ТЕРМИНОЛОГИЯ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Развитие фитоценологии в разных странах, как известно, шло в значительной степени самостоятельно, поэтому и привело к тому, что в настоящее время имеется несколько обособленных фитоценологических школ, различающихся между собой не только в терминологии, но и в трактовке основных понятий. Это относится особенно к пониманию фитоценоза (растительного сообщества) и к содержанию и объему таксономических единиц фитоценологии. Такое положение вещей несомненно отражается неблагоприятно на развитии фитоценологии, и поэтому объединение ученых разных стран по основным вопросам этой ветви ботаники крайне необходимо. Однако опыт последних международных ботанических конгрессов, начиная с Брюссельского конгресса 1910 г., показал, что достигнуть такого объединения не так легко.

На конгрессе в Амстердаме вопрос ставится лишь об объединении взглядов по терминологии и классификации единиц растительности. Этим задача объединения взглядов фитоценологов как бы упрощается. Однако в действительности вопросы о названии и классификации таксономических единиц не отделимы от вопроса о самом содержании и объеме этих единиц. Мало того, мы считаем, что прежде чем обсуждать принципы терминологии и классификации, необходимо достигнуть соглашения в трактовке хотя бы самых основных понятий фитоценологии. Поэтому мы полагаем необходимым начать именно с выяснения основных понятий фитоценологии. По этим вопросам имеется уже достаточно значительная литература и высказано было много различных взглядов, то более, то менее различающихся между собой. Мы не имеем возможности сделать их полную сводку и подробно их разработать. Да и в последние годы уже опубликовано несколько таких сводок (Du Rietz, 1921, 1930; Braun-Blanquet, 1921, 1928; Lippmaa, 1935; Ludi, 1928; Wangerin, 1922, 1925; Philipps, 1935; Katz, 1930), в целом хорошо освещающих различные точки зрения. Поэтому, излагая ниже наши мнения по этим вопросам, мы лишь отметили главнейшие взгляды, высказывающиеся уже на этот счет, для того чтобы отчетливее выявить особенности наших взглядов.

Прежде всего необходимо достигнуть соглашения в названии определец- ных конкретных растительных группировок, из изучения которых мы обычно исходим при ознакомлении с растительным покровом любой местности К. Шретер (Schroter, 1902) уже давно употребил в этом смысле выражение Bestand. В недавнее время его также-рекомендовал принять Г. Килин (Kylin, 1926). Употребляются также выражения Lokalbestand (Nord- hagen, 1928), Einzelbestand, «индивидуум ассоциации» (Braun-BlanqueU. 1928), «участок ассоциации» (Алехин, 1935), «локальная ассоциация* ит. п. Таксономические единицы в фитоценологии и являются лишь объединениями то более, то менее широкими этого основного объекта изучения фитоценологии. Однако все перечисленные выше термины не могут быть признаны удачными. Прежде всего надо принять во внимание, чт* речь идет об основном объекте изучения фитоценологии, которым определяется специфичность этого отдела ботаники, изучающего со всех возможных точек зрения совокупности растений, слагающие растительный покрое, земной поверхности, в противоположность другим отделам ботаники, имеющим своим объектом отдельное растение. Понятно, что не только в определении этого основного понятия фитоценологии должна найти свое выражение специфика его, но желательно, чтобы этому отвечало и назван» этого объекта. Затем, бсновная таксономическая единица фитоценологии— ассоциация — не может рассматриваться лишь как простая сумма отдельных конкретных растительных группировок, как это уже хорошо бы» выяснено Р. Нордхагеном (Nordhagen, 1928), Ж. Браун-Бланке (Вгаша- Blanquet, 1928), Г. Килиным (Kylin, 1926) и др. Это понятие создаетсж всегда в результате известной абстракции при противопоставлении ассоциации как более общего понятия отдельной конкретной группировке. Однако это не значит, что ассоциация лишь отвлеченное понятие. Ассоциация как совокупность определенных растительных группировок, противопоставляемых другой ассоциации как совокупности других определенных группировок, есть, конечно, вполне реальное понятие. Поэтому такш выражения, как «участок ассоциации», «пятно ассоциации» (Assoziations- fleck), «показательная ассоциация», «пятно растительности» (Vegetations- fleck), не могут быть признаны удачными. Еще менее удачным является выражение «индивидуум ассоциации», так как индивидуум, как само ело* показывает, есть отдельная неделимая особь, что совершенно непримептп» к данному объекту, в котором нельзя видеть аналог индивидууму отдельного растения и которое до известного предела может быть делимо, оставаясь все же таковым. Более приемлемым было бы название Bestand^ если бы оно не было слишком неопределенным и безразличным, что находит свое выражение в том, что некоторые авторы для уточнения говоря^ Einzelbestand и Lokalbestand. С этой точки зрения также не будет подходящим слово «поселение» (Siedlung). Несомненно, в данном случащ наиболее подходящим термином было бы «растительное сообществе» (Pflanzengesellschaft), если бы употребление этого выражения не наводил* мысль на недопустимые аналогии с человеческим обществом. Поэтому более желательно удержать термин «фитоценоз», как известно, предложенный еще в 1918 г. Г. Гамсом (Gams, 1918), хотя и в несколько другое смысле.

