ЧТО ТАКОЕ ФИТОЦЕНОЗ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Как известно, существует большое расхождение в направлениях фитоценологии, в подходе к основным ее задачам, в трактовке основных понятий. Если начать приводить взгляды разных авторов на этот счет, то это очень далеко завело бы нас. Поэтому позвольте мне не излагать различных мнений, а ограничиться формулировкой основных понятий, как они мне представляются, и лишь, когда надо, сопоставлять их с мнениями других авторов.

Я считаю, что фитоценология есть отдел ботаники, изучающий закономерности строения, развития и распределения на поверхности земли растительных группировок, фитоценозов. Фитоценология лишь недавно выделилась из ботанической географии.

Этому ее обособлению способствовали такие запросы практики как освоение новых земель, мелиорация, лесоводство, сельское хозяйство, особенно луговодство, которые в изучении фитоценозов находили теоретическую опору для своих мероприятий по использованию и эксплуатации земельных территорий их растительного покрова, особенно при выборе сельскохозяйственных культур, по повышению производительности лесов, кормовых площадей и т. п.

Возникнув, как указано выше, из практических потребностей сельского и лесного хозяйств, фитоценология развивалась в разных странах в первое время довольно независимо, что привело к существованию нескольких направлений в фитоценологии, отличающихся не только терминологией, но и содержанием. В настоящее время можно говорить о наличии четырех главных направлений в фитоценологии: 1) американо-английского, 2) швейцарского, 3) шведского и 4) нашего. Среди первого и последнего можно подметить свои частные направления. Американское направление, возглавляемое школой Ф. Клементса, возникло под непосредственным влиянием запросов колонизации вновь заселяемых мест, тесно связанных с экологическим изучением растительности, и особенно разработало вопрос о ценозах как индикаторах условий среды, а также вопрос о сменах во времени (сукцессиях) фитоценозов. В связи с этим в таксономических единицах растительного покрова различают серии сменяющихся фитоценозов и фитоценозы, заканчивающие ряд смен, так называемые заключительные фитоценозы (climax), которые являются наиболее приспособленными к данным климатическим и почвенным условиям. Развитие растительного покрова Клементсом приравнивается к развитию индивидуума. Клементсом различается юный период, период зрелости и старческий период. В последнее время этой школой много внимания уделяется стационарному изучению фитоценозом, а также экспериментальному изучению борьбы за существование.

Близко к взглядам американской школы примыкает и английская школа во главе с А. Тенсли. В качестве положительной черты этой школы надо отметить экологическое, особенно стационарное, изучение фитоценозов и стремление поставить фитоценологию на службу практике. Недостатками являются слабая разработка морфологии фитоценозов (их строения), метафизическое учение о заключительных фитоценозах (climax), неверное представление о развитии растительного ценоза как аналогичного развитию индивидуума и неотделение фитоценологии от экологии растений.

Швейцарская школа, возглавляемая К. Шретерем, Е. Рюбелем и в последнее время особенно Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928), первоначально сформировавшаяся при изучении альпийских пастбищ, впоследствии оторвалась от практики и ныне с нею вовсе не связана. Понимая ассоциацию, т. е. основную классификационную единицу растительного покрова, широко и считая, что каждая ассоциация в первую очередь характеризуется ей только свойственными видами, эта школа в методике исследования исходит из описания крупных пробных площадей, недостаточно уделяя внимания экологии растений и связи фитоценозов с условиями среды в целом. Это направление маложизненно и не может быть полезно для практики.

В последнее время в Германии есть попытки использовать его в лесоводстве, однако заметных практических результатов нет.

Шведская школа, ныне возглавляемая Г. Е. Дю-Риэ, отличается еще большим отрывом от практики. Она видит центр тяжести фитоценологии в изучении очень дробных таксономических единиц (ассоциаций, ныне впрочем называемых им социациями) и пользуется методом заложения массовых, очень мелких пробных площадок с последующей статистической обработкой полученных результатов. Социации характеризуются видами, постоянно встречающимися (константами) и играющими доминирующую роль в ней. Экологии и связи растительности со средой почти не уделяется внимания. Эта школа еще более, чем швейцарская, характеризуется голым эмпиризмом и механицизмом.

Корни нашего направления фитоценологии тесно связаны с разрешением так называемого степного вопроса, выдвинутого еще в прошлом столетии интересами помещичьего землевладения в связи с относительным истощением черноземов при примитивном сельском хозяйстве и развитием крупного землевладения в южных степях, поставившего между прочим задачу разведения леса в степи для удовлетворения нужды в строительных материалах. Предпринятое в связи с этим исследование природы степей и отношения леса к степи потребовало наряду с изучением черноземных почв и изучения степной растительности. Это определило то, что в противоположность западноевропейским направлениям в фитоценологии наше направление развивалось под знаком тесного изучения растительности и среды, особенно почвы. Это же направление было сохранено у нас при переносе фитоценологических (геоботанических) исследований на север при земских почвенно-оценочных работах, при изучении кормовой площади и лесов и при изучении вновь колонизуемых районов Сибири и Средней Азии.

Все эти работы, определив особое направление нашей фитоценологии, привели к выработке и особой методики исследования, в которой вопросы связи растительности со средой, вопросы учета урожайности растительной массы играют особенно большую роль. Однако рентное капиталистическое лесное хозяйство дореволюционной России с его принципом постоянства пользования лесом вызвало усиленную разработку вопроса об естественном возобновлении лесов, что в свою очередь, потребовало фитоценологического изучения леса. Раскрытие замечательных закономерностей в строении и развитии лесных ценозов значительно содействовало разработке теории фитоценологии. Однако в своей теоретической части наша фитоценология отразила общий характер буржуазной науки периода загнивания капитализма с ее механицизмом и идеализмом и привела к социологизации растительных группировок (сообществ), к популяризации термина «фитосоциология» и к известному отрыву теории фитоценологии от запросов практики.

