною и березою, как светолюбивыми породами, не препятствует развиваться под этим пологом сосне и ели. Поэтому при наличии налета семян этих пород мы видим, что под пологом мягких древесных пород постепенно снова поселяются ель или сосна и успешно дальше развиваются. Пройдет часто меньше 100 лет, и снова восстанавливаются прежние сосновые или еловые ассоциации, под влиянием пожара и вырубки они снова уступают место временным березовым или осиновым ассоциациям; эти же ассоциации в свою очередь с течением времени сменяются первыми. Аналогичная смена имеет место и в дубовых лесах под влиянием вырубки. Рассматриваемые смены столь распространены, что почти все наши березняки и осинники в лесной полосе представляют собою временные ассоциации, развившиеся на месте еловых, реже сосновых и дубовых лесов.

Большое влияние на смены растительных ассоциаций производит также осушка болот и заболоченных мест и орошение сухих пространств. При осушке болот смена растительности происходит не только от того, что количество влаги в почве становится меньше, но при этом происходит как изменение органических остатков, так и превращение минеральной части. И так как болотная и луговая растительность, как мы уже видели, чрезвычайно чувствительна к изменению содержания влаги в почве, то достаточно обыкновенно небольшого осушения, чтобы уже сменилась ассоциация. Ход смены ассоциации при этом будет зависеть как от степени осушки, так и от первоначального характера заболоченного пространства. Так, осоковое болото после осушки скоро заселяется злаками с двудольными луговыми растениями, сфагновое болото с корявой сосною (Sphagnetum pinosum) после осушки переходит в сосновый лес и т. п. При этом часто наблюдается, что если осушительные канавы не возобновляются, то они мало-помалу затягиваются и теряют свое значение. Тогда смена растительности идет в обратном направлении и может восстановиться прежняя ассоциация.

Орошение, понятно, также вызывает смену растительности, но тоже только до тех пор, пока оно действует. Раз орошение прекращено, то восстанавливаются постепенно опять прежние ассоциации. Такие смены можно, например, видеть при начавшем практиковаться у нас в Полесье орошении болот. Осушенные сфагновые болота обыкновенно не дают хорошего сена. Поэтому временное затопление их весной (или осенью) речной водой значительно улучшает их. Речная вода минеральною своей частью «удобряет» такие болота, и растительность принимает иной характер. Сфагновый ковер начинает исчезать, появляются в большом количестве полевицы (Agrostis canina и A. alba *), вейник, а впоследствии через несколько лет и мятлик луговой (Роа pratensis). Сфагнум под влиянием этого сменяется гипновыми мхами, которые затем также вытесняются упомянутыми травами (Доктуровский, 1913).

Пастьба скота также часто может быть причиной смены ассоциаций. Так, несвоевременная и неумеренная пастьба ведет к уплотнению почвы, в силу чего доступ воздуха в почву затрудняется, в почве накопляются не вполне перегнившие растительные остатки, имеющие характер кислого перегноя. К кислотности же почвы многие растения, особенно же из злаков и бобовых, очень чувствительны. Поэтому часто луговые ассоциации с обилием злаков, бобовых и некоторых других двудольных начинают сменяться осоками (особенно часто Carex goodenoughii *) и иногда появляются мхи.

Однако исследования А. П. Шенникова и И. Д. Богдановской-Гиенэф (1924) привели к заключению, что влияние выпаса будет различным в разные годы.

Наблюдения в Ульяновской губ. в пойме Суры заставили их сделать следующие общие выводы: «Влияние выпаса отчасти совпадает с влиянием увеличенной сухости. В засушливый год выпас менее резко отражается на травостое, так как и без него сообщество изменяется отчасти в том же направлении усиления бобовых, разнотравья и уменьшения урожайности. Временная пастьба скота на лугу отражается на травостое одной и той же ассоциации и при одинаковой степени интенсивности выпаса — неодинаково в различные годы, в зависимости от условий периода вегетации. В исследованном случае выпас понизил урожай луга в 3 раза в год разлива и в полтора раза в годы с более сухой весной. Влияние выпаса разнообразно и не всегда только отрицательное. Понижение урожая, увеличение сорности в некоторых случаях компенсируются развитием массы бобовых и повышением устойчивости урожая в разные годы» (1924, стр. 84).