В соответствии с этим надлежит именовать и часть ботаники, имеющуи основным объектом своего изучения фитоценоз, фитоценологией (фитоде- нотикой) взамен применявшегося ранее названия «фитосоциология». Удобством термина «фитоценоз» является то, что он может быть принят без изменения в разных языках, а также и то, что этот термин соответствуй аналогичному в зоологии зооценозу и совокупности фито- и зооценоза — биоценозу. К сожалению, дв настоящее время, термин «фитоценоз», как Ш соответствующий ему термин «растительное сообщество», употребляв* часто, начиная с Брюссельского конгресса, в другом смысле, именно каж общее выражение для таксономических единиц в фитоценологии всех рай- гов, аналогично тому, как в систематике растений применяют выражении Sippe. Однако потребность в таком общем термине для таксономических: единиц всех рангов очень сомнительна. Ведь и в систематике растений те|и мин Sippe редко употребляется, а в других науках, когда речь идет о клао-ч сификации их объектов изучение, например в отношении почв, горных парод, минералов и т. п., и вовсе нет соответствующего выражения. ЭтШ науки вполне обходятся выражениями «таксономические» или «систематические единицы», или «классификационные подразделения». Этого достаточно было бы и для фитоценологии. По самому смыслу слова «фитоценоз», а тем более выражение «растительное сообщество» представляют собой некоторое объединение растений, характеризующееся известными общими чертами. Поэтому было бы вопреки прямому смыслу этих слов принимать, что фитоценозом можно назвать и лес в целом, и отдельные типы леса, и каждый отдельный участок леса. К этому надо добавить, что нередко и те авторы, которые предлагают употреблять выражение «растительное сообщество» («фитоценоз») в смысле Ш. Флао и К. Шретера (Flahault, Schroter, 1910), в своей практической работе чаще применяют этот термин в конкретном, вышеуказанном нашем смысле.

Что такое фитоценоз

Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой.

 Эта взаимозависимость определяется тем, что растения в фитоценозе в той или иной степени ведут борьбу за существование из-за жизни и вместе с тем одни изменяют среду для существования других и этим иногда даже определяют возможность существования известных растений в фитоценозе. Таким образом, взаимозависимость между растениями может выразиться как в известном угнетении друг друга, так и в благоприятствовании одних другими. Там, где нет указанной взаимозависимости друг от друга, нет и фитоценоза. Такого рода растительные покровы мы встречаем на самых первых стадиях заселения не занятой еще растениями территории, иногда они растут изолированно друг от друга и в некоторых крайних типах ^устынь, где в течение всего вегетационного периода не бывает сколько-нибудь связного растительного покрова. Из этого определения фитоценоза также следует, что искусственно создаваемые сочетания растений, например посевы, посадки, также надлежит относить к настоящим фитоценозам в том случае, когда между растениями есть взаимное влияние указанного характера. К фитоценозам можно относить участки всякого растительного покрова, независимо от то*о, будет ли он достаточно выработавшимся (стабильным в смысле Г. Е. Дю-Риэ) или невыработавшимся (лабильным по Дю-Риэ) (Du Rietz, 1921, 1930).

