ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Мы познакомились с одной очень характерной чертой растительных сообществ, именно с тем, что растения в сообществах находятся между Еою в определенной взаимной связи. Но я в начале уже отметил, что стения распределяются в зависимости от условий существования по из- стным типам местообитания. Каждому такому типу местообитания иветствуют и определенные растительные Сообщества. Это зависит того, что между растительными сообществами и условиями существо- пя наблюдается определенная связь. Теперь постараемся ближе познакомиться с характером взаимоотношений. Я и в данном случае не буду сывать все те разнообразные взаимоотношения, которые здесь наведаются, так как это нас завело бы очень далеко. Я только на ряде меров постараюсь показать, что растительное сообщество тесно свя- во с той средой, в которой оно живет; и обратно, что эта среда испыты- гт влияние со стороны растительного сообщества. Среда, окружающая растение, слагается главным образом из климата очвы. Поэтому мы должны выяснить отношения, или вернее взаимо- вюпения между растением и климатом, с одной стороны, и почвой и пением — с другой. Остановимся прежде всего на климате. Всем, конечно, известно, что климат оказывает очень большое влия- * на распределение растений. Известны целые растительные области — вдровая, лесная (или таежная), степная, пустынная, которые в основе •ей обусловливаются именно климатом. Климат является фактором, ределяющим почти исключительно распределение целых ботанических истей по лицу Земли. Почва же влияет да распределение растений, в сказать, более интимно: она определяет главным образом распределе- т растительных сообществ уже в пределах известной климатической васти.

Влияние климата на распределение растительных сообществ на равнинах сказывается в двух различных направлениях:

во-первых, в за- вммости от положения местности по отношению к полюсам и экватору во-вторых, в зависимости от распределения суши и морей. Первое нет тем, что определяет количество тепла, получаемого данным местом г Солнца. Именно ближе к полюсам тепла получается меньше и различия i временах года становятся большими. От распределения же суши и Чрсй зависит распределение так называемых континентального и при- |рского климатов. Приморский климат свойствен береговым странам, сгинентальный же — местностям, лежащим в глубине материков, риморский климат при достаточном тепле благоприятствует мощной высокой растительности. Отсутствие сильных колебаний температуры »временам года, в особенности вредного влияния морозов или сильной воляции, а также наличие жары с сухостью и затем обилие влаги бактеризуют свойства этого климата и благоприятно действуют на разине растительности. Поэтому в приморском тропическом климате раздаются особые влажные тропические леса, характеризующиеся вечно- еными деревьями, почки у которых вовсе не защищены чешуями, шстья голые и лакированные. Цветки часто прямо сидят на стволах, кжедние же обычно покрыты эпифитами.

По направлению к северу по мере того, как климат делается более яровым, появляется необходимость в защите почек и уменьшении листьев, b все же в таком приморском климате растут довольно роскошные вечно- вкные леса особенно из лавровых и некоторых хвоййых деревьев. Да- т к северу находим в приморском климате лиственные леса с опадающими на зиму листьями, для которых особенно характерны такие деревья, как бук и дуб. Эти леса, однако, не простираются далеко вглубь областей с континентальным климатом. Ближе же к морскому берегу, где сильно влияние дующих с моря ветров, развивается растительность особого типа — верещатники, которые состоят из ксерофильного вида кустарников эрико- идного типа, т. е. кустарников с маленькими свернутыми почти в трубочку листьями, главным образом относящихся к представителям семейства вересковых. Однако относительно верещатников существует сомнение, являются ли они естественной растительностью, не появились ли они после вырубки леса человеком.

Если же мы будем подвигаться вглубь континентов, то уже в тропиках переходим в область лесов, которые сбрасывают свои листья в жаркое время года, а зимою, напротив, одеваются листвой. В этом выражается приспособление к перенесению летней засухи. В континентальных субтропических местностях господствуют вечнозеленые ксерофильные леса с деревьями, несущими плотные кожистые листья. Для средиземноморских стран характерны особые вечнозеленые дубы {Quercus ilex, Q. suber), в Австралии — эвкалипты и казуарины. Удаляясь еще вглубь континентов, мы вступаем в безлесные районы — степи, где почва почти сплошь покрыта растительностью, далее же еще переходим в пустыни с травяным покровом, занимающим незначительную часть поверхности, wj Ближе к полюсам и глубже в континент лиственные леса с опадающей на зиму листвой переходят в хвойные. Крайние же к полюсу места заняты арктической пустыней (пустынной тундрой)^ причем в приморском климате ближе к лесной области выделяется область луговой тундры со связным травяным покровом, в котором играют большую роль низкие вечнозеленые растения, переносящие неблагоприятное суровое время под защитой снежного покрова.

