ФИТОЦЕНОЗ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Фитоценоз (от греч. phyton — растение и koinos — общий) — совокупность растений на определенной территории, характеризующаяся определенными взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды.

Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных.

При зарастании не занятого растительностью участка земли (например, обнажений какой-либо почвы, намытого на берегу песка или ила и т. п.) первая стадия этого процесса характеризуется случайным составом растений, не образующих сомкнутого покрова и растущих раздельно друг от друга. В этом случае, по существу говоря, еще нет настоящего фитоценоза, так как между растениями нет развитой борьбы за существование и сколько-нибудь ясно выраженного взаимного влияния. Некоторые ботаники в этом случае говорят об открытом фитоценозе в противоположность закрытому фитоценозу, когда растения уже образовали более или менее сомкнутый ковер и между ними имеет место борьба за существование, т. е. конкуренция из-за пространства, света, воды и питательных веществ почвы. Другие считают деление на открытые и закрытые фитоценозы неправильным, так как фитоценоз по самому своему определению должен быть закрытым, т. е. в нем всегда имеются более или менее тесные взаимоотношения между составляющими его растениями. Если в начале зарастания почвы состав растений и их распределение будут зависеть, с одной стороны, от случайного заноса семян, а с другой — от возможности их произрастания при условиях данного местообитания,  то по мере развития борьбы за существование среди этих растений к ним присоединяется новый фактор, именно отбор в зависимости от большей или меньшей приспособленности растений к существованию в данных условиях среды. Если первоначально удержались на зарастающей территории те виды, которые при данных условиях местообитания вообще могли выжить, то затем отбор приводит к сохранению лишь наиболее приспособленных ко всему комплексу условий среды, в том числе и к условиям, создаваемым взаимным влиянием и конкуренцией растений.

Между растениями с одинаковыми жизненными потребностями конкуренция будет протекать более интенсивно, чем между растениями, значительно отличающимися по своим жизненным свойствам, на что указывал еще и Ч. Дарвин. Поэтому по мере хода борьбы за существование между растениями и в связи с этим в процессе формирования растительного покрова на^ данном местообитании будет подбираться состав растительности из видов, экологически более разнородных. Это находит свое выражение, во-первых, в выработке в ценозах ярусности, при которой благодаря тому, что надземные и подземные части растений, особенно их органы питания (листья, окончания коней), располагаются на разной высоте или глубине, растеция лучше уживаются и менее конкурируют друг с другом; при этом нередко одни ярусы оказываются находящимися в зависимости от других: например, под тенью более светолюбивых растений помещаются теневыносливые и даже тенелюбивые. Во-вторых, подбираются растения, проходящие свои стадии развития в течение вегетационного периода неодновременно и поэтому опять-таки менее конкурирующие друг с другом. В результате в фитоценозе вырабатывается все более полно выраженная, так -называемая смена фенологических (т. е. сезонных) аспектов. Такие обособленные пространственно или во времени группы растений, входящие в состав фитоценоза и объединяющие растения, экологически сходные, получили название синузий. Иногда в фитоценозе и в пределах одного яруса ЛЛЙ его сезонного аспекта имеются (в соответствии с мелкими различиями Б условиях среды) горизонтально, пространственно, экологически и фито- ценотически обособленные синузии.

Постепенно вырабатывающаяся под влиянием борьбы за существование организованность фитоценоза, выражающаяся в закономерно связанных и экологически различных синузиях, приводит к более полному и разностороннему использованию среды. При формировании растительности на не занятой первоначально ею почве последовательная смена фитоценозов во времени, или, как теперь часто говорят, сукцессия, выражается (если позволяют условия местообитания) в том, что после открытого фитоценоза развивается сначала закрытый травяной фитоценоз, не дифференцированный на синузии, затем вырабатывается структурный, состоящий из нескольких синузий травяной фитоценоз; он сменяется там, где это возможно, лесным, в котором расчлененность на синузии бывает большей частью особенно резко выражена.

Можно было бы думать, что благодаря происходящему все время отбору растений в направлении их большего приспособления друг к другу и к условиям среды в конце концов вырабатывается взаимно приспособленная устойчивая комбинация растений, в которой борьба затихает и •создается равновесие как между самими растениями, так и между этими последними и средой, и изменение такой системы в дальнейшем может происходить лишь при вмешательстве какого-либо агента извне. Но эта так называемая теория подвижного равновесия, развитая применительно к фитоценозу А. А. Еленкиным и некоторыми другими авторами, приводящая в конце концов к признанию неподвижности, неизменности фитоценоза как такового, в корне неверна.