 Однако для указанного времени было характерно стремление многих естественников свести все разнообразие проявлений жизни к физике и химии, а эти последние к механике, отражавшее то философское учение, которое получило название механистического материализма. Это привело ботаников, усматривавших некоторые внешне общие черты в построении человеческого общества и растительного сообщества (взаимодействие организмов, борьба и взаимопомощь между растениями и людьми и т. п), к мысли о тождестве в основе тех закономерностей, которые определяют строение и развитие человеческого общества и растительного' сообщества и что те и другие могут быть просто сведены к механике. Однако и в лагере виталистов с их идеалистической трактовкой природы эта социологизация растительных группировок встретила сочувствие, так как и в этом видели выражение того общего единого принципа, который свыше вложен во всю природу, которому в равной степени подчинены и растения, и животные, и человек. Вместе с тем эта точка зрения давала реакционным естествоиспытателям возможность, перенося законы, управляющие жизнью человеческого общества, в растительное сообщество и обратно, делать заключение о тождественности и неизбежности борьбы за существование во всем органическом мире, о сведении к ней классовой борьбы и об оправдании угнетения одних классов общества другими. Таким образом, термин «фитосоциология» получил свое распространение не случайно, в него вкладывалось особое содержание, отличное в известной степени от содержания нынешней фитоценологии, и оно отвечало интересам господствующего класса, буржуазии. Поэтому этот термин получил так легко признание как у материалистов-механистов, так и у виталистов.

Резкий перелом в нашей фитоценологии мы имеем лишь в последние годы. Критика механистических и идеалистических теорий в фитоценологии, перестройка ее на основе марксистско-ленинской методологии, самое тесное сближение ее с запросами социалистического строительства, переработка того лучшего, что было в прежней русской фитоценологии и что есть в заграничных школах, привели к дальнейшему развитию методики советской фитоценологии в направлении разрешения крупнейших вопросов, связанных с социалистическим строительством (оленеводческое хозяйство на севере, организация кормовой площади, борьба с сорняками, Волховстрой, проблема Большой Волги, использование тофяников).

Однако в пределах нашей фитоценологии немало отдельных течений; некоторые из них приближаются к какой-либо одной из западноевропейских школ, другие ближе к нашему основному представлению о фитоценологии.

В последнее время еще начинает выдифференцировываться особое направление в Эстонии, возглавляемое молодым фитоценологом Т. Липпмаа.

Основным объектом фитоценологии, как я уже сказал, является фитоценоз. Поэтому прежде всего и надо определить, что же такое фитоценоз.

В литературе на этот счет много различных точек зрения, что, быть может, зависит от того, что основные понятия вообще часто трудно определимы, особенно коротко.

Можно наметить в этом вопросе два главных направления. Одно ведет свое начало от Ш. Флао и К. Шретера (Flahault, Schroter, 1910), когда они формулировали определение сообщества в 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе. Оно, согласно их предложению, должно явиться общим выражением для всех таксономических единиц всех рангов в фитоценологии. Такое понимание сообщества, или фитоценоза, — терминов, употребляемых мною как синонимы, принимается большинством за границей, у нас в Советском Союзе В. В. Алехиным, Н. Я. Кацем и некоторыми другими московскими геоботаниками.

Другое направление подразумевает под фитоценозом (сообществом) конкретную заросль растений, т. е. то, что называется также отдельным насаждением, индивидуумом, или участком, ассоциации. Эта точка зрения, по-видимому, более распространена в СССР. В частности она является господствующей среди ленинградских геоботаников.

Однако надо сказать, что те авторы, которые предлагают за понятием «фитоценоза» удержать общее название таксономических единиц всех рангов, в своей практической работе большею частью употребляют «фитоценоз» в смысле конкретной группировки. Например, В. В.Алехин говорит, что сообщество — это комплекс растений, взаимно приспособившихся друг„ к другу. Или в другом месте он говорит, «что сообщество. . . есть определенное закономерное целое, определенная система отношений, значит растения, входящие в состав сообщества, не случайны, а тесно органически связаны друг с другом» (1925в, стр. 73). Ясно, что в данном случае речь идет о конкретной группировке растейий, а не об общем выражении для единиц разных рангов от ассоциации до типа растительности.

Однако в последней своей работе Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1930) предлагает различать два понятия: сообщество и фитоценоз. Как общее, нейтральное выражение для всех фитоценологических единиц он рекомендует сохранить наименование «растительное сообщество», куда войдут не только фитоценозы, ассоциации, формации в нашем смысле, но и синузии как части фитоценозов.

Основным понятием у Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1930), однако, является «фитоценоз» (термин предложен Г. Гамсом в 1918 г.), который Дю-Риэ определяет так: «фитоценоз есть популяция растений, составляющая рас- стительный покров данного местообитания, расчленяющаяся большею частью на два или больше более или менее ясно отграниченные яруса (синузии), пространственно представленная одним участком или слагающаяся из пространственно разделенных частей (поселений, Siedlung) и слагающаяся большею частью из ряда систематически неродственных видов, но из которых главнейшие имеют хотя в пределах одного яруса взаимное социологическое сродство» (1930, стр. 301). Но что же такое «социологическое сродство» Дю-Риэ? «Социологическое сродство, — он говорит, — есть склонность двух или многих растительных видов образовывать друг с другом смешанную популяцию. Виды, которые растут относительно часто в смеси друг с другом, имеют сильное социологическое сродство; виды, которые относительно редко это делают, имеют слабое сродство, и, наконец, виды, которые никогда не растут вместе, вовсе не имеют социологического сродства» (там же).