Это набросанное сейчас распределение главнейших типов растительности по направлению от экватора к полюсам и в зависимости от приморского и континентального климатов было наглядно представлено Г. Брокман-Ерошем и Е. Рюбелем на схеме (Brockmann-Jerosch, Riibel, 1912, S. 325).

Но помимо таких крупных ботанических областей, обусловливаемых климатом, роль последнего этим не ограничивается. Климат оказывает влияние и на более детальное распределение растительности. На протяжении даже небольшой местности мы большею частью можем все-таки заметить изменения климата, обусловливающиеся рельефом. В зависимости от экспозиции склона, от пониженности или повышенности пункта климат, или как теперь говорят, микроклимат, сильно меняется. Оказывается, что в пределах даже небольшой климатической полосы микроклимат может оказывать большое влияние на растительность. Достаточно обратить внимание, что не только в горной стране, айв холмистой северные и южные склоны резко отличаются по растительности: на разных склонах находятся совершенно различные сообщества. Влияние экспозиции, например, сказывается очень рельефно в Средней России, гд& часто можно видеть, что в то время, как на южном склоне уже появилась растительность, на северном еще лежит снег. В переходной лесостепной полосе нередко наблюдается, что на северных склонах расположены леса, а на южных — степи. Так, в Жигулях Симбирской губ. можно видеть на северных склонах гор леса, на южных — слабо развитые сообщества, характерные для обнажений. Также и в Забайкальской обл. на южных склонах расположены травянистые степени, а на северных — кустарниковые заросли из березы, ивы или даже березовые лески.

Не менее рельефно это видно и в тундре. Там в всхолмленных местах древесная растительность распределяется островками; нередко лес ютится там, где находит себе защиту от сухих зимних ветров, где последние не так сильно иссушивают его надземные части.

В этом случае также сказывается влияние микроклимата на распределение растений.

Необходимо, однако, отметить, что не всегда можно легко отличить влияние климата от влияния почвы: они часто так тесно связаны между «бою, что подчас трудно установить, что в данном случае в распределе- шшж растений играет главную роль: климат или почва.

С этой точки зрения интересны данные, полученные Б. А. Келлером (1907) при изучении температуры почвы в различных ассоциациях вдупустыни. Здесь на протяжении нескольких сажен при едва выраженном рельефе (микрорельеф) наблюдается значительная разница температуры почвы. А так как температура почвы существенно влияет на всасыва- е корнями воды с растворенными в ней питательными солями на рост шорней и вообще на всю-их жизнедеятельность, то хотя распределение ассоциаций в первую очередь и определяется здесь химизмом почвы, вен не менее вряд ли есть основание отрицать, что температура почвы также может оказывать влияние на состав, строй, распределение и жизнь апх ассоциаций.