Предлагалось еще считать необходимым признаком фитоценоза способность его к самовозобновлению. Однако с этим согласиться нельзя, так как тогда не только пришлось бы многие искусственные фитоценозы не считать за таковые, но и ряд естественных фитоценозов оказался бы не заслуживающим этого названия, например березники или осинники, развившиеся на месте вырубок ельников или сосняков, которые, просуществовав одно поколение, уступают место снова названным хвойным породам. Так же и многие фитоценозы, создающиеся в процессе заселения не занятой еще растениями территории, быстро сменяются одни другими.

Точно так же в определении фитоценоза нет надобности отмечать, что он исторически обусловлен, так как в природе все исторически обусловлено.

Фитоценоз, объединяя всю совокупность растений как высших, так и низших, находящихся на данном участке территории, слагается в свою очередь изсинузйй, под которыми надлежит понимать части населения фитоценоза, экологически и фитоценологически обособленные в пространстве или времени. К синузиям принадлежат ярусы растений, устанавливаемые по расположению растений или их деятельных частей в надземных и подземных частях среды фитоценоза, части фитоценоза, обособленные по своему сезонному развитию, затем мхи и лишайники на стволах деревьев и т. п. Так как фитоценоз охватывает всю совокупность растительных организмов, обитающих данный участок земной поверхности и находящихся во взаимовлиянии, то растительные микроорганизмы почвы (фитоэдафон), а также и воздуха (фитоаэрон) не представляют собой отдельных фитоценозов, а лишь входят как составные части, как одна или несколько синузий в фитоценоз, занимающий этот участок территории. Си- нузия, таким образом, нами рассматривается лишь как структурная часть фитоценоза. Синузии могут быть то более широкого, то более узкого значения. Так, принимая сезонно обособленные части фитоценоза за особые синузии, мы в пределах их можем различать ярусные синузии и т. п. Си- нузия, однако, не может рассматриваться как основной классификационный объект фитоценологии, как это предлагают в последнее время некоторые шведские авторы, затем Т. Липпмаа (Lippmaa, 1935) и др. Несмотря на известную фитоценотическую обосбленность синузий и на необходимость в процессе исследования их выделять, отдельно анализировать и сопоставлять, основным объектом фитоценологии является фитоценоз, представляющий нечто целое, организованное борьбой за существование между растениями, где как все составляющие его синузии, так и отдельные члены его — растения связаны определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями местообитания. Степень выраженности этих взаимоотношений может быть различной, например, в лесу она очень высокая, а в пустыне между Artemisia и Ephemeretum — слабая, однако все же не отсутствует. То, что одна и та же синузия может повторяться в разных фитоценозах (ср. инкумбационные ярусы В. Б. Сочавы), еще не говорит о самостоятельности синузий как основного объекта фитоценологии. Если воспользоваться сравнением Ж. Браун-Бланке (Braun-Blan- quet, 1928), в котором отдельные дома фигурируют как отдельные фитоценозы, а ассоциация как определенный тип фитоценозов, то синузии можно сравнить с этажами или отдельными комнатами. Этаж или отдельная комната одного и того же строения может входить в разные дома, но этим самостоятельность дома как целого не нарушается.

Характер всех этих взаимоотношений между растениями, как в пределах синузий, так и между ними, и является наиболее важной, специфической чертой фитоценозов, отличающей их в конечном счете друг от друга. Этот характер определяется, с одной стороны, систематическим составом фитоценоза и экологическими свойствами его членов, с другой'— факторами местообитания. Отсюда следует, что фитоценоз является не только флористическим, но и фитоценологическим понятием.

Границы отдельных фитоценозов и их распределение в природе определяются, с одной стороны, распределением условий среды, или, точнее выражаясь, всего комплекса прямодействующих факторов местообитания, безразлично, будут ли это факторы экзогенные (первичные в смысле Т. Фриза) или эндогенные (вторичные по Т. Фризу) (Fries, 1925), а с другой стороны — заносом зачатков растений (семян, спор, почек размножения и т. п.). В молодых, невыработавшихся покровах этот последний момент играет особенно большую роль и определяет то, что при наличии на территории одинаковых экзогенных факторов могут быть разлщчные фитоценозы. В природе фитоценозы очень часто не отграничены резко друг от друга, что обычно связано с постепенным переходом одного комплекса прямодействующих факторов в другой. Однако не следует преувеличивать эту постепенность переходов одних фитоценозов в другие. Дю-Риэ и др. показали, что в общем фитоценозы чаще резче разграничены, чем соответствующие им местообитания, благодаря тому, что в формировании фитоценозов руководящую роль играет борьба за существование между растениями. Поэтому в природе обычно разграничение фитоценозов, рядом расположенных, не представляет труда.