Мне кажется, предложение Дю-Риэ употреблять выражение «социологическое сродство» очень неудачно. Прежде всего родство среди растений надлежит понимать только в филогенетическом смысле. В данном же случае речь идет о склонности двух или нескольких видов произрастать вместе, что зависит, конечно, не от какого-либо туманного родства, а от их известных экологических свойств. Причины частого совместного произрастания должны быть каждый раз особо анализированы, так как они могут быть очень различны. Возьмем хотя бы приводимый автором пример сосны и ели, которые, по его мнению, обладают сильно выраженным «сродством». В действительности же эти породы по экологическим свойствам очень резко отличаются; когда они вместе растут, то ель стремится вытеснить сосну, и их частое совместное произрастание есть следствие вмешательства человека в жизнь леса. Поэтому как раз ни о каком «социологическом родстве» по отношению ели и сосны говорить не приходится.

Недостаток всех до сих пор предложенных определений фитоценозов — это отсутствие указания на то, что является наиболее характерным и важным свойством фитоценоза, именно на борьбу за существование.

Я предлагаю следующее определение фитоценоза: фитоценоз есть совокупность на определенной территории растений, организованная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды и характеризующаяся определенными взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды.

В пояснение этого я еще должен сказать, что считаю, что фитоцено- зами нужно называть не только естественные природные группировки растений, но и искусственно созданные человеком, например посевы вместе с сорными растениями, посадки древесных пород и т. п. Не раз задавался мне вопрос: «сорную растительность надо ли считать за фитоценоз?» — Так ставить вопрос нельзя. Сорную сегетальную растительность, рассматриваемую отдельно от посева, в котором она в данное время растет, я не считаю за ценоз, но сорные растения вместе с посевом составляют ценоз, так как здесь есть указанные мною атрибуты фитоценоза.

Если характерным признаком фитоценоза считать наличие в нем борьбы за существование, то ясно, что там, где нет борьбы за существование между растениями, нет и фитоценоза. В этом отношении я присоединяюсь к тому, что не так давно высказывал А. П. Шенников,  который открытые группировки не считает за фитоценозы. Однако нужно уточнить те выражения, которые я сейчас употребил — с одной стороны, «борьба за существование», а с другой стороны, «среда», потому что и борьба за существование и среда понимаются по-разному. Я понимаю здесь борьбу за существование в том ограниченном смысле, на котором настаивал Ф. Энгельс, именно борьбу за существование как конкуренцию между растениями от перенаселения, т. е. в понимании более узком, нежели это было у Ч. Дарвина. В это понимание борьбы за существование не вкладывается отношение растений прямо к среде и вытекающий отсюда отбор по принципу приспособления к условиям местопроизрастания без перенаселения, без конкуренции.

Далее, выражение «условия местопроизрастания» понимается по-разному. До настоящего времени в нашей литературе сплошь и рядом употребляют выражения «местообитание», «условия местопроизрастания», «условия среды», «условия существования», «экологические условия» в самых различных смыслах, часто как синонимы. Мне кажется, желательно внести в эти термины большую определенность. Можно было бы остановиться на следующем. Вся совокупность экологических факторов, влияющих на данное растение или данный фитоценоз, образует вместе его условия местопроизрастания, или среду.   Те же факторы, которые являются необходимым условием для существования данного растения или данного ценоза, должно называть условиями существования, как это и предлагает И. И. Презент. Условия существования — это те условия, удаление одного из которых лишает возможности существования в данном месте известный вид или фитоценоз. Условия же местопроизрастания это вся совокупность факторов, влияющих так или иначе на растение или ценоз. От условий местопроизрастания, далее, желательно отличать условия местообитания. Под последними, я полагаю, следовало бы понимать всю совокупность факторов, входящих в состав среды на всем протяжении ареала данного вида или его формы, или определенной ассоциации. При этом нужно отметить, что понятие местопроизрастания, или среды, включает не только факторы внешней природы (климат, почвы и т. д.), но и всю совокупность того влияния, которое оказывают растения на эту среду или сами растения друг на друга.

Таким образом, условия местопроизрастания включают как экзогенные, так и эндогенные факторы, или, как их назвал Торе Фриз (Fries, 1925), первичные и вторичные факторы.

Экологический фактор — это всякий фактор, влияющий на жизненные процессы растений.

Нужно сказать, что у зоологов гораздо лучше разработана система терминов в отношении местообитания и местопроизрастания, и в этом отношении нам, может быть, нужно позаимствовать кое-что у них. Далее, я считаю очень важным не забывать, что факторы могут действовать либо непосредственно, прямо на растение или на ценоз, либо косвенно. При этом, рассматривая действие различных факторов, можно видеть, что те факторы, которые прямо действуют, обыкновенно могут и косвенно действовать через посредство других факторов; однако далеко не все косвеннодействующие факторы могут быть прямодействующими факторами. Косвеннодействующие факторы, как это подчеркивают Ф. Клементе и Дж. Уивер (Clements, Weaver, 1924), в сущности не ограничены в числе, и среди них можно различать более близко действующие и более отдаленные, вплоть до факторов космического происхождения.

Итак, основным признаком всякого фитоценоза я считаю наличие борьбы за существование, поэтому те растительные группировки, в которых растения растут столь разобщенно друг от друга, что между, ними нет совершенно борьбы за существование, не могут называться фитоцено- зами. За ними можно сохранить название агрегаций, как это предлагалось иногда.