На степях также пастьба скота ведет к смене ассоциаций. Так А. Я. Гордягин (1901) для Западной Сибири и востока европейской части СССР отмечает две особенно характерные ассоциации степей: 1) степь ковыльную — Stipae, где преобладают различные виды ковылей, к которым примешиваются такие злаки, как пустынный овес (Avena deserto- rum *), тонконог   (Koeleria gracilis *) и др., и 2) степь типчаковую, где главную роль играет типчак (Festuca sulcata *), а другие злаки растут понемногу или местами почти вовсе отсутствуют. И вот оказывается, что в то время как первая ассоциация представляет собою самобытное явление, вторая есть результат пастьбы скота на степях. Типчак, который хорошо переносит вытаптывание и объедание скотом и уплотнение почвы, занимает те места, где имеется такое воздействие со стороны выпаса на первоначально однородную ковыльную степь.

Для степей юга России вопрос о смене ассоциаций под влиянием выпаса хорошо изучен Г. Н. Высоцким (1908—1909) и И. К. Пачоским (1917, 1921). Последний, например, устанавливает последовательно такие стадии смены ассоциаций по мере усиления пастьбы скота: ковыльная степь уступает место типчаковой из Festuca sulcata * и последняя переходит в ассоциацию Роа bulbosa, а далее развиваются лишь Cerato- cephalus orthoceras * и некоторые другие сорные растения.

Пастьба скота и в лесах временами может оказать столь значительное влияние, что вызовет смену ассоциаций. Под влиянием вытаптывания и скусывания не только может измениться травяной покров в лесу, но сверх того может прекратиться и естественное возобновление древесной шороды, определяющей характер леса, в силу опять-таки как изменения условий существования этим фактором, так и непосредственно благодаря уничтожению молодняка древесных пород.

В степях и на лугах фактором, вызывающим смены ассоциаций, может быть также и сенокошение. Оно в этом направлении влияет различными путями: 1) под влиянием сенокошения происходит искусственный отбор тех растений, размножению которых скашивание не причиняет значительного вреда, и 2) ежегодное пользование сеном в течение многих десятков лет приводит к истощению почвы, особенно на лугах. Так как истощается прежде всего верхний слой почвы, где распространяются корни типичных луговых злаков и бобовых, то эти последние уходят первыми с истощенного луга; на месте их поселяются растения с более глубоко идущими корнями — большинство сорных трав; 3) скашивание не оставляет на месте остатков растений, это вызывает меньшее задерживание снега, отсутствие растительного войлока на почве, который предохраняет почву от высыхания и затрудняет развитие некоторых растедий. Поэтому, например, по исследованиям Б. А. Келлера (1921) и А. И. Мальцева (1923), в степях Воронежской губ. оказалось, что на нескашивае- мых местах развивается более мощная и густая растительность по преимуществу из злаков и сильных высокостебельных двудольных растений, запаздывает развитие растительности в среднем на неделю и наблюдается подавление весенней флоры и проч. Сенокошение затем ведет к постепенному исчезновению со степи перистых ковылей.

Уже перечисленных примеров достаточно, чтобы видеть, как велико число случаев, когда деятельность человека является: причиной смены растительных ассоциаций. Можно было бы еще привести целый ряд подобного рода смен. К этому нужно добавить, что человек, нарушая и изменяя условия существования растений в ассоциации и этим вызывая их смену, очень часто содействует последней заносом семян. В. И. Та- лиев (1904, 1905) в целом ряде исследований показал, какое огромное значение имеет этот фактор в изменении растительности. С одной стороны, сам человек и его домашние животные разносят семена, прицепившиеся к одежде или шерсти или приставшие к ногам вместе с грязью, с другой — его хозяйственная деятельность сопровождается таким массовым распространением семян, как, например, при.перевозке сена, которое в естественных условиях, конечно, никогда не встречается. По Талиеву, возникновение таких характерных ассоциаций, как ассоциации, развивающиеся на меловых обнажениях юга и юго-востока европейской части России, есть продукт деятельности человека. Уничтожение леса и пастьба скота содействуют образованию обнажений на меловых склонах и освобождают место для поселения других растений, семена которых заносятся сюда подчас издалека при участии человека. В силу этого в таких местах возникает ассоциация, чуждая естественной растительности данных мест.

