О ВЛИЯНИИ ИНТЕНСИВНОСТИ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ НА ИХ РАЗВИТИЕ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Давно уже был известно в агрономии, что однолетние растения в густых культурах зацветают и дают зрелые плоды обычно раньше, чем в редких культурах. При этом не только отдельные фенофазы наступают раньше, но и их продолжительность сокращается. Специально поставленные опыты В. Б. Сочавой (1926а, 19266) с горчицей, льном, гречихой и белым донником(Melilotus albus), JI. И. Успенской (1926, 1929) с гречихой и льном и Е. А. Смирновой (1928) с льном, куколем и рыжиком это подтвердили. Аналогичные результаты, пока не опубликованные, были получены моими сотрудниками: Е. Н. Калнин со льном, коноплей, гречихой, Apera spica venti и Bidens tripartitus* и Н. С. Шингаревой с Bidens triparti- tus* и Matricaria inodora*.

Таким образом, более напряженная борьба за существование у перечисленных однолетних растений ускоряет их развитие и сокращает продолжительность их фенофаз. Однако есть указание на то, что, по наблюдениям в Безенчукской сельскохозяйственной опытной станции, у кукурузы большая густота культуры задерживает развитие.

Примером влияния интенсивности борьбы за существование на развитие двулетних растений могут служить описываемые ниже опыты, проведенные мною с Trinia henningii в опытном ботаническом саду лесостепной научно-исследовательской станции Ленинградского государственного университета «Лес на Ворскле» в южной части Курской области. Сеянцы названного растения, полученные из семян, собранных в Стрелецкой степи под Курском, были посажены в 1937 г. на одной делянке в количестве 1500 экз. в шахматном порядке на расстоянии 3 см в рядах и 3 см между рядами и затем в количестве 500 экз. на 5 делянках на расстоянии 10 см и 10 см.

В 1938 г. к моменту цветения на густой делянке остался лишь 531 экз., т. е. 35.4%, а на более редких — 251 экз., т. е. 50.2% от первоначального числа их. Это указывает на наличие в обоих случаях весьма напряженного соревнования растений из-за средств жизни. Об этом же говорило и то, что краевые экземпляры на всех делянках были значительно мощнее развиты, чем внутренние. Особенно интенсивным соревнование было на густой делянке. Цветение наблюдалось на густой делянке у 154 экз., т. е. у 28.9%, а на более редкой делянке — у 167 экз., т. е. у 70.1%. Из зацветших экземпляров значительная часть приходилась на долю краевых, так как краевые все цвели. Из внутренних зацвели лишь те, которые были у прогалинок, образовавшихся в результате отмирания части экземпляров. К осени все зацветшие экземпляры отмерли, но остальные, развившие только розетку листьев, остались живыми и хорошо перезимовали.

В 1939 г. опыт продолжался лишь на густой делянке. В этом году опять зацвели лишь краевые экземпляры и часть внутренних, расположенных у прогалинок. Все они отмерли осенью. Остальные же экземпляры в числе 165, не развив стеблей, все лето оставались с розеткой листьев.

В 1940 г. из 165 экз. зацвел 101 экз., из которых 80 экз. приходилось на долю краевых, а 21 экз. — на долю внутренних. Зацветшие опять к осени отмерли, а остальные в числе 64 экз. снова были только с листьями и живыми пошли под снег. Надо думать, в 1941 р. они все или частично будут цвести.