В действительности в природе мы наблюдаем, что дальнейшее развитие фитоценоза никогда не прекращается. Это происходит, во-первых, потому, что фитоценоз, находясь все время во взаимодействии со средой постепенно сам изменяет среду: например, может мдти накопление перегноя в почве или отложейие торфянистых остатков, выщелачивание верхних горизонтов почвы, перемещение солей из одного горизонта почвы в другой и т. п. Эти изменения с течением времени достигают такой степени, что новые почвенные условия становятся уже неблагоприятными для существования данного фитоценоза, и он сменяется другим. Такие сукцессии фитоценоза всегда имеют место в природе, особенно наглядно проявляясь при зарастании и заторфовывании водоемов, при развитии болот, при надвигании леса на степь, при смене типов леса другими и т. д. Во-вторых, фитоценозы постепенно меняются еще и в силу того, что сами слагающие их виды меняются, эволюционируют. Таким образом, смена фитоценозов вообще никогда не прекращается. На всем протяжении .этого развития фитоценоза борьба за существование между растениями является движущей силой его, она является выражением той борьбы, которая все время имеется между растениями внутри фитоценоза. Это развитие нельзя отрывать от среды, от условий местопроизрастания, так как эти последние, сами являясь в известной степени продуктом фитоценоза и будучи в целом неотделимы от него, проникают в фитоценоз, влияют на ход борьбы за существование между растениями и тем самым участвуют также в определении направления и темпа развития фитоценоза.

Было бы, однако, неправильно думать, что в фитоценозе имеет место лишь одна борьба за существование между растениями. В действительности отбор приводит к тому, что растения в фитоценозе оказываются приспособленными ко всему комплексу условий местопроизрастания, т. е. и к тем условиям, которые создаются в фитоценозе самими растениями, так что в фитоценозе возникает зависимость одних растений от других, и некоторые растения могут являться одним из факторов, определяющих условия существования других. Эта часто наблюдаемая взаимозависимость растений друг от друга может, таким образом, выражаться не только во взаимной борьбе, но и в благоприятном влиянии одних растений на другие. Это последнее влияние неоднократно называлось неудачно «взаимопомощью». Взаимозависимость растений может иметь место не только между различными ярусами, как это было выше отмечено, но и между растениями внутри одного яруса.

От вышерассмотренных смен (сукцессий) фитоценоза, источник которых (смен) лежит в самих фитоценозах, надо отличать смены, возникающие под влиянием извне приходящих воздействий, например общего изменения климата, изменения почвенных.условий под влиянием повышения или понижения местности или уровня грунтовых вод, а также воздействия скота и человека. Эти смены чрезвычайно широко распространены. Среди них особенно большое и важное место занимают смены, вызываемые воздействием человека на природу (рубка леса, пожар, сенокошение, осушка, орошение, распашка, посевы новых растений и про?.). Сейчас коренных, не изменных человеком в той или иной мере фитоценозов осталось очень немного, большинство из них являются в известной степени производными, обязанными своим существованием человеку. К последней категории относятся и все созданные посевом или посадкой новые фитоценозы, хотя некоторые ботаники такие искусственные группировки (посевы, посадки) не считают фитоценозами.

Фитоценозы, сходные во всех своих существенных признаках, в составе определяющих основу фитоценоза видов, так называемых доминан- тов, в строе и в тех условиях местообитания, от которых непосредственно зависит жизнь растений, объединяются обычно в понятие растительной ассоциации (тип фитоценозов). Ассоциации группируются далее в формации, группы формаций — в типы растительности. Из данной выше характеристики фитоценоза и его развития следует, что фитоценоз — это каждый конкретный, однородный участок растительного покрова. Однако некоторые ботаники понимают фитоценоз в более широком смысле и тогда ассоциации, формации и другие подразделения относятся ими также к фитоценозам, а конкретный участок растительности называют участком ассоциации. Как в отношении объема понятия растительной ассоциации, так и в дальнейших классификационных единицах и принципах их выделения нет пока единства, и разными авторами предложено немало различных классификационных систем фитоценозов. При решении различного рода практических вопросов, связанных с сельским или лесным хозяйством, приходится исходить из анализа отдельных фитоценозов и устанавливать их типы, т. е. растительные ассоциации. Последние или их объединения — формации, группы формаций и т. п. — кладутся и в основу геоботанического районирования.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