Мы сейчас видели, что человек вызывает смену ассоциаций очень часто при посредстве домашних животных. Понятно, что и дикие животные иногда могут становиться причиной смен растительности. Не только млекопитающие травоядные животные могут содействовать смене растительности на лугах, степях и лесах, но и животные других классов могут оказывать такое же влияние на растительность. Так, насекомые-вредители, развиваясь в большом количестве, могут привести к полному уничтожению некоторых ассоциаций.

Все вышерассмотренные категории смен можно объединить в понятие эколого-генетических или, лучше сказать, э к о г е н е- тических смен, так как здесь основной причиной их является изменение экологических условий либо самими растениями, либо внешними факторами.

Однако есть смены, которые сюда отнести нельзя, смены, являющиеся как бы последовательными стадиями формирования ассоциаций на новой почве, где главным двигателем смены является последовательный ход борьбы за существование между растениями, процесс их сживания друг с другом. Если изменение условий существования и происходит, то оно идет за происшедшей сменой ассоциаций и ее не определяет. Эти смены можно назвать автогенетическими.

Изучение автогенетических смен привело И. К. Пачоского (1921) к установлению правила, что растительность какого-нибудь места в своем естественном развитии проходит три основные стадии:

1)        стадию открытых сообществ — пустыни,

2)        стадию закрытых травяных сообществ — степи и 3) стадию закрытых лесных сообществ — леса. При заселении новой почвы прежде всего возникают открытые ассоциации первой стадии, когда растения своими надземными или подземными частями еще не смыкаются, когда есть свободный доступ в сообщества новых элементов; сообщества в это время очень неустойчивы. Они более или менее скоро переходят в сомкнутые травяные ассоциации, которые постепенно переходят в последнюю стадию — стадию лесных сообществ. Между двумя последними стадиями может вклиниваться стадия кустарниковых ассоциаций. Каждая стадия в свою очередь слагается из ряда закономерно следующих друг за другом ассоциаций. Если мерилом более высокой организации ассоциации мы признаем степень дифференциации и специализации различных членов ее, то можно сказать, что указанный процесс выражается в переходе менее совершенных ассоциаций в более совершенные, в постепенном развитии более сложно устроенных ассоциаций с более крепкой спайностью их членов. В направлении этих последовательных смен можно видеть стремление: 1) к развитию наибольшей растительной массы, 2) к наилучшему использованию всех производительных сил данного места земной поверхности и 3) к созданию наиболее устойчивого сообщества. Если в начале такого развития борьба за существование приводит к сменам, быстро следующим одна за другой, то в дальнейшем смены замедляются и в конце-концов получается ассоциация, в которой члены достигли между собою устойчивого равновесия, или, как выражаются JI. Г. Раменский (1918) и А. П. Ильинский (1921), вырабатывается равновесная ассоциация.

Устойчивое равновесие достигается, с одной стороны, разнообразием свойств членов, входящих в состав ассоциации, и, с другой — наибольшей их приспособленностью как друг к другу, так и к условиям существования.

Однако есть случаи в природе, когда естественно происходящие смены идут как бы еще дальше. Так, для Северной Германии и Дании установлено, что после долгого времени существования в некоторых местах лесов получается значительное развитие в почве ортштейна и кислого гумуса, что ведет к тому, что лес уступает место менее высокоорганизованным ассоциациям верещатников с господством обыкновенного вереска (Calluna vulgaris). В подобного рода явлениях И. К. Пачоский (1921) видит результат одряхления растительного покрова, процесс старческий, который начинается после кульминационной точки развития растительности.

И. К. Пачоский (1921) далее говорит, что, помимо временных, небольших регрессивных изменений, существуют грандиозные и остающиеся регрессивные изменения растительного покрова, вызываемые климатическими влияниями, идущими неизменно по одному и тому же направлению на огромных пространствах, охватывающих целые зоны и области земной поверхности. Допуская, что некогда климат был теплее, влажнее и равномернее, Пачоский полагает, что в известное время развития нашей планеты появились в некоторых ее областях два разных типа климата, неизвестных в прошедшем: холодный и сухой. Растительный покров областей с ухудшающимся климатом должен был изменять свой тип и в крайних случаях переходить к пустынному, т. е. двигаться в сторону, обратную нормальному движению. В общем, при этом происходит упрощение сообщества, которое в создании современных типов растительного покрова играло далеко не маловажное значение. Как и в других случаях упрощения (например, общей организации), мы и в растительных сообществах часто не можем отличить это вторичное явление от первоначальной простоты. Примеры: саванны — регрессивный тип, южно-русские степи — прогрессивный; настоящие обширные пустыни все, вероятно, являются стадиями угасания растительного покрова. Таким образом растительный покров проходит в своем развитии, по И. К. Пачоскому (1921), следующие стадии:

1.         Пустыня (временная).