Если мы изучаем значительную территорию, то в разных местах при повторении сходного комплекса прямодействующих факторов мы встречаем ^и сходные фитоценозы. Однако найти два совершенно тождественных фитоценоза нельзя, подобно тому, как нельзя в природе найти два камня совершенно тождественных по форме и минералогическому составу. Это прежде всего зависит от того, что в природе нет двух участков территории с совершенно одинаковым комплексом прямодействующих факторов, а также это зависит от элементов случайности в распределении зачатков растений. Чтобы разобраться в этом разнообразии фитоценозов, мы при исследовании всегда принуждены их свести к некоторому количеству определенных типов фитоценозов, в пределах которых объединяются фитоценозы, наиболее сходные по всем своим существенным чертам. Таким образом мы получаем первую классификационную таксономическую единицу фитоценозов. Аналогичный процесс мы совершаем во всех случаях, когда начинаем классифицировать природные объекты. Так, встречая различные горные породы, петрограф устанавливает среди них граниты, гнейсы, диоГриты, диабазы, кварциты и т. п., хотя, конечно, нельзя найти двух кусков гранита, совершенно-тождественных не только по форме, но и по минеральному составу и сложению. Эти типы пород являются основными классификационными единицами в петрографии или видами в систематике растений и животных. Такую роль в фитоценологии играют типы фитоценозов, которые до сих пор чаще всего назывались растительными ассоциациями. Таким образом, растительная ассоциация (тип фитоценозов) является основной таксономической единицей в фитоценологии.

Говоря*, что ассоциация обнимает фитоценозы, объединяемые в один тип на основании сходства их во всех существенных признаках, мы должны показать, что же считать существенным признаком. Это-то именно разными авторами и трактуется неодинаково, поэтому и понимание и определение ассоциации у них очень различно. Из определений, выдвинутых в Западной Европе, несомненно наиболее разработанными являются определения Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928) и Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1921, 1930). Рассматривая ассоциацию как чисто флористическое понятие, Браун-Бланке диагностическое значение придает так называемым характерным видам, отличающимся значительной степенью верности данной ассоциации, и константным видам, т. е. постоянно встречающимся в ней. Группа характерных и постоянных для ассоциации видов образует, как он говорит, характеристический комплекс видов. Каждая ассоциация и имеет ей особо свойственный характеристический комплекс видов. Те группировки, у которых он отсутствует, не могут называться ассоциациями, а лишь подразделениями последней (субассоциации и фации). Почти неизмеримые изменения экологических условий в растительных группировках сказываются прежде всего на изменении этого характеристического комплекса. Особенно же чувствительны в этом отношении характерные виды. Требование Браун-Бланке для каждой ассоциации, чтобы называть ее таковой, наличия характерных видов естественно приводит к широкому пониманию ассоциации.

Резко отлична точка зрения Дю-Риэ, который считает, что каждая ассоциация (теперь он, впрочем, эту основную единицу переименовывает в со- циацию) имела бы ей свойственные константы. В последнее время это требование им существенно дополнено. Именно требуется наличие не только констант, но и константных доминантов. Этот критерий ассоциации логически приводит к узкому пониманию объема ассоциации.

