ОПЫТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ МЕЖБИОТИПНОИ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ У РАСТЕНИЙ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Дарвиновское чрезвычайно широкое понимание борьбы за существование и роли ее в эволюции органического мира требует существенных коррективов. Однако, если мы даже ограничим понятие борьбы за существование между организмами только «борьбой, происходящей от перенаселения в мире растений и животных» (Ф. Энгельс)  и не будем в противоположность Дарвину относить к ней те случаи отбора, которые происходят среди организмов при крайних условиях среды и без перенаселения, то и тогда роль борьбы за существование в жизни растительного покрова все же остается очень большой.

Помимо того, что процесс филогенетического развития растений идет в большинстве случаев в фитоценозах, в которых перенаселение, как правило, почти всегда имеет место и где конкуренция растений из-за средств существования создает особые условия среды, влияющие на направление отбора, борьба за существование между растениями играет ведущую роль в формировании, развитии и сменах (сукцессиях) фитоценозов. Борьба за существование в фитоценозах, даже в тех случаях, когда она еще не приводит к вытеснению того или иного вида из фитоценоза, все же, влияя на его развитие, большей частью угнетая его в той или иной степени, определяет место его в структуре фитоценоза. Поэтому в последнее время начинают придавать все больше и больше значения роли фитоценозов в эволюции видов (см. особенно: Kozlowska, 1925; Синская, 1931, 1933а).

Жизнь же фитоценозов не может быть понята, если не будет проанализирована и изучена в ней борьба за существование между растениями. На это есть указания еще у самого Ч. Дарвина,  говорил об этом и К. Негели (Nageli, 1865), а впоследствии, как известно, исключительное значение этому придавал С. И. Коржинский (1888, 1891а). В новейшее время в работах фитоценологов этому фактору уделяется очень большое внимание (см., например: Cajander, 1925; Braun-Blanquet, 1928; Sukatschew, 1934, и др.). Наконец, в недавнее время с вопросом о борьбе за существование между растениями поставлен в связь и вопрос о происхождении ряда наших важнейших культурных растений (Вавилов, 1926; Красов- ская, 1931).

Помимо большого теоретического значения, какое имеет изучение борьбы за существование между растениями, оно чрезвычайно важно непосредственно для решения ряда чисто практических задач. В полеводстве, огородничестве, лесоводстве, садоводстве, луговодстве нормы густоты посева и посадки растений и их сочетания в смеси, а также и приемы ухода за ними до сих пор разрабатывались большею частью эмпирически без глубокого научного анализа взаимоотношений растений, тогда как для правильного обоснования всех этих практических мероприятий нельзя обойтись без анализа именно борьбы за существование между растениями.

Наконец, борьба с сорняками в наших культурах должна быть также тесно связана с изучением борьбы за существование между посевным растением и сорняком.

Однако до сих пор о роли борьбы за существование между растениями как в процессе видообразования, так и в жизни фитоценозов говорилось лишь на основании априорных суждений. Мало было сделано для ее выяснения точных наблюдений в природе, а тем более специальных опытов. Даже вопрос о необходимости сознательного введения экспериментального метода в изучение борьбы за существование был поставлен всего лишь каких-нибудь 15 лет тому назад (Любименко, 1923; Сукачев, 1925; Clements, Weaver, 1924). Правда, и до этого времени были попытки трактовать вопросы борьбы за существование средй растений на основании опытов, но эти опыты обычно ставились для других целей, и выводы по борьбе за существование делались в значительной степени случайно.

Очень полный обзор литературы по борьбе за существование между растениями сделан в капитальном сочинении американских авторов (Clements, Weaver, Hanson, 1929).

Бросая общий взгляд на литературу по этой проблеме, можно видеть, что больше всего сделано по вопросу о влиянии площади питания на развитие растений и значении смешанных культур в полеводстве, луговодстве и лесоводстве. Так как эти вопросы очень важны для агрономов и лесоводов, то материалы по влиянию густоты посева и посадки на развитие растений рассеяны в изобилии в агрономической, лесоводственной, садо- водственной и огороднической литературе. Сводка этого подчас очень ценного материала до сих пор еще не сделана, и он почти совсем не использован для теоретических работ по борьбе за существование. Как пример работ, где имеется по этому вопросу ценный материал, можно указать еще на работы Е. Вольни (Wollny, 1881), а в последнее время опубликовали свои работы В. И. Эделыптейн (1931, 1934), Н. Н. Кулешов (1915, 1922), Г. Р. Эйтинген (1918, 1922, 1925, 1934), М. Степльдон и М. Дэвис (Stepledon, Davies, 1928), М. K.fДомонтович и А. Г. Шестаков (1929) и другие ученые.