2.         Степь (прерия).

3.         Лес.

4.         Травяные и полупустынные (регрессивные) типы.

5.         Пустыня (окончательная).

И. К. Пачоский полагает, что и первоначальное развитие растительного покрова на земле проходило те же стадии. Он говорит: «не только онтогенетическое (т. е. наше автогенетическое,— В. С.) развитие растительного сообщества идет от пустынного фазиса через травяной к лесному; филогенезис и в данном случае является прототипом онтогенезиса, который есть лишь сокращенное повторение филогенеза» (1921, стр. 332). Хотя нет документальных доказательств того, что травяная растительность развилась раньше древесной, что травяные сообщества предшествовали лесным, по мнению Пачоского, иначе этого процесса мыслить нельзя. Точно также надо допустить и в филогенезисе   необходимость и начальной пустынной стадии, как она выступает всегда и в онтогенезисе.

Однако против этих интересных теоретических предположений нельзя не высказать следующего. Прежде всего является совершенно произвольным обобщение явлений автогенетической смены отдельных сообществ с изменениями растительного покрова целых стран. Если сообщество при своем формировании на новой почве или при уничтожении старого и проходит указанные выше три стадии, то, как это можно считать хорошо установленным, сейчас цет никаких объективных данных, чтобы этот процесс можно было бы переносить Ц на изменения растительного покрова целых стран. Затем Пачоский не расчленил в рассматриваемом случае две резко отличные смены. Если смены растительных сообществ при зарастании новой почвы протекают в известном направлении вне зависимости от общих изменений климата и почвы, являясь результатом только последовательного появления все новых и новых растений на данной территории и хода борьбы за существование между поселенцами и постепенного сживания друг с другом растений и вытеснения из среды их видов, не находящих определенного места в складывающемся строе сообщества, то под влиянием совершенно других причин происходит указанное регрессивное изменение покрова. Как говорит сам Пачоский, это прежде всего может происходить под влиянием изменения климата. Следовательно, мы здесь имеем смены совершенно иной категории, смены, которые ничего общего не имеют с автогенетическим развитием растительных сообществ, смены, которые также могут пойти и в сторону усложнения сообщества, если климат станет лучше. Если мы, например, допустим, как вытекает из многих данных, что ныне в европейской части СССР климат делается постепенно более влажным и в силу этого, как думают некоторые (например, JI. С. Берг), леса надвигаются на степь, то вот будет пример изменений сообществ в сторону их усложнения в силу тех же климатических причин. Таким образом, те смены растительного покрова, которые хочет рассматривать Пачоский как регрессивные, будут не автогенетические, а экзодинамические. По существу, мы до сих пор смен регрессивных, идущих в силу только процессов фитосоциальных, не знаем. Другие случаи, когда сообщество упрощает>со временем свою организацию без общего изменения климата (например, при заболачивании леса и превращении его в болото), будут также определяться изменением условий существования, именно почвы, что часто может явиться следствием жизнедеятельности растений.

Поэтому, не касаясь вопроса об изменении растительного покрова целых областей, которое связано с изменением климата и может идти в ту или в другую сторону, многократно сменяясь, ход автогенетических смен растительных сообществ на известном местообитании, по-видимому, в некоторых случаях может проходить нормально лишь через три стадии до леса включительно. Но климатические условия могут задержать и остановить этот процесс то на той, то на другой стадии его. Так, возможно, что в степях, где благодаря климату лес не может расти, автогенез сообществ заканчивается на стадии травяного сомкнутого сообщества, а в пустынях в силу этого же фактора автогенез сообщества далее первой стадии не идет.