Влияние почвенной температуры особенно рельефно сказывается на растительности болот. Растительность мохового сфагнового болота является чрезвычайно своеобразной. Хотя она и бедна по видовому составу, жвтя здесь произрастает лишь всего каких-либо десятка два видов, тем ш менее она имеет выдающийся интерес. Видовой состав особенно зависит от ее экологии, т. е. ее отношений к условиям существования. Дело в том, что вся растительность носит облик и строение, свойственные растительности сухих мест, т. е. она, как говорят, ксероморфна. Большинство ее жред ставите л ей имеет листья или мелкие, свернутой трубочкой как, например, водяника (Empetrum nigrum) и вереск (Calluna vulgaris), с устьи- щиш только на нижней внутренней стороне, или листья кожистые, покрытые снизу волосками, восковым налетом или чешуйками. Этот ее иероморфизм, напоминающий ксероморфизм растений сухих песков пи пустыни, стоит на первый взгляд в явном противоречии с обилием воды в субстрате. Для объяснения этого кажущегося парадоксального явления было предложено несколько теорий. Из них наиболее вероятна та, которая объясняет это температурными условиями того слоя торфа, гае развиваются корни. Нужно принять во внимание, что торф и живой сфагнум — очень дурные проводники тепла. Поэтому в жаркий летний день, когда температура воздуха поднимается до 30° и более, когда поверхность мохового ковра даже наощупь рукой очень теплая, на глубине нескольких сантиметров температура сильно падает; так, сантиметров а 10 от поверхности она может быть в это время всего 12—14°. Таким образом, когда верхние надземные части растения будут сильно нагреваться, нижние, находящиеся в сфагнуме и торфе, будут в среде со значительно более низкой температурой. А так как скорость принятия корнями воды, так же как и интенсивность испарения стеблями и листьями, находится в прямой зависимости от температуры среды, то поэтому корни е в состоянии столько принять воды, сколько необходимо листьям и стеблям для испарения, а потому они должны быть так построены, чтобы уменьшать свое испарение. Здесь в субстрате, на котором живут растения, воды хотя и много, но ее обилие сопровождается такими условиями, которые отчасти парализуют деятельность корней, и поэтому растения здесь так же ксероморфны, как и на сухих местах. В последнем случае они страдают от физической сухости, в первом же, на сфагновом болоте, как говорят, — от физиологической. Этим, по-видимому, главным образом в объясняется ксероморфизм растений сфагновых болот.

Итак, можно сказать, что каждая растительная ассоциация имеет свой собственный климат. И это определяется не только тем, что каждая растительная ассоциация имеет свой особый тип местообитания, но и тем, что, &ак мы увидим дальше, каждое растение само изменяет этот климат, преобразуя его в определенном направлении.

Если мы теперь обратимся к почве д рассмотрим ее влияние, то увидим, что это влияние бросается в глаза еще резче» Так как часто от влияния собственно почвы неотделимо влияние влажности ее, то эти оба фактора объединяют в понятие «эдафические факторы».

Я уже сказал, что климат является фактором, определяющим распределение растительности в крупном масштабе. Распределение леса, степи, тундры и пустыни определяется в первую очередь именно климатом. Но иногда и в данном случае можно видеть, что влияние почвы играет большую роль. Например, в месте койтакта леса и степи большею частью можно прямо сказать, что отношения между лесом и степью определяются именно почвой. Так, во многих местах переходной полосы, в лесостепи, мы имеем одинаковый климат, и главным фактором, распределяющим растительность, является почва:, неблагоприятные химические и физические свойства ее в известных местах мешают развитию леса и дают перевес степным сообществам. Или, например, среди лесной полосы мы встречаем песчаную флору, меловые обнажения, торфяные болота и проч. Все это определяется главным образом эдафическими факторами.

Но роль почвы не ограничивается только этим, ее влияние на жизнь сообществ гораздо глубже. Познакомимся с этой более интимной зависимостью растительного сообщества от свойств почвы и рассмотрим несколько примеров сообществ. Даже на водной растительности, у которой распределение растительных сообществ зависит главным образом от глубины места и подвижности воды, все же сказывается и подчас значительно влияние характера дна. Например, два наших обычных прибрежных растения — тростник (Phragmites communis*) и камыш (Scirpus lacust- ris), образуя часто большие заросли, распределяются в зависимости от состава дна: первый приурочен по преимуществу к песчаному, второй — к глинистому.