Затем сравнительно немало сделано по изучению борьбы за существование между культурными растениями и сорняками. Из этого направления могут быть названы работы В. Бренчли (Brenchley, 1917, 1919), М. М. Вольфа (1919), Ф. Клементса, Д. Уивера, П. Хансона (Clements, Weaver, Hanson, 1929), Н. Ф. Яковлевой и П. И. Лещенко (1930), Е. А. Смирновой (1928), В. П. Струве (1926), Ф. В. Быстрикова (1933), И. Г. Ритус (1930а, 19306) и других русских и иностранных исследователей.

Особую группу представляют работы более теоретического характера, имеющие задачу изучения вообще хода конкуренции между особями одного и того же вида или между видами. Из таких работ прежде всего надо отметить цитированную большую работу американских авторов (Clements, Weaver, Hanson, 1929), где описываются весьма разнообразные опыты и наблюдения над конкуренцией между разными растениями. К этой же категории работ надо отнести работы А. Тенсли (Tansley, 1927), В. Н. Любименко, О. А. Щегловой и 3. П. Булгаковой (1925), В. Б. Сочавы (1926а, 19266), Л. И. Успенской (1926, 1929), Е. Салисбери (Salisbury, 1929) и др.

Во всех этих и некоторых других работах, хотя уже накоплен интересный материал, выясняющий ход борьбы за существование между особями одного вида или между разными видами в зависимости от густоты произрастания, от почвенных условий, от освещения и других факторов, однако все же эти работы только начинают разработку экспериментальным путем этой одной из важнейших общебиологических проблем.

Также очень недостаточно сделано по другому крупному вопросу, относящемуся тоже к общей проблеме борьбы за существование между растениями, именно по изучению хода борьбы за существование между отдельными биотипами и вообще между мелкими наследственными формами в пределах вида и по вытеснению одних этих форм другими. Учитывая то, что процесс видообразования связан с появлением путем мутационной или комбинативной изменчивости как раз таких мелких наследственных форм, изучение указанных процессов приобретает исключительно большое значение. Оно имеет особенную важность для учения об экотипах, первоначально намеченного И. К. Пачоским (1914) и А. Каяндером (Cajander, 1921) и так блестяще развитого в последнее время Г. Турессо- ном (Turesson, 1922, 1925, 1926), а у нас особенно пропагандированного и успешно разрабатываемого Е. Н. Синской (1931, 19336), М. А. Розановой (1929, 1930, 1932), 3. Н. Жеребиной (1931) и Г. И. Поплавской (1930).

К категории работ по изучению борьбы за существование между мелкими таксономическими единицами надо отнести опыты и наблюдения над «перерождением» искусственного сорта — смеси полевых растений, т. е. над тем, как смесь, состоящая из нескольких разновидностей или чистых линий, с течением времени меняет свой состав благодаря тому, что одни формы вытесняют другие. По этому вопросу имеем, например, работы А. А. Сапегина (19226), В. Е. Писарева (1923), Н. Н. Кулешева (1922) и некоторых других. По межбиотипной борьбе между дикорастущими растениями, насколько мне известно, пока были опубликованы лишь мои опыты (Сукачев, 19276; Sukatschew, 1928) относительно биотипов Taraxacum officinale.

Ввиду важности для понимания процесса выделения экотипов и вообще процесса видообразования в природе опытного изучения межбиотипной борьбы за существование необходимо продолжить его и распространить на большее число видов.

В сущности до сих пор роль борьбы за существование в подборе биотипов в соответствии с условиями среды и таким путем в образовании экотипов остается лишь вероятной гипотезой, требующей большой еще работы как в направлении изучения экотипов в природе, так и в отношении экспериментального изучения хода борьбы за существование между биотипами. Я продолжаю ставить такие опыты. Результаты одного из них и составляют предмет настоящей статьи.