Однако является все же большим вопросом, действительно ли можно говорить об обязательности прохождения растительностью в процессе автогенетических смен указанных трех стадий — открытого сообщества, закрытого травяного и лесного. Наблюдения показывают, что при зарастании новой почвы, образовавшейся при намыве на берег отложений реки или озера, иногда прямо поселяется древесная растительность (например, ивы, тополя) или же эта растительность появляется сразу после открытого сообщества. Поэтому, быть может, было бы правильнее говорить о прохождении растительностью при автогенетических сменах следующих стадий:

1.         Открытые сообщества.

2.         Закрытые невыработавшиеся сообщества.

3.         Закрытые выработавшиеся сообщества.

Причем в одних случаях наблюдается развитие сперва травянистого сообщества, а затем лесного, в других же эта последовательность не обязательна.

Для этих трех стадий JI. Г. Раменский (1918) дает такие характеристики. Первая стадия характеризуется раздельнозаросле- вым сложением, когда пионерная растительность образует обычно несомкнутые, почти чистые заросли случайных видов, среди которых много растений с легко распространяемыми семенами, много сорных малолетников, а среди многолетников преобладают вегетативноподвижные растения (с ползущими корневищами, отпрысками, плетями и т. п.). Здесь присутствуют часто растения, заведомо не выносящие конкуренции с другими. Вторая стадия характеризуется смыканием отдельных зарослей исмешанопятновым сложением. Малолетники и антисоциальные растения постепенно выпадают и заменяются растениями, приспособленными к конкуренции. Третья стадия характеризуется диффузным сложением, при котором все виды равномерно перемешаны, господствуют многолетники, приспособленные к прочному удерживанию за собою территории (растения-сидни, по терминологии Г. Н. Высоцкого). Малолетники и вегетативноподвижные растения лишь заполняют промежутки между основными растениями.

Последовательное прохождение различных стадий автогенетической смены дает ряд сменяющихся сообществ. Этот ряд был назван. Ч. Мос- сом (Moss, 1910) формацией. Однако этот термин обычно употребляется совершенно в ином смысле, поэтому лучше именно говорить об автогенетическом ряде (sere, по Ф. Клементсу (Clements, 1916)). Такой ряд в конце концов приводит к климатически заключительному сообществу (groupement climatique, finalklimatische Schlussgesellschaft). В американской литературе обычно употребляют выражение «климакс-сообщество» (climax). В таком же смысле А. П. Ильинский (1921) употребляет выражение «коренная ассоциация».

Чем ближе автогенетическая смена подходит к заключительному своему звену — коренной ассоциации, тем более оказываются выработанными в ней фитосоциальные отношения и тем более она совершенна с указанной точки зрения. Резюмируя то, что было ранее сказано на этот счет и несколько дополняя, можно сказать, что для более выработавшихся сообществ (ассоциаций) должно быть характерным следующее:

1.         Равномерность распределения растений на участке, занятом данной ассоциацией, так что на маленькой его части можно встретить все характерные виды данной ассоциации, т. е. меньшая величина минимального ареала, который, однако, и для выработавшихся различных ассоциаций может быть очень различен по величине.

2.         Больший процент видов с высокой встречаемостью в данной ассоциации (А. П. Ильинский).

3.         Большее постоянство коэффициента пестроты сообществ данной ассоциации.

4.         Более сложившиеся сообщества будут обладать высшим родовым коэффициентом, т. е. процентным отношением числа родов к числу видов в данной ассоциации (А. П. Ильинский).

5.         В ряду сменяющихся сообществ при автогенезе более выработанные сообщества будут иметь более бедный видовой состав, чем предыдущие сообщества, исключая первые стадии этого ряда.

6.         Затрудненность при нормальных условиях внедрения новых элементов.

7.         Резче выраженная ярусность в пространстве в надземных и подземных частях.

8.         Более равномерное распределение развития разных видов в течение вегетационного периода (смена аспектов во времени), т. е., по В. В. Алехину (1924), «фенологическая насыщенность» более сложившихся сообществ.

9.         Сложение из экологически разных растений и вообще сложение из ясно дифференцированных фитосоциальных типов, играющих определенную роль в структуре сообществ.

10.       Большая устойчивость состава сообщества и соотношения видов в нем в разные годы, отличающиеся разными климатическими условиями, что приводит к способности использования сил природы без перерывов.