Наряду с этим, однако, я считаю, нужно различать фитоценозы двоякого рода — открытые и закрытые. Фитоценоз открытый — это фитоценоз, у которого отсутствует сомкнутость надземных частей. Но это не значит, что в нем нет борьбы за существование. И без сйыкания надземных частей, особенно при смыкании подземных частей, (эорьба за существование может быть. Такие группировки надо относить к открытым фитоцейозам. Но могут быть такие группировки растений, где действительно нет борьбы за существование, где растения не конкурируют друг с другом. Это мы имеем в самом начале при заселении растениями'новой территории. По-видимому, это иногда встречается и в пустыне.

Если в начале зарастания почвы состав растений и их распределение будут зависеть, с одной стороны, от случайного заноса семян, а с другой — от возможности их произрастания при данных условиях местообитания, то по мере развития борьбы за существование среди этих растений присоединяется новый фактор, именно отбор в зависимости от большей или меньшей их приспособленности к этой взаимной конкуренции в данных условиях среды. Если первоначально удерживались на данной территории те виды, которые при данных условиях местообитания вообще могли выжить, то теперь отбор ведет к сохранению лишь наиболее приспособленных ко всему комплексу условий среды, в том числе и к условиям, создаваемым взаимным влиянием и конкуренцией растений. Но так как между растениями с одинаковыми жизненными потребностями конкуренция будет протекать более интенсивно, чем между растениями, значительно отличающимися по своим жизненным свойствам, на чем настаивал еще и Ч. Дарвин, то понятно, что по мере хода борьбы за существование между растениями и в связи с этим формирования растительного покрова на данном местообитании будет подбираться состав растительности из видов, экологически более разнородных.

Это находит свое выражение, во-первых, в выработке ярусности, при которой благодаря тому, что надземные и подземные части растений, особенно их ассимилирующие органы (листья, окончания корней), располагаются на разной высоте или глубине, растения лучше уживаются и менее конкурируют друг с другом, в то же время нередко одни ярусы оказываются находящимися в зависимости от других: например, под тенью более светолюбивых растений помещаются теневыносливые и даже тенелюбивые. Во-вторых, подбираются растения, проходящие неодновременно свои стадии развития в течение вегетационного периода и поэтому опять-таки менее конкурирующие друг с другом. В результате в фи- тоценозах вырабатывается все более полно выраженная так называемая смена фенологических, сезонных аспектов. Такие обособленные прос- странственно (ярусы) или во времени (аспекты) группы растений, входящие в состав фитоценоза и объединяющие растения, экологически более сходные, получили название синузий (общежитий Б. А. Келлера).Иногда в фитоценозе и в пределах одного яруса или его аспекта имеются в соответствии с мелкими различиями в условиях среды пространственно и экологически обособленные синузии. Правда, термин «синузия» сейчас понимается не всеми одинаково. Иногда синузию понимают только в смысле яруса, в других же случаях синузию понимают очень широко, включая в это понятие и такие группы растений, которые растут в смеси с другими и которые пространственно не отграничены. Я склонен считать с и н у- з и я м и только пространственно или во времени разграниченные и экологически и фитоценологически обособленные группировки растений внутри фитоцено- з а. Они, следовательно, являются структурными элементами фитоценоза.

Сейчас, несомненно, есть известное увлечение синузиями. Г. Е. Дю- Риэ (Du Rietz, 1930) синузии кладет в основу определения и классификации своих дальнейших таксономических единиц фитоценологии. Дю- Риэ даже говорит, что синузии есть основная единица растительного покрова. Несомненно, синузии, или общежития, имеют чрезвычайно важное значение в сложении фитоценоза, и для уяснения всех особенностей фитоценоза и выяснения его структуры изучение их необходимо, однако основным объектом фитоценологии нужно считать фитоценоз. Фитоценоз обнимает совокупность всех синузий, на данном местообитании имеющихся. Эта постепенно вырабатывающаяся под влиянием борьбы за существование организованность фитоценозов, выражающаяся в закономерно связанных и экологически различных синузиях, приводит к более полному и разностороннему использованию среды.

Нередко эта последовательная смена во времени фитоценозов, или, как теперь часто говорят, сукцессия, при формировании растительности на не занятой первоначально ею почве, если позволяют условия местопроизрастания, выражается в том, что после открытого фитоценоза развивается закрытый травяной фитоценоз, не дифференцированный на синузии, затем вырабатывается структурный, состоящий из синузий, травяной фитоценоз, который сменяется лесным, где расчлененность на синузии большею частью бывает выражена особенно резко.

Можно было бы думать, что благодаря идущему все время отбору растений в направлении их большего приспособления друг к другу и к условиям среды в конце концов вырабатывается взаимно приспособленная устойчивая комбинация растений, где борьба затихает и где создается равновесие как между растениями, так и между этими последними и средой, а изменение такой системы в дальнейшем может происходить лишь при вмешательстве какой-либо силы извне. Эта так называемая теория подвижного равновесия, развитая применительно к фитоценозам А. А. Еленкиным и некоторыми другими авторами, приводящая в конце концов к признанию неподвижности, неизменности фитоценозов как таковых и отрицающая их самодвижение, в корне неверна, так как в действительности наблюдается, что дальнейшее развитие фитоценозов никогда не прекращается. Это происходит, во-первых, потому, что фитоценоз, находясь все время во взаимодействии со средой, постепенно сам меняет среду: например, может идти накопление перегноя в почве или отложение торфянистых осадков, выщелачивание верхних горизонтов почвы, перемещение солей из одного горизонта почвы в другой и т. п. Эти изменения с течением времени достигают такой степени, что новые почвенные условия становятся уже неблагоприятными для существования данного фитоценоза и он сменяется другим. Такие сукцессии фитоценозов все время и имеют место в природе, особенно наглядно проявляясь при зарастании и заторфовывании водоемов, при развитии болот, при надвигании леса на степь, при смене одних типов леса другими и т. д. Развитие фитоценозов в том случае, когда его строение усложняется (например, при смене степи лесом), будет иметь прогрессивный характер, когда же его строение упрощается — регрессивный (например, при смене дубового леса еловым). Во-вторых, фитоценозы постепенно меняются еще и в силу того, что сами слагающие их виды меняются, эволюционируют. Таким образом, смена фитоценозов никогда не прекращается.