Если мы ставим задачу выяснить, играют ли роль в борьбе за существование те различия в экологии, которые свойственны особям разных биотипов одного и того же вида, растущих на одном и том же местообитании,  то мы должны иметь в виду два случая: 1) изучение межбиотипной борьбы в пределах вида и 2) изучение поведения различных биотипов данного вида в борьбе за существование с другими видами.

Остановимся на первом случае. Если мы хотим изучить ход межбиотипной борьбы, имея в виду выяснение влияния ее на эволюционный процесс, в частности на формирование в природе экотипов, то наиболее целесообразно брать для опыта такие виды, которые в природе дают чистые, односоставные ценозы или, вернее, почти чистые, так как чистых ценозов вообще не бывает, хотя бы в силу того что всегда имеются микроорганизмы в ценозе. Поэтому, лишь условно игнорируя микроорганизмы, можно говорить о чистых фитоценозах в природе.

Вторым условием для проведения опыта по борьбе за существование является возможность иметь в своем распоряжении большое количество особей каждого вводимого в опыт биотипа, что далеко не так просто и может быть достигнуто или наличием чистой линии, или вегетативно легко размножающегося вида, или, наконец, апогамно дающего семена вида. Кроме того необходимо, чтобы отдельные биотипы были хорошо различимы и вообще удобны для учета в очень густых зарослях. Этому последнему условию как раз не удовлетворяют виды, имеющие длинные корневища.

В поисках подходящего растения для указанных опытов я остановился на Festuca sulcata* и вот на каком основании. Наблюдая в 1923 г. в Большом Чапельском поду в заповеднике «Аскания-Нова» («Чапли») на юге Украины почти чистые заросли типчака, я обратил внимание на поразительное биотипическое разнообразие этого растения. Особенно хорошо выделялись многие биотипы по общей форме куста, по строению и окраске метелки и по общему оттенку листвы. Рядом вперемежку росли то развалистые кусты с изогнутыми во все стороны стеблями, то сжатые кусты с торчащими вверх стеблями, с метелками то узкими, то широкими, то ярко-зелеными, то в разной степени красноватыми, с листьями то интенсивно-зелеными, то сизоватыми и т. п.

Этот вид оказался выбран удачно еще потому, что в 1925 г. появилась очень интересная работа А. Козловской (Kozlowska, 1925), в которой она показывает, что в Польше различные формы Festuca ovina встречаются в различных ассоциациях, как правило, не смешиваясь друг в другом. Кроме того, этот вид в широком понимании его вообще давно известен своим полиморфизмом, по-видимому, весьма различного происхождения. Среди его особей находим, помимо экотипов разных категорий, также и различные формы, связанные с иногда наблюдаемой апомиксией у этого вида (Turesson, 1926, 1930, 1931). На основании колоссального варьирования этого вида В. И. Кречетович и Е. Г. Бобров во «Флоре СССР» (1934) расчленяют его на значительное число самостоятельных видов, распределяя в несколько циклов, а в пределах циклов — в несколько рядов.

Все наши биотипы определяются как Festuca sulcata*. Под таким названием этот вид фигурирует во всех работах о растительности заповедника «Аскания-Нова». Н. А. Десятова-Шостенко (1930) высказала, однако, мысль, что Festuca sulcata* в «Аскании-Нова» требует детального изучения, так как возможно, что в зависимости от разных условий местообитания этот вид распадается на отдельные расы.

Семена были собраны мною с разных кустов этого вида отдельно и высеяны в 1924 г. в опытном ботаническом саду Лесотехнической академии в Ленинграде. Потомство от одного куста, как и следовало ожидать, получилось очень пестрое ввиду гетерозиготности материнского и отцовского организмов. Культивирование биотипов этой овсяницы в Ленинграде в течение нескольких лет показало, что она здесь прекрасно развивается.