Таким образом, типичное двулетнее растение на густой делянке живет уже четыре года, а возможно просуществует и еще долее. Следовательно, интенсивная борьба за существование в^ этом случае привела не к ускорению развития растения, а к замедлению его. Причину этого явления следует видеть в конкуренции растений из-за влаги, а не из-за света или минеральных веществ. В пользу этого говорит то, что, во-первых, и при интенсивной борьбе за существование экземпляры Trinia henningii с розетками листьев, поднимаясь над почвой на 15—18 см и будучи рассечены на узкие доли, были хорошо освещены и, во-вторых, они были, без сомнения, хорошо обеспечены минеральным питанием на очень плодородной почве питомника. Подтверждением этого может служить также опыт со снытью (Снигирева, 1936). Как известно, сныть (Aegopodium podagraria) под густым пологом леса обычно не цветет, а размножается только вегетативно, тогда как на прогалинах и полянах она хорошо плодоносит. При этом всегда считалось, что это вызывается значительным затенением под пологом леса и недостатком света для развития цветков. Однако когда нами в дубовом лесу вокруг небольших площадок были обрезаны корни материнских деревьев, то сныть зацвела и в этих условиях. Этот опыт давал особенно эффектные результаты в засушливые 1938 и 1939 гг.; в очень влажном же 1940 г. часть экземпляров сныти зацвела и под пологом леса вне опытных площадок. Следовательно, именно конкуренция корней из-за влаги задерживала цветение сныти. Поэтому весьма вероятно, что и в опыте с Trinia henningii также эта конкуренция тормозит развитие ее и не допускает до цветения.

В наших опытах и у ряда других многолетних растений задерживалось наступление фенофаз при напряженной борьбе за существование. Так, Geum urbanum и Melandrtum silvestre*, которые при весеннем посеве часто зацветают в первый же год, у нас в густой культуре не цветут уже три года, хотя развиваются вегетативно относительно хорошо. Изучение поведения разных биотипов одуванчика (Taraxacum officinale) показало также, что почти все они в условиях густых культур приступают к цветению с задержкой (Сукачев, 19276).

У лесоводов давно уже было известно, что деревья, растущие на свободе, начинают плодоносить значительно ранее, чем находящиеся в сомкнутом древостое (Ткаченко, 1939). Установлено также, что многие наши многолетние луговые растения, зацветая при редком произрастании во второй, а иногда и в первый год, в густом травостое при интенсивной борьбе за существование целый ряд лет могут оставаться в вегетативном состоянии, не приступая к цветению (Богдановская-Гиенэф, 1926).

Таким образом, влияние интенсивной борьбы за существование сказывается по-разному на развитии однолетников и многолетников, а также и древесных растений. Если у первых она, как правило, ускоряет развитие, то у многолетних растений она его замедляет.

Несомненно, это различное поведение в борьбе за существование одно- и многолетних растений надо рассматривать как адаптивное свойство, исторически выработавшееся путем естественного отбора. У однолетних растений при грозящем им снижении жизнедеятельности и даже гибели полезна способность ускорять свое развитие для обеспечения себя потомством, многолетним же растениям было более целесообразно выработать способность к задержке своего развития, чтобы перенести неблагоприятные условия в малоразвитом состоянии. Поэтому и в рассмотренном выше превращении Trinia henningii в условиях интенсивной борьбы за существование из двулетника в многолетник мы должны видеть также проявление адаптивной модификации, выработавшейся в условиях очень густотравной степи, какой и является Стрелецкая степь под Курском. Весьма вероятно, что если исследовать поведение Т. henningii в этой степи, то окажется, что на участках с особенно густым травостоем она произрастает в нецветущем состоянии ряд лет.

Так как указанное разное поведение в борьбе за существование одно- и многолетников есть результат различной, выработанной естественным отбором и унаследованной нормы реакции растения на условия среды, то в отдельных случаях таких различий у одно- и многолетников может и не оказаться. Это будет наблюдаться тогда, когда в условиях их жизни не имел места названный отбор и не вырабатывались эти их адаптивные свойства. С этой точки зрения становится понятным отмеченное выше отсутствие ускоряющего влияния густоты посадки кукурузы на ее развитие. Кукуруза — своеобразный однолетний вид, возникший в культуре, которая для нее не бывает очень густой.

До сих пор к борьбе за существование между растениями подходили обычно лишь с двух сторон: либо изучали закономерности течения самого процесса соревнования растений из-за средств жизни, т. е. отвечали на вопрос, как проходит борьба за существование, либо изучали причины победы одного растения над другим или причины его выживания, имея в виду его физиологические или морфологические особенности, т. е. изучали вооруженность растения в борьбе за существование. Но не было ясного исторического подхода к изучению соревнования растений из-за средств жизни, не ставился четко вопрос, как исторически выработалось наблюдаемое поведение данного растения в борьбе за существование.

Насколько важно для понимания хода жизненного соревнования разрешить не только первые два вопроса, но и этот последний, может свидетельствовать еще следующее.