На всем протяжении этого развития фитоценозов борьба за существование между растениями является движущей силой его, она является выражением тех внутренних противоречий, которые все время имеются между растениями внутри фитоценоза. Но если источник развития фитоценозов лежит внутри их самих, то это развитие нельзя отрывать от среды, от условий местопроизрастания, так как эти последние, проникая в фитоценозы, влияют на ход борьбы за существование между растениями и тем ^участвуют также в определении направления и темпа развития фитоценозов.

Таким образом, описанное развитие фитоценозов есть закономерный процесс, вытекающий из самой сущности фитоценозов.

Было бы, однако, неправильно думать, что в фитоценозе имеет место лишь одна борьба за существование между растениями, лишь конкуренция между ними. В действительности отбор приводит к тому, что растения в фитоценозе оказываются приспособленными ко всему комплексу условий местопроизрастания, в том числе и к тем условиям, которые создаются в фитоценозе самими растениями, т. е. в фитоценозе возникает полезная зависимость одних растений от других, и поэтому одни растения могут входить в условия существования других. Эта часто полезная взаимозависимость растений друг от друга в фитоценозе неоднократно называлась неудачно взаимопомощью. Такая взаимозависимость растений может иметь место не только между различными ярусами, как это выше было отмечено, но и внутри одного яруса.

От вышерассмотренных смен (сукцессий) фитоценозов, источник которых (смен) лежит в самих фитоценозах, надо отличать смены, возникающие под влиянием извне приходящих воздействий, например общего изменения климата, изменения почвенных условий под влиянием повышения или понижения местности или уровня грунтовых вод, а также воздействия скота и человека. Эти смены хотя и не вытекают закономерно из развития фитоценозов, однако чрезвычайно широко распространены. Среди них особенно большое и важное место занимают смены, вызываемые воздействием человека на природу (рубки, пожар, сенокошение, осушка, орошение, распашка, посевы новых растений и проч). Сейчас коренных, не измененных человеком в той или иной мере фитоценозов осталось очень немного, большинство из них являются в известной степени производными, обязанными своим существованием человеку. К последней категории относятся и все созданные посевом или посадкой новые растительные фитоценозы.

Смены первой группы резко отличаются по характеру от смен второй группы. Они вытекают, как мы выше видели, из тех внутренних противоречий, которые присущи фитоценозу и которые определяют собою путь его развития. Эти смены закономерно сменяют одна другую и им подвержены все фитоценозы. Совершенно иной природы экзодинамические смены: они могут быть названы случайными в том смысле, что они не вытекают из внутреннего развития фитоценоза. Всякий фитоценоз развивается во внешней среде, а среда может меняться независимо от изменения фитоценоза. Поэтому эти воздействия внешней среды, будучи сами по себе вполне закономерными, по отношению к фитоценозу являются случайными, и прохождение этих смен для фитоценоза необязательно, хотя в природе они наблюдаются на каждом шагу.

Растительный покров любой местности состоит из мозаичного соединения большого разнообразия растительных ценозов, то более, то менее близких между собою по своим свойствам, то резко разграниченных между собою, то постепенно переходящих друг в друга, при этом близкие по общему характеру фитоценозы то рядом расположены, то разделены друг от друга фитоценозами, резко отличающимися. В сущности нельзя найти двух фитоценозов совершенно тождественных, как двух совершенно одинаковых сосен в лесу. Но, чтобы ориентироваться в этом разнообразии, чтобы можно было знание свойств фитоценозов использовать для хозяйственных мероприятий, необходимо установить объединения этих насаждений, свести их к некоторому числу типов. Такое объединение может быть сделано по любому признаку (например, по внешней физиономии, по видовому составу, по числу ярусов, образующих насаждение, по характеру травяного или мохового ковра, по степени зараженности вредителями, по обеспеченности возобновлением, по свойствам почвы и т. п.). При этом объединяющий признак может иметь известное практическое значение, отвечая на определенные запросы практики, но может его не иметь вообще или не иметь лишь в данное время.

Однако гораздо большее теоретическое и практическое значение должно иметь объединение, основанное на таком признаке, который выявляет самую сущность ценоза, то свойство, которое определяет собою или в связи с которым стоит большинство признаков фитоценоза. Такое объединение будет способно отвечать и наиболее разнообразным требованиям практики. Поэтому в основу классификации фитоценозов должна быть положена их организация, выработанная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды.

Такие типы фитоценозов у геоботаников получили название расти- тел.ьных ассоциаций, у лесоводов же — типов насаждений, или, как чаще теперь говорят, типов леса.