Из популяции этого вида в 1928 г. было выбрано три крупных куста, относящихся к трем, ясно различимым между собой биотипам. В 1929 и 1930 гг. эти биотипы были размножены путем деления их дерновин. Таким образом, уже к концу 1930 г. имелось несколько сот довольно крупных кустов каждого биотипа. Раннею весной 1931 г. эти кусты были тщательно выкопаны и разделены на небольшое число небольших пучочков по возможности одинакового размера. Каждый пучочек имел 3—4 прошлогодних плодоносящих побега и несколько хороших корней. Пучочки были посажены на делянки в смеси из двух разных биотипов вместе. Для каждой комбинации было заложено по две делянки. Делянки были размером 1.0x1.5 м. Рассадка кустов велась на расстоянии 3 см в шахматном порядке. Высажено было на каждую делянку по 1750 кустов, т. е. по 875 кустов каждого биотипа. Все кусты хорошо принялись и уже в первый год начали сильно разрастаться.

Несколько кустов каждого биотипа было посажено отдельно на расстоянии 33 см друг от друга, т. е. с таким расчетом, чтобы и при значительном разрастании они не смыкались надземными частями. Эти кусты также все хорошо принялись.

Главнейшие, бросающиеся в глаза отличия этих биотипов, которые дальше будут называться А, В и С, состояли в следующем.

Биотип А. Стеблей много, они прямо торчат кверху. Куст сжатый. Листья зеленые, довольно мелкие. Метелка узкая, красновато-зеленая. Высота куста 50—52 см.

Биотип В. Куст довольно широкий, но стеблей значительно меньше. Стебли прямые, как и листья, синевато-серовато-зеленые (сизоватые). Листья грубее. Метелка крупнее и шире, сизая. Высота куста 49—51 см.

Биотип С. Куст широкий, раскидистый, многостебельный. Стебли менее плотные, сгибающиеся в стороны. Листья довольно мягкие, по окраске средние между листьями биотипов А и В. Метелки несколько меньше предыдущих, красноватые. Высота куста 48—49 см.

При уже небольшом навыке эти три биотипа можно было различать также и без стеблей, и в угнетенном состоянии на густых делянках.

Так как свободно растущие особи этих биотипов к 1934 г. дали дернины, имевшие при своем основании над почвою в живом состоянии толщину в 12—15 см, а корневые системы у них, как оказалось при раскопках, сомкнулись, то ясно, что среди особей, расположенных на расстоянии 3 см, должна была идти очень интенсивная борьба за существование.

Учет опыта был произведен 21—25 июня 1934 г., когда все биотипы находились в цветущем состоянии. Для этого все сохранившиеся к этому времени кусты на делянках были выкопаны, подсчитаны и в воздушно- сухом состоянии без корней взвешены (при наличии 12.6% влаги в них); кроме того, на каждом кусте, имевшем цветущие побеги, были подсчитаны последние. Полученные данные дают возможность учесть, как повлияла борьба за существование на каждый из этих биотипов. Краевые особи, естественно, были развиты значительно лучше срединных. Поэтому те и другие учитывались отдельно. Влияние взаимной конкуренции в более чистом виде, понятно, оказалось лишь на срединных особях. Поэтому эти биотипы учитывались более подробно.

Прежде всего остановимся на выяснении вопроса, как повлияла борьба за существование между биотипами на отмирание части их. При расчете было принято, что краевых экземпляров было посажено на каждой делянке 314, или по 157 каждого биотипа, а срединных каждого биотипа, следовательно, по 718 особей. Результаты подсчета сохранившихся кустов представлены в табл. 1.

Таблица 1

Число кустов

№ делянки     243      244      256      257      2 69     270

Биотипы        А         с          А         с          В         с          В         с            А         в          А         в

Количество выжив                                                                                                                                    

ших срединных особей ....  135      139      93        126      121            104      133      116      121      123      129      130

То же краевых особей        

Количество вы          37        44        41        42        40        41            37        31        43        53        35        35

живших срединных особей, в %    18.8     19.4     15.7     21.2            19.6     16.8     18.5     16.2     16.9     17.1     18.0     18.1

То же краевых особей, в % 23.6     28:0     26.1     26.7     25.5            26.1     23.6     19.7     27.4     32.5     22.3     22.3

При учете числа стеблей приходилось принимать во внимание то обстоятельство, что на делянках 244 и 256 в зиму 1932/33 гг. мыши сделали по небольшой лысине, уничтожив часть кустов. Краевые вокруг лысинок кусты не были вовсе учитываемы. Примерно около 250 кустов на делянке 244 и около 200 кустов на делянке 256 было уничтожено. Так как кусты сплошь были уничтожены, то можно принять, что тот и другой биотипы приблизительно поровну выпали по этой причине, т. е. на делянке 244 по 125 кустов и на делянке 256 по 100 кустов.