Для того чтобы иметь возможность критически отнестись к тому или другому определению ассоциации, надо прежде всего вспомнить, что ассоциация есть первое объединение фитоценозов. Естественно, что ассоциация как тип фитоценозов, должна объединять фитоценозы, однородные во всех существенных чертах. Из вышеданного определения фитоценоза следует, что тип фитоценозов (ассоциация) должен объединять фитоценозы, имеющие однородный состав и строй, и эта степень однородности должна быть такова, чтобы был и одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так и между ними и средой. Удовлетворяют ли этим требования^ определения ассоциаций Браун-Бланке и Дю-Риэ? Понятно, что одинаковый характер указанных взаимоотношений у фитоценозов будет только тогда, когда у них будут общие все растения, сколько- нибудь значительно участвующие в сложении фитоценоза. Отсюда ясно, насколько неудовлетворительно понимание ассоциации у Браун-Бланке. Несомненно несущественно, имеются или нет в ассоциации виды, свойственные только ей или по преимуществу только ей, т. е. характерные виды, а важно, чтобы в фитоценозах, объединяемых в одну ассоциацию, были общими все виды, определяющие характер взаимоотношений как внутри фитоценоза, так и между ними и средой. А так как последний будет зависеть не только от наличия доминантов, но и от количественных соотношений между ними и от их распределения на территории, то хотя наше понимание ассоциации по объему и ближе к социации Дю-Риэ, чем к ассоциации Браун-Бланке, однако все же не будет с ней тождественно. В нашем понимании ассоциация есть объединение фитоценозов, представляющих однотипные по фитоценологическим соотношениям системы. Последние же, т. е. соотношения, зависят не только от состава фитоценоза, но и от его структуры и сложения его синузий.

Затем, трудно согласиться с предложением Дю-Риэ называть эту основную единицу фитоценологии социацией. Г. Е. Дю-Риэ это мотивирует тем, что, сохраняя понятие ассоциации в широком смысле, как это принято у швейцарской школы, а социацию рассматривая в узком понимании, отвечающем прежнему пониманию ассоциации, можно легче достичь соглашения в международном масштабе. Однако то новое содержание, которое Г. Е. Дю-Риэ вкладывает в понятие ассоциации, вряд ли соответствует современному пониманию этого термина у Е. Рюбеля (Rtibel, 1922; 1930) и Ж. Браун-Бланке. Ассоциация в его понимании обнимает консоциации, у которых один ярус состоит из видов с сильным социологическим сродством а другие ярусы могут быть вообще очень различны, например консоциа- ция из Pinus silvestris, консоциация из Picea excelsa *, а также смешанная консоциация из сосны и ели, т. е. все сосновые, еловые и сосново-еловые леса относятся к одной ассоциации. Отсюда видно, что предлагаемое Г. Е. Дю-Риэ понимание ассоциаций не будет соответствовать пониманию швейцарской школы. В последних работах Е. Рюбеля (Rtibel, 1930) и Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928) ассоциация понимается значительно ^же. Например, среди даже ельников различают отдельные ассоциации: Piceetum myrtillosum, P. normale и т. п. Также устанавливается несколько ассоциаций среди соснового, букового и т. п. лесов. Таким образом, несомненно, и предлагаемое Дю-Риэ понимание ассоциации едва ли может рассчитывать на общее признание.

Так как все же большинство авторов пользуется понятием «ассоциация» в качестве основной единицы, то нам кажется более целесообразным сохранить этот термин для основной фитоценологической классификационной единицы. Если же отказываться от термина «ассоциация» ввиду применения его в различных смыслах, то наиболее целесообразно употреблять термин «тип фитоценозов» как наиболее отвечающий сути дела.

Попутно нельзя не возразить против употребляемого Г. Е. Дю-Риэ выражения «социологическое сродство». Оно им определяется так: «социологическое сродство есть склонность двух или многих растительных видов образовывать друг с другом смешанную популяцию. Виды, которые растут относительно часто в смеси друг с другом, имеют сильное социологическое сродство; виды, которые относительно редко это делают, имеют слабое сродство и, наконец, виды, которые никогда не растут вместе, вовсе не имеют социологического сродства» (Du Rietz, 1930, стр. 301). Предложение употреблять выражение «социологическое сродство» надо признать очень неудачным. Прежде всего родство среди растений надлежит понимать только в филогенетическом смысле. В данном же случае речь идет о способности вместе произрастать двух или нескольких видов, что зависит, конечно, не от какого-либо туманного сродства, а от известных экологических свойств, тем более что причины частого совместного произрастания должны быть каждый раз особо анализированы, так как они могут быть -очень различны. Возьмем хотя бы приводимый автором пример сосны и ^ли, которые, по его мнению, обладают сильно выраженным сродством. В действительности же эти породы по экологическим свойствам очень резко отличаются; когда они вместе растут, то ель стремится вытеснить сосну, и их частое совместное произрастание есть следствие вмешательства человека в жизнь леса. Поэтому как раз ни о каком социологическом сродстве по отношению ели и сосны говорить не приходится. Если принять, что в данном случае речь идет просто об экологическом сходстве растений, то это будет неверно, так как в фитоценозе именно часто сочетаются растения экологически мало сходные.