11.       Меньшая зависимость от изменения условий существования, в частности почвы, в силу чего сообщества данной ассоциации могут сохранять фитосоциальный характер, произрастая иногда даже на незначительно отличающихся почвах.

12.       Покрытие данной почвы наибольшей постоянной растительной массой, т. е. наилучшее использование всех производительных сил природы.

Однако нужно оговориться, что многие из названных критериев степени выработанности фитосоциальных отношений в ассоциации являются априорными и нуждаются в подтверждении, особенно это относится к пунктам 2, 3, 5, 8 и 12-му. Они являются лишь рабочими гипотезами.

Последний критерий, выдвинутый И. К. Пачоским (1921), особенно требует проверки, а может быть и некоторого изменения, так как, по- видимому, есть факты этому положению, так выраженному, противоречащие, например смена заросли высоких бурьянов в степи злаковым ковром, смена соснового леса еловым, смена в Америке Pseudotsuga taxi- folia посредством Tsuga canadensis.

Среди смен экзодинамических особое значение имеют смены, вызываемые деятельностью человека, реже массовым развитием животных. Эти смены большею частью, но не всегда, как это указал JI. Г. Раменский, носят временный характер, и с течением времени большею частью восстанавливается прежний характер сообщества и возобновляется процесс автогенетической смены. В этого рода сменах, следуя Г. Н. Высоцкому, можно наблюдать как бы две стадии: 1) нарушение естественного покрова, его изменение под воздействием человека или животных — стадию, которую им предложено назвать дегрессией, и 2) постепенное восстановление прежнего характера растительности — демутация. Каждая из этих стадий — дегрессия и демутация — может слагаться из ряда следующих одна за другой ассоциаций. Однако может ли произойти полное восстановление прежней коренной ассоциации — это еще не известно. А. П. Шенников (1928) считает, что новая ассоциация тождественной старой не будет, а лишь будет только видимая конвергенция ассоциаций. Такие ассоциации, возникшие под влиянием человека, пожаров, пастьбы скота и т. п. или стихийного внезапного уничтожения растительного покрова, как-то бурелома или нападения животных, могут быть названы производными. Такого рода ассоциации часто называли временными, однако это выражение нельзя назвать удачным, так как такие ассоциации, как было сказано, иногда и не возвращаются к коренным, и являются постоянными.

Принимая во внимание то, что сказано об автогенетической смене сообществ, необходимо прийти к заключению, что правильнее говорить не о том, что одинаковым внешним условиям существования соответствует одна и та же ассоциация, а о том, что известной комбинации почвенных и климатических условий соответствует свой автогенетический ряд ассоциаций. При одних и тех же почвенных и климатических условиях, поскольку они определяются не самой растительностью, могут существовать различные ассоциации как члены одного автогенетического ряда. Это положение, конечно, не противоречит тому, что каждая ассоциация, будет ли это коренная или автогенетически сменяющаяся ассоциация — безразлично, отражает на себе влияние этих условий существования, но, понятно, на последних ассоциациях как менее организованных это отражение будет менее резко выражено, чем на коренных ассоциациях с их более выработанной структурой.

Из рассмотрения различных смен ясно, что и понятие заключительной, или коренной, ассоциации лишь относительно, так как в точном смысле слова заключительных, постоянных ассоциаций нет.

Все смены растительных ассоциаций можно было бы классифицировать так:

I.          Автогенетические смены.

II.        Экогенетические смены.

1.         Эндодинамические смены.

2.         Экзодинамические смены:

а)         климатогенные смены,

б)        эдафогенные смены,

в)         зоогенные смены,

г)         антропогенные смены.

III. Филогенетические смены.

Под филогенетическими сменами я подразумеваю последовательную, непрерывную эволюцию ассоциаций (не сообществ), которую они прошли в течение геологически длительного времени, так как, как было уже упомянуто выше, можно говорить о филогении ассоциаций в смысле их выработки в течение веков. Например, мы можем говорить о филогении елового леса или его ассоциаций, имея в виду тот путь, какой прошел еловый лес, постепенно вырабатываясь в течение многих тысячелетий. В данном случае филогения ассоциации будет соответствовать филогении вида. В настоящее время мы еще ничего не знаем о филогении наших ассоциаций и не имеем даже методов выясненйя ее, и решение этого вопроса является одной из интереснейших дальнейших задач фитосоциологии.