Из данных этой таблицы мы можем сделать такие выводы:

1.         Смертность биотипов во всех случаях очень большая. Мы видим, что количество выживших срединных особей колеблется всего в пределах от 16.2 до 21.2. Если учесть еще, что делянки 244 и 256 менее надежные, то станет ясным, что вообще биотипы мало отличаются между собой по степени выживания. Мы видим, что на обеих делянках в комбинации А+В и на одной делянке в комбинации А+С живучесть биотипов оказалась почти равной, если сравнивать биотипы в пределах пар; да и в комбинации В-\-С разница очень невелика. Это сходство числа выживших особей попарно борющихся биотипов особенно кажется неожиданным на фоне столь большой общей смертности.

2.         Если все же учесть наблюдающиеся небольшие различия в числе выживших особей в пределах пары борющихся биотипов на одной делянке (хотя все опытные делянки расположены рядом, но некоторые различия в почве могут быть), то можно видеть, что биотип В более стоек в борьбе за существование, чем А и С, а биотип А слабее биотипов В ж С. Поэтому по относительной устойчивости с точки зрения выживания эти биотипы можно расположить в такой ряд: А < С <С В. Хотя различия и очень невелики, но в пользу такого допущения говорит то, что это соотношение, во-первых, сохраняется на обеих параллельных делянках, а во-вторых, имеет место и в краевых рядах, за исключением делянок 256 и 270, где число выживших особей оказалось одинаковым.

Таким образом, несмотря на свыше чем трехлетнюю интенсивную борьбу за существование, сопровождавшуюся 80—85%-ной гибелью особей, больших различий в сравнительной устойчивости биотипов не удалось обнаружить.

Однако на соотношение биотипов в популяции влияет не только сравнительная стойкость их?к выживанию, но и относительная мощность развития их, с которой положительной корреляцией связана способность к плодоношению. Поэтому, как сказано было выше, нами учтены как общий вес надземных частей, так и количество цветущих стеблей каждого куста. Этот учет сделан был, только для срединных особей. Полученный материал подвергнут был статистической обработке. Определены средние величины (М), мода (М0), квадратическое уклонение (о), коэффициент вариации (С) и средняя ошибка (т). Остановимся сначала на весе (табл. 2, 1).

Из рассмотрения этой таблицы можно сделать следующие выводы.

1. Разница в среднем весе куста у пары борющихся биотипов гораздо большая, чем в числе сохранившихся особей. При сочетании биотипов А и С средний вес кустов биотипа С более чем в 4 раза превышает биотип А; при сочетании биотипов В ж С средний вес кустов биотипа В больше биотипа С в 1.5—2 раза; при сочетании биотипов А и В, хотя средний вес их меньше различается, но все же, принимая во внимание средние

ошибки и то, что в обоих вариантах получены одинаковые соотношения этих биотипов, приходится признать, что средний вес кустов биотипа В больше А. Таким образом, по среднему весу кустов этих биотипов можем установить следующее соотношение: А < В <С С.

2.         Хотя выжило кустов биотипа В по сравнению с биотипом С немного больше, но по весу оказалось соотношение обратное.

Биотип А оказался слабее остальных и по весу.

3.         Если обратить внимание на наиболее часто встречающийся вес (моду), то соотношение между биотипами остается тем же.

4.         Изменчивость веса кустов этих биотипов по данным квадратиче- ского уклонения и вариационных кривых (1) оказалась тоже очень неодинаковой и условно может быть изображена такой формулой А < В < С.

Совершенно другой вывод приходится сделать из сравнения коэффициентов изменчивости (С). Особенно поразительно то, что по коэффициенту изменчивости А значительно больше С ж В. Такие случаи, когда коэффициент изменчивости не даст верного представления о степени изменчивости, очень редки, но, как это указывает и Ю. А. Филипченко (1929), все же иногда бывают. В таких случаях, как это имеет место и у нас, более надежно пользоваться квадратическим уклонением.

Сопоставляя степень изменчивости биотипа с его мощностью развития по весу, можно сделать вывод, что большая изменчивость в общем стоит в связи с лучшим развитием, что угнетение вследствие борьбы за существование уменьшает индивидуальную изменчивость.