Далее, нельзя никак согласиться, что понятие ассоциации надо применять лишь для стабильных фитоценозов в смысле Дю-Риэ, а для лабильных говорить об ассоциациях. Прежде всего малоудачно разделение фитоценозов на стабильные и лабильные. Если даже понимать стабильные не в смысле их постоянства вообще, а лишь в смысле равновесия с условиями местообитания, как это предлагает Дю-Риэ, то и тогда это разделение будет неверно, так как в сущности фитоценоз с условиями местообитания  ^никогда не находится в состоянии равновесия; есть лишь направление к этому в процессе приспособления. Но если даже понимать стабильность в смысле большего соответствия фитоценоза с условиями существования, чем это имеет место в лабильных ценозах, то и тогда у Дю-Риэ разделение -на эти две группы ценозов не выдержано. Так, он сосняк относит к стабильным ценозам, а осинники к лабильным, тогда как многие из сосняков являются производными из ельников, как и осинники, и те и другие в рав- иой мере отвечают и в то же время не отвечают условиям существования.

Вообще, раз мы под фитоценозом понимаем всякую конкретную группировку растений, независимо от того, достаточно устойчива она или очень подвижна, выработалась ли она хорошо, или же еще очень молода и не сложилась, то и понятие типа фитоценозов (ассоциации) будет приложимо ко всем этим случаям. К тому же надо отметить, что выяснение того, выработались ли данные группировки или нет, затруднительно, и во многих случаях заключение на этот счет может быть очень спорным.

По этим же причинам вряд ли целесообразно устанавливать два рода «единиц в фитоценологии — единицы сменяющихся группировок (sere) и единицы заключительных группировок (climax), как это принято Ф. Клементсом (Clements, 1916, 1928) и другими авторами в Америке и в Англии. Прежде всего разграничение фитоценозов (соответственно ассоциаций) на сменяющиеся и климаксы (заключительные) очень условно. Можно говорить лишь о большей или меньшей выработанности фитоценозов в процессе формирования растительного покрова или замедления смены в процессе изменения среды или самой растительностью, или другими физико- географическими факторами. Поэтому речь может идти лишь о фитоценозе -{соответственно ассоциации), завершающем определенный ряд смен фитоценозов, а не как о климаксе в смысле Ф. Клементса и Ж. Браун-Бланке. Каждый такой завершающий фитоценоз для одного ряда смен может быть ~ членом идущего или начинающегося другого ряда смен. Вообще же понятие ассоциации у Клементса и других американских и английских авторов значительно шире предлагаемого нами. Ассоциация в их определении ха- рактери?уется одним или несколькими доминирующими видами, причем сходство доминантов может наблюдаться лишь в одном ярусе. Так, Д. Уивер и Ф. Клементе (Weaver, Clements, 1929) дают такой пример: леса из дуба и каштана, затем из дуба и гикори и кленово-буковые леса — суть все ассоциации одной формации лиственных лесов.

Наконец, нельзя согласиться также с новейшей попыткой Т. Липпмаа (Lippmaa, 1935) называть ассоциациями лишь одноярусные грушшровкм растений, т. е. фактически рассматривать синузии как ассоциации и как основные единицы растительного покрова. Против этой точки зрения» так же как и против положения Дю-Риэ, что синузия должна трактоваться как основная единица растительности, необходимо решительно возражать. Выше уже было показано, что синузия должна рассматриваться лишь как структурная часть фитоценоза. Выделение синузий в процессе исследования совершенно необходимо, но это необходимо именно для понимания жизни фитоценоза как целого.

Итак, мы можем принять, что растительная ассоциация, или тип фитоценозов, объединяет фитоценоз ы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий и имеющие одинаковым характер взаимоотношений как между растениями, так и со средой. Отсюда же вытекает, что фитоценозы, объединяемые в ассоциации, будут иметь одинаковый комплекс прямодействующих факторов среды.

Таким образом, «ассоциация» есть общее выражение для типов самых различных фитоценозов, стабильных или лабильных, выработавшихся или невыработавшихся, односоставных или смешанных, одноярусных или многоярусных и т. п. Нет надобности эти категории типов фитоценозов именовать особыми терминами. Это вводит лишь излишнюю сложность терминологии, не содействует выяснению сути дела. Достаточно ту или иную категорию ассоциаций, когда это надо, определять соответствующим прилагательным.