Выше я коснулся того, что на систему отношений в растительной ассоциации можно смотреть с точки зрения принципа подвижного равновесия. Наибольшего развития эта точка зрения получила в работах А. А. Еленкина (1921), JI. Г. Раменского (1918), А. П. Ильинского (1921), а в последнее время и В. В. Алехина (1924) и И. К. Пачоского (1922).

JI. Г. Раменский, подходя к выяснению основных черт растительного сообщества, так формулирует свою точку зрения: «Растения, как и все живое, подлежат процессу смерти: отмирают отдельные ветви и побеги, погибают целые экземпляры. У населяющих луга травянистых растений каждый год отмирают все побеги, оставляя в земле лишь «зачатки» нового поколения побегов в виде зимующих почек (на корнях, корневищах, клубнях), либо в виде семян, спор. Процесс отмирания уравновешивается другим явлением — непрерывным (кроме периодов покоя) рождением и вырастанием: растительный покров все время возобновляется, и у травянистых типов это возобновление стало периодическим, ежегодным. В процессе возобновления происходит напряженная взаимная борьба растений за место и источники питания (свет, влагу, воздух, соли). Исход борьбы определяется биологическими особенностями конкурирующих растений и внешними условиями, в различной степени благоприятными для отдельных конкурентов. В каждом типичном случае борющихся особей побеждает то та, то другая сторона в зависимости от местных временных обстоятельств; но в общем итоге растения каждой однородной по условиям территории расслаиваются на более и менее успевающих, приспособленных к данному местообитанию. Сильные в данной обстановке растения побеждают почти во всех пунктах, обильно разрастаются и достигают господства, образуют основу травостоя. Другие виды растений в большинстве случаев терпят поражение, успешно возобновляются лишь там и сям и в результате остаются лишь в виде более или менее обильной примеси к основному фону. Нужны, однако, исключительно тяжелые внешние условия, чтобы поставить растению абсолютную преграду, лишив его всяких шансов выжить, возобновиться. Действительно, наблюдения показывают, что по мере внимательного изучения травостоя любого луга в нем находятся в виде редких, быть может, жалких, подавленных экземпляров, все новые и новые виды растений, порою самые неожиданные, казалось бы, не подходящие к условиям данного обитания.

В конце концов борьба приводит к равновесию: рождаемость каждого вида растения сравнивается с его смертностью, количественное отношение членов растительного покрова становится постоянным: перед нами установившаяся, равновесная растительная формация,  соответствующая условиям населяемой территории, всецело их отражающая. Но стоит этим условиям измениться — и шансы борьбы станут иными, а в результате сместится и точка равновесия, изменятся количественные соотношения растений. Как видим, равновесие растительного покрова является примером типичных подвижных равновесий, основанных на балансе прихода—расхода» (1918, стр. 67—68).

«В природе нет полной подвижности, полного равновесия — все течет, меняется. Изменяются и свойства луговых территорий — одни из них постоянно уплотняют свои наносы и засоляются, в других усиливается аллювиальный процесс, третьи постепенно усыхают вследствие углубления русла реки, либо начинают усиленно засоряться и т. д.

Соответственно перемене условий смещаются и точки рановесия то медленно, то быстро, порою катастрофично; в результате мы наблюдаем пеструю, сложную картину смены луговой растительности, ее эволюции в различных направлениях. Поэтому на лугах приходится постоянно констатировать не только равновесные и как будто устойчивые растительные формации, но также формации равновесно-сменные, шаг за шагом изменяющиеся сообразно смещению точки равновесия (но в каждый данный момент соответствующие внешним условиям) и еще чаще — нарушенные формации, выведенные из равновесия, вследствие резкой смены условий» (там же, стр. 69).

А. А. Еленкин, особенно настаивая на применении принципа подвижного равновесия к учению о растительном сообществе, идет еще далее в этом направлении и делает вывод, что <<в действительности нет ни борьбы, ни взаимопомощи, а есть только объективный закон подвижного равновесия, регулирующий все взаимоотношение компонентов любого сообщества» (1921, стр. 90—91).