Далее мы видим, что кривые изменчивости очень асимметричны, в отдельных случаях принимают даже однобокий вид. В паре борющихся биотипов асимметричность выражена больше у того, который сильнее подавлен в этой борьбе.

Так как биотип А наислабейший, то у него эта асимметричность очень сильно выражена, особенно на делянках 243 и 244, где ему приходилось бороться с наиболее сильным биотипом С. Напротив, биотип С в этом случае дает наименее асимметричную кривую. Это показывает, что подавление слабейшего биотипа, охватывая почти все особи, проявляется до известного предела, определяемого степенью густоты фитоценоза. Этот факт, несомненно, имеет значение для дальнейшей судьбы этих биотипов и вытеснения одних другими.

5.         Сравнивая средние веса борющихся биотипов с весами кустов этих биотипов, когда они росли при свободном стоянии (делянка 16), мы видим, что взятые по четыре куста каждого из биотипов, свободно росших, дали такие результаты по своему весу:

            А         в          С

I           36.35   21.52   36.72

II         41.42   26.39   62.45

III        53.97   24.47   46.85

IV        43.58   17.52   46.07

Среднее         43.83   22.47   48.02

Из этих данных можно видеть, что биотип В дает наиболее легкие кусты, биотипы А и С близки по весу между собой, хотя в среднем биотип С дал немного более тяжелые кусты. Таким образом, соотношение этих кустов такое: В •< А ^ С.

Отсюда мы видим, что борьба за существование очень сильно изменила соотношение в весе кустов. Если при свободном или, вернее, при почти свободном стоянии биотип В оказался почти в два раза слабее каждого из других, то в густой заросли при борьбе за существование между другими В был даже несколько сильнее биотипа А. Затем, если при свободном стоянии биотипы А и С почти равны, то при наличии борьбы за существование биотип С дал кусты в 4—4.5 раза более тяжелые, чем А.

Теперь посмотрим, какие же получаются выводы, если сравнить число цветущих стеблей во всех этих случаях (табл. 3 и 2). Из этой таблицы мы видим следующее:

1.         Разница между биотипами в каждой борющейся паре еще значительно резче выражена, чем разница в весе кустов. Биотип С также оказался наиболее сильным в борьбе за существование как с А, так и с -В; число развиваемых им стеблей в среднем в 12—15 раз превосходит число стеблей биотипов А я В. Биотип В ив данном случае дал больше стеблей чем А, и разница достигает 3—4 раз.

Следовательно, порядок биотипов по этому признаку, будучи таковым: А < В < С, соответствует порядку этих биотипов по весу.

В добавление к этому очень показательны цифры, данные по числу кустов без стебля. Мы видим, что биотип А всюду дал больше половины, а в одном случае почти 90% кустов без стеблей. Это особенно подчеркивает его угнетенность. Биотип 5, когда рос вместе с биотипом А, имел бесстебельных кустов всего лишь около 1/3, но когда он рос с биотипом С, то число бесстебельных кустов у него поднялось до 80%. Напротив, биотип С почти вовсе не имел бесстебельных кустов. Это особенно говорит о мощности в борьбе биотипа С и об особой слабости биотипа А. Не менее ясно вытекает это и из рассмотрения моды числа стеблей.

2.         Рассмотрение квадратических уклонений и вариационных кривых (2) показывает, что по степени изменчивости числа стеблей на первом месте стоит биотип С, а далее идут В и А, причем можно установить такую последовательность в этом отношении биотипов

Т. е. мы имеем ту же закономерность, что и для изменчивости весов куста: чем лучше себя чувствует биотип, тем он больше изменчив по числу стеблей. Появление здесь для сильно угнетенных биотипов однобоких кривых понятно, так как Мода у них падает из-за отсутствия стеблей.