Так как организация фитоценозов, вырабатываемая борьбой за существование, в основном определяется: 1) составом входящих в ценоз растений и их экологическими свойствами, 2) их распределением в ценозе, 3) характером взаимоотношений между растениями и 4) характером взаимодействия фитоценоза с условиями существования, то, понятно, все указанные признаки должны быть общими для всех фитоценозов, объединяемых в один тип, или растительную ассоциацию. Но .так как характер взаимоотношений с условиями местопроизрастания будет зависеть не только от видового состава фитоценоза и его структуры, но и от

свойства самих условий местопроизрастания, то во всех фитоценозах, объединяемых в тип, они должны быть одинаковы. Однако выражение «условия местопроизрастания», как мы видели, очень растяжимо; к ним относят различные факторы: и воду в почве, и влажность воздуха, и минеральный состав почвы, и уровень грунтовых вод, и рельеф, и т. п., из которых одни действуют непосредственно (например, свет, тепло, влага, минеральный режим почвы и т. п.), другие косвенно, через другие (рельеф, горная порода, уровень грунтовых вод и т. п.). Поэтому правильнее сказать, что фитоценозы, объедийяемые в один тип, должны иметь однородными прямодействующие факторы, т. е. должны иметь комплексы условий местопроизрастания, биологически равноценные. Однако может возникнуть вопрос, могут ли фитоценозы, настолько одинаковые по своей организации, что требуют объединения их в один тип, иметь комплексы прямо- действующих факторов различные? На этот вопрос надо решительно ответить — нет, так как комплекс прямодействующих факторов определяётся, как уже говорилось выше, не только экзогенными факторами, но и внутренними, порожденными самим фитоценозом, — эндогенными.

Поэтому если мы примем указанное выше понимание типа фитоценоза (ассоциации), то хотя оно покоится в основном на признаке, относящемся только к растительности, однако это повлечет за собою и требование однородности условий местопроизрастания, т. е., точнее, комплекса прямо- действующих факторов. Это происходит от того, что растительный ценоз и условия местопроизрастания взаимно обусловливают друг друга. Поэтому я предложил бы следующее определение растительной ассоциации. Растительная ассоциация, или тип фитоценозов, объединяет фитоценозы, одинаково организованные борьбой за существование в соответствии с условиями местопроизрастания, т.е. фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий, а следовательно, имеющие одинаковую физиономию и. характеризующиеся биологической равноценностью условий местопроизрастания, определяемой однородностью комплекса прямодействующих экологических факторов.

Стремясь уточнить понятие растительной ассоциации как основной классификационной единицы фитоценологии, я не вижу оснований переименовывать ее в социацию, как это предлагает Дю-Риэ. Особенно же подходящим термином для данного понятия я считал бы тип фитоценоза.

Не останавливаясь на таксономических единицах более высших рангов, чем ассоциация (например, формация, группа формаций, тип растительности и т. п.), я считаю, что в основу объединения ассоциаций в более крупные единицы должен быть положен тот же принцип, что и в объеди; нение фитоценозов в ассоциации, т. е. степень сложности и общности фитоценотической структуры ассоциаций.

Уже рассматривая смены ценозов, именно ту их категорию, которую я назвал филогенетической, мы видим, что эволюция видов часто связана с эволюцией ассоциаций. В последнее время по этому вопросу мы имеем ряд важных работ. И эта проблема настолько важна и для систематики растений и для геоботаники, что она заслуживала бы отдельного доклада и диспута. Я сейчас не буду останавливаться на этой проблеме, а отмечу лишь чрезвычайно интересные работы Е. Н. Синской (1933а), которые она опубликовала в последние годы по этому вопросу. Она совершенно справедливо уделила большое внимание, учению об экотипах, которое так обстоятельно разработано ныне Г. Туррессоном (Turresson, 1922, 1925, 1926). Это учение имеет прямое отношение к фитоценологии, и хотя различают теперь климатические, эдафические и фитоценотические эко- типы, однако в основе все они возникли не без участия факторов, которые создаются самим ценозом. Конечно, это особенно относится к фитоцено- тическим экотипам. Последний термин, однако, как мне кажется, далеко не всегда правильно применяется. Так, Е. Н. Синская (19336) к фито- ценотическим экотипам относит ту своеобразную группу форм из сорных растений, которые приурочены к определенным составам посева. Особенно, как известно, хорошим примером таких растений являются сорняки, засоряющие посевы льна, образующие так называемые формы linicolae. Их происхождение, как показали Н. В. Цингер (1909) и др., связано с бессознательным отбором семян сорняков человеком в процессе очистки семян льна, когда имеют возможность удержаться в зерне те семена сорняков, которые по размерам или весу подходят к семенам льна. Таким образом с течением времени отбирается особая форма этих видов сорняков, обычно сопровождающая посевы льна и отличная от дикой формы или форм, засоряющих другие посевы, т. е. вырабатывается форма, тесно связанная с определенным культурным посевным фитоценозом. Такие формы Е. Н. Синская относит к экотипам, а именно к категории фитоценотических экотипов. Однако правильнее их назвать посевными, сегетальными формами, так как вряд ли есть основание применять к этим формам понятие экотипа, тем более фитоценотического. В выработке этих форм экологические условия не играли роли и борьба за существование между биотипами в том смысле, как она происходит в природе, не имела места. Поэтому правильнее было бы эти сегетальные формы не относить к экотипам.

Теперь несколько слов об отношении фитоценологии к другим близким дисциплинам.

Фитоценология, изучая целые коллективы растений и в первую очередь те отношения, которые возникают как среди растений, так и между ними и средой при их совместном произрастании, отграничивается хорошо, с одной стороны, от экологии растений, которая изучает отношение отдельных растений к среде, и, с другой, — от географии растений, которая изучает распределение родов, видов, подвидов и других таксономических растительных единиц по земному шару. Таким образом, фитоценология имеет свой особый объект изучения — фитоценозы, слагающие в совокупности растительный покров и характеризующиеся своими, им лишь присущими свойствами и качествами. Фитоценология особенно широко использует данные экологии растений, почвоведения и климатологии. Поэтому нельзя включать фитоценологию в состав экологии, как это обычно делается американскими, английскими и некоторыми советскими авторами. Поэтому же неприемлемо название вместо фитоценологии синэкология, которое также иногда употребляется. Под синэкологией надо понимать часть фитоценологии, изучающую отношение фитоценозов в целом к среде. Большинство советских, а также и западноевропейских ученых рассматривает фитоценологию как самостоятельную ветвь ботаники.