А. П. Ильинский (1921), подходя также к растительному сообществу как к системе, находящейся в состоянии подвижного равновесия, ближе останавливается на выяснении понятия равновесных ассоциаций. Он говорит, что к равновесным ассоциациям относятся все коренные сообщества, создавшиеся веками и обнаруживающие климатическую зональность. Коренными же, в его смысле, будут, как говорилось выше, ассоциации, в которые в конце концов переходят сменяющиеся сообщества в порядке автогенетической смены.

Не возражая против приложения принципа подвижного равновесия к пониманию многих явлений растительных сообществ, совершенно нельзя согласиться с теми выводами, которые делаются названными авторами отсюда.

Прежде всего, разве можно заменить борьбу за существование и взаимопомощь в растительном сообществе подвижным равновесием, разве это исключающие друг друга понятия? Нет сомнения, что во многих случаях система отношений, существующая в растительных сообществах, может быть рассматриваема как подвижное равновесие, поэтому, например, И. К. Пачоский (1922) также определенно считает, что настоящие сообщества находятся в подвижном равновесии. Но ведь это подвижное равновесие и есть следствие борьбы за существование, есть лишь одно из ее проявлений. Равновесие может под влиянием изменений условий существования нарушиться и дать перевес новым группам членов, входящих в данное сообщество; именно потому, что все время здесь действует борьба за существование, также и взаимопомощь нельзя противопоставлять ни принципу подвижного равновесия, ни борьбе за существование. Элементы взаимопомощи, которые наблюдаются в сообществе, есть следствие все той же борьбы за существование, потому что они развиваются под влиянием именно этой борьбы за существование. С другой стороны, эта взаимопомощь и есть один из элементов, определяющих собою подвижное равновесие. Таким образом, об упразднении борьбы за существование и взаимопомощи и замены их принципом подвижного равновесия не может быть и речи. Можно вполне согласиться с А. А. Еленкиным, что для учения о растительных сообществах чрезвычайно важно изучить все условия, определяющие это подвижное равновесие, так как при этом мы изучаем все условия хода борьбы за существование внутри сообщества, на важности чего для растительных сообществ настаивал еще в 1891 г. С. И. Коржинский (1891а).

Итак, из сказанного в этой главе мы видим, как разнообразны случаи, когда равновесие между членами, образующими сообщество, нарушается под влиянием тех или других причин настолько, что одно сообщество переходит в другое. Однако при всем том все же можно говорить об известной устойчивости сообществ, сохраняющимися как баковые в течение ряда лет. А. П. Шенников (1916), изучая луга в Ульяновской губ. в течение нескольких лет при очень различных климатических условиях вегетационных периодов, показал, как устойчив тем не менее состав сообществ.

При этом необходимо смену сообществ (ассоциаций) не смешивать со сменой аспектов, когда их состав и количественные соотношения видов в сложение сообщества остаются в существенном теми же, но в различные периоды меняется лишь их внешний вид в силу того, что то одни, то другие виды своим развитием более бросаются в глаза. Следует повторить еще раз, что надо различать двоякого рода смену аспектов — фенол о- гическуюи хронологическую. В первом случае мы имеем смену аспектов в течение вегетационного периода и зимы в зависимости от изменения климатических элементов по временам года, во втором — изменение вида сообщества в разные годы, отличающиеся разными климатическими условиями; например, одно и то же сообщество во влажный и засушливый годы будет иметь различный вид, так как в составе данного сообщества в первом случае будут особенно сильно развиваться одни виды, в другом случае другие, при этом некоторые виды могут оставаться даже в состоянии корневищ, семян и других покоящихся органов. При этом сообщество по своему составу будет одним и тем же, но иметь лишь разные аспекты. Конечно, бывают случаи, когда климатические условия столь резко меняются, что разрушают сообщество, вызывая гибель многих его членов и заменяя их другими. Тогда действительно можно говорить о смене сообществ, о смене экзодинамической. Вообще же сообществу свойственна как бы волнообразная смена аспектов; на фоне волн хронологических аспектов мы имеем волны более мелкого масштаба — фенологические аспекты. И эта смена аспектов не противоречит идее известной устойчивости и определенности ассоциаций, как это думает JI. Г. Раменский. Она только свидетельствует, что ассоциация представляет собою систему отношений растений, способную приспособляться не только к разным условиям одного вегетационного периода, но в известных пределах и к условиям разных лет.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