Точно так же вряд ли целесообразно усложнять фитоценологическую номенклатуру особыми названиями для разных подразделений ассоциации внутри ее. Называя эти подразделения просто вариантами ассоциации, надлежит лишь отмечать, какой причиной вызван этот вариант, например различать варианты географические (климатические), эдафические, антропогенные или возрастные, имея в виду в последнем случае те варианты ассоциации, которые связаны с изменением возраста древостоя в лесных ассоциациях.

Если под фитоценозом понимать всякую группировку растений, в которой выявлены вышеохарактеризованные взаимоотношения как между растениями, так и между ними и средой, то фитоценоз в отдельном конкретном случае может быть так мал, что в нем не выявляются все признаки, свойственные той ассоциации, к которой он относится. Поэтому отдельные растения или такие фитоценозы, которые еще не дают представления об ассоциации, к которой они принадлежат, можно называть фрагментом ассоциации. Напротив, тот наименьших размеров фитоценоз, который уже позволяет на основании и.з учения его судить о всех характерных признаках ассоциации, т. е. позволяет составить правильное представление о составе, сложении и строе фитоценозов и характере внутренних в них взаимоотношений, является площадью выявления данной ассоциации. Этот термин и желательно удержать в таком смысле, сохраняя за минимальным ареалом то понимание, какое ему было присвоено Дю-Риэ. Ясно, что вышеприведенное понимание фрагмента ассоциации существенно отличается от понимания его Браун-Бланке, который фрагментом ассоциации называет и те участки растительности, на которых ассоциация не выявлена, как он говорит, в силу неблагоприятных условий местопроизрастания или влияния человека и животных. С нашей точки зрения, такие фито- ценозы будут относиться просто к особым ассоциациям.

Более высшие, чем ассоциация, таксономические единицы фитоценологии строятся по тому же принципу, как и понятие ассоциации, именно исходя из вышеприведенного содержания фитоценоза.

Что касается номенклатуры ассоциаций и более высших таксономических единиц, то мы полагаем, что важнее сначала договориться относительно содержания и объема этих таксономических единиц, а затем уже переходить к выработке наиболее рациональных наименований этих единиц. Мы не считаем сейчас целесообразным строго устанавливать какой- либо один общий способ номенклатуры их, предоставив авторам применять любой выбранный ими прием. Однако вряд ли можно признать удачным наименование более крупных таксономических единиц, производимое от названия какой-либо одной ассоциации, входящей в состав этой более крупной единицы, как, например, даваемое швейцарской школой название для порядка Caricetalia curvulae, который обнимает и Caricetum curvulae и различные Festuceta и Deschampsietum flexuosae* и Nardeta и т. п. Необходимо, однако, стремиться иметь номенклатуру возможно простую и ясную, без излишнего нагромождения слов, полагая, что название не может, да и не должно заменять собой диагноза таксономической единицы. В силу этого мы пока не считаем возможным вводить правило приоритета в номенклатуру ассоциаций; однако не следует без особых оснований менять уже данное известной ассоциации наименование.

Гораздо более важным вопросом, чем номенклатура, является вопрос о форме диагноза ассоциаций, который тесно связан с методикой исследования и приемами описания фитоценозов. Объединение основ этой методики и выработка минимума требований к описанию чрезвычайно необходимы и несомненно должны явиться предметом работы международного ботанического конгресса если не этого года, то ближайшего следующего.

Называя фитоценологией часть ботаники, изучающую фитоценоз ы как в отношении их строения, развития, классификации и распределения, так и вообще со всех возможных точек зрения, мы ее отделяем от экологии растений, которая изучает отношение отдельных растений к среде

Фитоценология имеет свой особый объект изучения — фитоценоз, отличающийся присущими лишь ему специфическими чертами, особыми, лишь ему свойственными качествами. Поэтому нельзя включать фитоценологию в состав экологии, как это обычно делают американские и английские, а также и некоторые советские авторы. Поэтому же неприемлемо название вместо фитоценологии «синекология». а Под синекологией надо понимать часть фитоценологии, изучающую отношение фитоценозов в целом к среде.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