Между прочим, и для данного признака нельзя пользоваться коэффициентом вариации как мерой изменчивости, а надо брать квадратм- ческое уклонение

Итак, биотипы по этому признаку располагаются в таком порядке: В < С < А. Если учесть, что разница средних между А и С в этом случае, как и в случае веса, не очень значительна и лежит, по-видимому, в пределах средней ошибки, то приходится признать, что соотношение этих биотипов по весу и числу стеблей, вероятно, сходно. Сравнивая эти данные с данными числа стеблей у этих биотипов при борьбе за существование, мы видим, как и при сравнении веса, что борьба за существование вносит значительные изменения в соотношение этих биотипов. Если при свободном стоянии биотип В очень сильно уступает по числу стеблей биотипам А и С, то при борьбе за существование с ними он, уступая биотипу С, оказывается сильнее биотипа А. Затем, если при свободном стоянии А ж С равны или почти равны, то при борьбе за существование у биотипа С стеблей в среднем оказывается значительно больше, чем у А.

Наконец, сравнивая эти три биотипа по высоте, нельзя не ^отметить того интересного факта, что хотя все три биотипа при свободном произрастании не отличаются сколько-нибудь значительно по длине своих стеблей, при совместном, попарном произрастании они начинают явно отличаться друг от друга. Хотя этот признак и не учитывался биометрически, но разница хорошо бросалась в глаза при наблюдении делянок.

Мы видим, что при сочетании биотипов А и С биотип А очень значительно уступает по высоте биотипу С, при сочетании биотипов В ж С также С значительно превосходит 5, а при сочетании А ж В несколько выше экземпляры биотипа А, чем биотипа 5, т. е. получим такое соотношение по высоте этих биотипов: В < А < С.

При свободном стоянии, как сказано было выше, эти биотипы мало отличаются по высоте, но все же ясно намечалось такое соотношение: А > В > С. При своих сочетаниях в борьбе за существование одни, однако, начинают значительно перегонять других по высоте стеблей, т. е. рост различных биотипов реагирует по-разному на влияние соседей, которое несомненно в целом зависит от нескольких агентов, из которых существенную роль должна играть здесь конкуренция из-за света.

Итак, подводя итог произведенному опыту по изучению борьбы за существование между тремя биотипами Festuca sulcata * при их сочетаниях по два, можно сделать такие выводы:

1.         Если эти три биотипа А, В ж С, различные по форме куста и ряду других морфологических признаков, при свободном, почти не сомкнутом или мало сомкнутом произрастании по мощности развития кустов, а в соответствии с этим и по относительному обилию плодоношения характеризуются тем, что биотип В значительно слабее А и С, а эти последние более сходны между собой, то при наличии сильной конкуренции число выживающих экземпляров очень мало отличается у разных биотипов, оставаясь почти одинаковым. Даже биотип В оказывается очень живучим. Мало того, этот биотип по числу стеблей и по весу кустов в густых посадках даже превосходит биотип А.

2.         Вообще по мощности развития при свободном стоянии растений нельзя судить о том, как эти биотипы будут вести себя при значительной густоте. При интенсивной борьбе за существование могут получиться совершенно иные соотношения между биотипами.

3.         По внешнему виду нельзя определить, что дало перевес в мощности развития одним биотипам над другими, т. е. чем определяется их способность к конкуренции. Во всяком случае, из различий в числе стеблей и весе кустов, так же как и из обнаружившейся разницы в росте ясно, что эти биотипы физиологически или, точнее, экологически значительно отличаются друг от друга. Вероятно, в различной деятельности корневой системы надо искать причину в разной способности к конкуренции этих биотипов.

4.         Учитывая мощность развития и число стеблей, а следовательно и интенсивность плодоношения, надо признать, что борьба за существование на данном местообитании привела бы при сочетании биотипов А и С к вытеснению А при помощи С, при сочетании биотипов С и В к вытеснению В при помощи С, а при сочетании биотипов А и В к вытеснению А при помощи В, т. е. состав популяции со временем значительно изменился бы.

5.         Следовательно, те незначительные эколого-физиологические различия, какие имеются между биотипами одного и того же вида, растущими в природе рядом на одном и том же местообитании, достаточны, чтобы сильно влиять на исход борьбы за существование.

6.         Фитоценотический фактор играет огромную роль в исходе борьбы за существование, в подборе биотипов при формировании экотипов и этим оказывает сильнейшее влияние и на процесс видообразования. Надо решительно возражать против до сих пор наблюдающейся еще недооценки этого фактора в процессе эволюциц. Дальнейшее изучение его как фактора эволюции особенно путем эксперимента совершенно необходимо.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