Так как животное население фитоценоза, составляя для растений элемент среды, в то же время тесно взаимно связано с ними, то фитоценология и зооценология вместе входят как составные части в биоценологию. Однако разделение биоценологии на фито- и зооценологию ввиду разности состава и характера взаимоотношений между его элементами законно. Оно оказывается часто и практически необходимым в процессе изучения биоценозов.

Наконец, еще об отношении геоботаники к фитоценологии. Как известно, до сих пор эти термины часто фигурируют параллельно, но понимают их по-разному. С первых шагов фитоценологии среди геоботаников замечалось стремление избежать термина «геоботаника», но до сих пор «геоботаника» остается очень употребительным выражением. Лично я склоняюсь к тому, что действительно следовало бы отказаться от термина геоботаника и заменить его ясным и точным термином «фитоценология». Если же употреблять термин «геоботаника», то это желательно делать в смысле швейцарской школы, т. е. в смысле широкого понимания геоботаники, включая в нее, кроме фитоценологии, и экологию и географию растений. Однако я не особенно настаиваю на этом, так как в течение 30 лет геоботаники не раз решали у нас отказаться от термина «геоботаника», а он все продолжает существовать. Значит есть в нем потребность.

Мы сейчас в ряде наших диспутов, например по экологии и по фитоценологии, ставим своей задачей разработку теоретических вопросов, т. е. ставим задачу поднять теорию на более высокую ступень. Это мы делаем, однако, не для культивирования чистой науки, не для разработки теории для теории, как это было в прежней фитосоциологии, а для того, чтобы иметь еще одно, возможно, более мощное орудие для более полного применения геоботаники в практике социалистического строительства при перестройке нашего общества.

Заключительное слово. Я отвечу прежде'всего на некоторые вопросы, мне поставленные.

1.         Почему сорная растительность как таковая без культурного растения не может образовать фитоценоз?

—        Я имел в виду сорную растительность, засоряющую поля. Ее в отдельности, без культурного растения, нельзя рассматривать как ценоз, так как она образует ценоз вместе с той культурной растительностью, в которой она растет. Если же она растет отдельно, например на заброшенной пашне, то, понятно, это будет также ценоз.

2.         Чем обусловливается самостоятельность фитоценоза в противовес синузии?

—        Фитоценоз характеризуется всей растительностью, которая на данном местообитании существует. С практической точки зрения нас интересует совокупность всех тех растений, которые находятся здесь во взаимоотношении. Синузия, как бы ни была обособлена, она все-таки не оторвана от остальных. Всегда имеется в фитоценозе связь между си- нузиями. Вот почему фитоценоз должен рассматриваться как нечто целое, поэтому я считаю, что основным объектом изучения является именно фитоценоз.

3.         Что нужно отнести конкретно к прямодействующим факторам?

—        Это те факторы, которые непосредственно влияют на жизнь растений, — тепло, свет, влага, реакция почвы, физическая плотность почвы, в некоторых случаях влияние человека и животных и т. д., а элементы рельефа, в других случаях влияние человека и животных и т. п. — это будут косвеннодействующие факторы.

4.         Что является движущей силой развития такой открытой растительной группировки, в которой нет борьбы за существование?

—        Движущей силой развития такого редкого растительного покрова, что в нем нет борьбы за существование, является миграция растений, приспособление к среде растений и отбор среди них при этом. Первые моменты заселения растениями не занятой ими почвы характеризуется главным образом этим. Если иметь в виду указанные группировки в пустыне, где изменение их протекает очень медленно, то в этом случае играет роль и изменение среды, в силу того что и общие физико-географические условия никогда не остаются неизменными. Наконец, если иметь в виду очень большие масштабы времени, то меняется и сама природа растений, т. е. здесь мы имеем также филогенетические смены, но иного порядка.

5.         Что же в конце концов является основным объектом фитоценологии — фитоценоз или растительная ассоциация?

—        Я считаю, что* фитоценоз это основной объект изучения фитоценологии, а ассоциация это основная классификационная единица; ассоциация есть первое объединение фитоценозов.

Далее, я согласен с теми оппонентами, которые сказали, что нужно различать открытость и замкнутость фитоценозов. В своем тезисе я говорил об открытости и закрытости, а не о замкнутости, которая нередко имеет место в фитоценозах, но часто ничего не имеет общего с закрытостью; например, сосновый лес будет закрытым ценозом, но большею?частью он не будет замкнутым потому, что нередко он допускает поселение в нем ели и некоторых других растений.

Точно так же открытый ценоз в моем смысле может быть замкнутым и может быть незамкнутым. Открытый ценоз может давать возможность внедряться растениям, а может и не давать.

Далее, Д. Н. Кашкаров говорил, что сорняки нужно изучать экологически, а не фитоценологически. Против этого я категорически возражаю — сорняки нужно изучать и экологически, и фитоценологически. Выработка конкретных мероприятий по борьбе с сорняками, связанных с густыми посевами, должна основываться не только на экологии, но и на данных фитоценологического изучения взаимоотношения сорняков и посевного растения.