Растения вообще очень различно реагируют на усиление интенсивности жизненного соревнования. В то время как одни при этом чрезвычайно сильно снижают свои размеры, не теряя, однако, способности к плодоношению, другие же даже при относительно незначительном уменьшении своих размеров вовсе не плодоносят. Можно привести хотя бы следующие два примера из наших опытов. В культуре лебеды (Chenopodium album) в Ленинграде на неудобренной почве при густоте 1250 экз. на 1 кв. м к осени высота растений колебалась от 2 до 30 см, а краевые экземпляры, росшие на свободе, достигали высоты до 205 см, т. е. амплитуда высоты стеблей была чрезвычайно высока: наиболее высокие в 100 раз превосходили самые низкие. Несмотря на это, все экземпляры, как самые маленькие, так и самые большие, плодоносили и давали зрелые семена, но, конечно, в резко различных количествах. Там же в культуре дурмана (Datura stramonium) при густоте в 818 экз. на 1 кв. м высота растений колебалась от 4 до 105 см, при этом завязались плоды только у 96 (18%) экз., высота которых колебалась от 25 до 105 см; лишь в 4 случаях она была от 17 до 25 см. Из этих 96 экз. плоды нормально развились и созрели лишь у 19, т. е. у 3.6% экз., принтом все они были не ниже 40 см. Таким образом, в то время как лебеда приспособлена к вынесению очень напряженной борьбы за существование, дурман, напротив, к этому вовсе не приспособлен. Это различное поведение в борьбе за существование станет понятным, если мы учтем, что лебеда обычно растет очень густыми зарослями и часто засоряет наши густые посевы, дурман же встречается единично или очень редкими группами.

Изучение борьбы за существование у целого'ряда других растений показало такую же зависимость между стойкостью в борьбе за существование и условиями произрастания их в природе. В этбм отношении очень показательны все наши сорные растения, засоряющие посевы. Особенно же выделяются стойкостью типичные льняные сорняки, так как они приспособлены к крайне густым посевам льна.

С этих позиций становятся понятными данные по относительной жизнеспособности в борьбе за существование разных полов у двудомных растений. Изучение сравнительной устойчивости в борьбе за существование мужских и женских экземпляров у Trinia glauca до цветения К. Коррен- сом (Correns, 1924) не привело его к определенным результатам. У нас в вышеизложенном опыте с Trinia henningii наблюдалась несколько большая слабость мужских экземпляров по сравнению с женскими. У Salix viminalis и у Melandrium silv'estre* оба пола оказались совершенно одинаково устойчивыми в борьбе за существование (Correns, 1924).

Напротив, у конопли с самого начала развития явно более слабы мужские экземпляры (JI. И. Успенская, Е. Н. Калнин — неопубликованные данные). Так, в одном из опытов с коноплей в очень густых посадках уже ко времени цветения наблюдалась на неудобренной почве гибель 26% мужских экземпляров при выживании всех женских особей, а на удобренной почве — гибель 44% мужских и 13% женских экземпляров. В редкой же культуре вовсе не наблюдалось гибели растений.

Столь различное поведение в борьбе за существование одно-, дву- и многолетних двудомных растений нельзя рассматривать иначе, как следствие того, что более раннее отмирание мужских особей, выполнивших свое назначение, у однолетников является полезным для женских экземпляров, ослабляя конкуренцию из-за средств жизни, у двулетников оно имеет уже меньшее значение, у многолетников же оно было бы прямо вредным. Таким образом, большая устойчивость в борьбе за существование женских особей по сравнению с мужскими есть также их приспособительная особенность, выработавшаяся путем естественного отбора.

Таким образом, поведение растений в соревновании с другими из-за средств жизни определяется способностью к определенным адаптивным модификациям, выработавшимся путем естественного отбора в течение длительной предшествующей истории их жизни. Роль отбора в выработке этой способности показана хорошо многими зоологическими работами (Шмаль- гаузен, 1939; Камшилов, 1939, и др.). Ясное понимание этого необходимо для целеустремленного управления процессом борьбы за существование между растениями, от направления которого зависит успех возделывания большинства наших культур.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