Д. Н. Кашкаров еще говорит, что движущая сила развития фитоценоза не в самом растении, а в среде. Что не в самом растении — это верно. Она находится между растениями, она представляет собою борьбу за существование между растениями. Но эта борьба за существование, протекая в конкретных условиях среды, направляется этой средой. Поэтому нельзя оторвать развития ценоза от условий среды. Для сравнения приведу грубый пример. Двигается паровоз по рельсам. Движущей силой его не являются рельсы. Внутри паровоза есть двигатель. Однако возможность самого движения и направление, куда паровоз придет, зависят от наличия рельсов и их направления. Это грубая внешняя аналогия, но она до некоторой степени разъясняет соотношение среды и ценоза в его развитии. Однако соотношение фитоценоза и среды гораздо более глубокое; между ними есть и противоречия. Но в то же время среда проникает в фитоценоз. Поэтому среда и фитоценоз представляют собою также диалектическое единство.

И. Х- Блюменталь отметил, что раз мы принимаем основным свойством ценоза борьбу за существование, а соотношения между растениями и животными в фитоценозе большей частью не подходят под понятие борьбы за существование как конкуренции и скорее носят характер отношения между растениями и средой, то фитоценология и зооценология представляют собой совершенно различные дисциплины, которые нельзя смешивать. Это замечание я считаю вполне правильным.

А. П. Шенников (19346) сказал, что мое определение фитоценоза не является достаточно точным и отграниченным и процитировал соответствующий тезис. Однако, докладывая здесь, я дал определение фитоценоза более уточненное, чем было оно в предварительных тезисах. Но я не могу согласиться с дополнением А. П. Шенникова, что фитоценоз располагается на территории, однородной в себе. Этого как раз сказать нельзя, так как та территория, которая занимается фитоценозом, часто бывает неоднородна сама в себе. Фитоценоз охватывает известную территорию, занимает известное пространство сверху вниз, включая сюда и педо- , и даже лито- сферу, где развиваются корни. Уже это заставляет говорить о неоднородности территории фитоценоза. На территории фитоценоза часто мы имеем микрорельеф, вызванный растительностью, и здесь не будет однородности территории.

Некоторые товарищи указывали, что нет надобности отличать условия существования от условий произрастания. Я все же считаю, что И. И. Презент прав, когда он выдвинул это разграничение, и действительно его нужно сделать и не только в отношении отдельных растений, но и целого фитоценоза.

А. П. Шенников отметил, что слабой стороной определения ассоциации есть требование однородности всех элементов, так как однородность — понятие субъективное. Это в известном отношении верно. Может быть, в дальнейшем удастся найти такие критерии, которые не будут приводить к субъективному выделению ассоциаций, но сейчас мы их не можем дать, и приходится допускать некоторую субъективность. Конечно, когда мы говорим, что ассоциация как тип фитоценозов объединяет ценозы, однородные по составу, строю и т. д., конечно это условно, но во всех естест- венноисторических классификациях это имеет место, например, когда устанавливаются типы минералов, типы горных пород и т. д. Здесь всегда есть элемент субъективности.

Далее, А. П. Шенников боится, что если понятие геоботаники расширить так, что она захватит и экологию и географию растений, то это будет очень опасно при проведении геоботанических исследований для практики. Я думаю, что для того чтобы так называемые геоботанические исследования более широко охватили вопросы практики, именно целесообразно в геоботанику включить вопросы экологии. А. П. Шенников сказал, что практики понимают всегда геоботанику только как фитоценологию. Я думаю, это не совсем так, они несомненно ее шире понимают. Я думаю, что как раз в целях практики целесообразно будет включить в геоботанику и экологию, и географию растений.

Конечно, критикуя западноевропейские школы и указывая на их механицизм, я отнюдь не против того, чтобы взять от них все то ценное, что у них есть. Я даже сказал в одном из тезисов, что беря все то, что дала Ценного для нас западноевропейская наука, мы переработаем это по-своему.

Наконец, по поводу замечаний JI. Г. Раменского, я хотел бы сказать, во-первых, то, что под фитоценологией я вовсе не склонен считать совокупность всех возможных знаний о растительном покрове. Данное им определение объема фитоценологии почти отвечает моему; я лишь добавил бы, что в фитоценологию входит и изучение отношения фитоценозов к среде, т. е. синэкология, как ее составная часть.

Во-вторых, об отношении фитоценоза к биоценозу и о различии понятий закрытого (сомкнутого) и замкнутого фитоценоза я в своем докладе говорил. Раменский писал свои замечания на тезисы, которые, понятно, не могли полностью выявить мои взгляды.

В-третьих, я все же должен решительно настаивать на необходимости отличать эндодинамические смены от экзодинамических. Первые, как я выяснял в докладе^ суть смены, связанные с развитием фитоценозов, как результат их самодвижения. Принципиально отличаются от них смены экзодинамические, при которых нет того, что можно назвать развитием.

В-четвертых, можно согласиться с JI. Г. Раменским, что фитоценозы можно классифицировать по любому признаку, и такие классификации могут в отдельных случаях иметь практическое значение. Но можно создавать классификацию фитоценозов естественную, построенную на всем том, что является наиболее существенным для самого понятия фитоценоза. И такие классификации могут иметь более широкое практическое значение.

Заканчивая свое заключительное слово, я должен отметить, что многие затронутые сегодня вопросы являются очень сложными и мало еще разработанными. Однако было бы крайне желательным, чтобы советские геоботаники выявили свою точку зрения по основным вопросам фитоценологии на предстоящем в 1935 г. Всемирном ботаническом конгрессе, где, насколько известно, эти вопросы будут поставлены в порядке дня. Я думаю, что советские геоботаники, перестраивая фитоценологию на основе марксизма-ленинизма, могут высказать новые точки зрения по этим вопросам.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