На болотах характер растительных ассоциаций также тесно связан с субстратом, на котором они развиваются. Болотные ассоциации относятся к двум главным типам — моховым, сфагновым, и луговым. В первом типе главную роль играет сфагнум, а во втором, в луговых болотах, принимает участие травяная растительность, главным образом осоки, и реже мхи из сем. Нурпасеае (род Нурпит* и близкие ему роды). Оказывается, что тот или иной тип болота определяется именно химическим составом воды этих болот. Сфагнум не переносит даже незначительных количеств извести в воде, и если вода богата известью, то развивается луговое болото без участия сфагнума. Мало того, разные виды сфагнума различно относятся к извести и поэтому даже в пределах мохового болота характер растительности будет определяться количеством растворимой в воде извести. Так, по данным Г. Пауля, Sphagnum rubellum отмирает, когда в литре воды содержится 77 мг извести (CaC03), S. papillosum — при 89 мг, S. medium*— при 134 мг. Другие виды уже менее чувствительны к извести: например, в литре воды должно быть свыше 223 мг извести, чтобы S. acutifolium* начал отмирать. Обыкновенно он и встречается в ассоциациях, где известь, хотя и в небольших количествах, но может присутствовать, например в лесных болотах. Еще менее чувствительным является S. recurvum*, который переносит до 312 мг извести и поэтому растет в самых различных сообществах. Напротив, вышепоименованные особенно чувствительные к извести виды произрастают только на глубоких, старых моховых болотах, на их более возвышенных частях, где сфагнум питается водою только атмосферных осадков. Отсюда можно видеть, как иногда ничтожное изменение в химизме субстрата сильно отражается на растительности.

Если мы перейдем к лугу, то и здесь обнаружим, что каждое сообщество является тесно связанным с эдафическими условиями. В первую очередь в данном типе растительности приходится поставить влияние влажности почвы: она определяет как состав сообщества, так и его строй. Но здесь играют роль не только влажность, но и другие физические и химические ее свойства. Их влияние, однако, все же является уже подчиненным первому.

Приведу несколько примеров из исследования М. Ф. Короткого (1911) в Псковской губ.

Там на небольшой: территории в одном и том же районе наблюдался целый ряд различных ассоциаций, из которых каждая тесно связана с определенными эдафическими условиями. На наиболее сухих песчаных местах развивается ассоциация с преобладанием нивяника (Chrysanthemum leucanthemum*), кульбабы (Leontodon autumnalis и L. hastilis *); первое растение является господствующим и определяет собою характер ассоциации. Моховой ярус из мха Hylocomium squarrosum* развит довольно значительно.

Переходя на несколько более влажные местообитания, видим, что нивяника уже несколько меньше, a Leontodon autumnalis уступает место васильку (Centaurea jacea), т. е. получается другая ассоциация, и все это вызывается лишь сравнительно небольшим увеличением влажности. Если же параллельно с этим произошло и выщелачивание почвы — вынос солей из верхних горизонтов и оподзоливание ее, то характер ассоциации меняется значительно резче: нивяник (Chrysanthemum leucan- themum*) и василек (Centaurea jacea) исчезают и сменяются белоусом (Nardus stricta) и сивцом (Succisa pratensis); эти растения являются на наших лугах доминирующими.

Чем сырее становится луг, тем больше примешивается к нему болотных растений — осоки, сйтники и т. п. На высохшем луговом торфянике господствуют щучка (Deschampsia caespitosa) и осоки (Carex goodenoug- tui*), которые при наличии особенно сильной влажности уступают место таким растениям, как полевица собачья (Agrostis canina), осока желтая (Carex flava) и др. Таким образом, на небольшом пространстве в пределах одного луга, можно наблюдать целый ряд сообществ, связанных с условиями существования.

Относительно зависимости состава и строя луговых сообществ от эда- фических условий можно сказать следующее. Две основных группы луговых ассоциаций — поёмные и суходольные — определяются прежде всего своими почвенными условиями: почти ежегодное заливание поёмных лугов полыми водами постоянно обогащает пбчву питательными веществами и не дает слишком уплотняться верхнему слою. На суходольных же лугах, расположенйых вне речных разливов, с каждым годом почва беднеет: с одной стороны, происходит постепенное выщелачивание почвы, с другой — ежегодное сенокошение травы, при котором увозится с луга почти весь урожай, затем — большею частью постепенное уплотнение верхнего слоя почвы, в особенности, когда производится пастьба, — все это приводит к тому, что на поёмных лугах растительность встречает несравненно более благоприятные условия для своего развития. Поёмные луга поэтому в общем отличаются более богатым видовым составом травостоя и слабым развитием мохового яруса; напротив, на суходольных лугах особенно часто развиваются в изобилии мхи при общем более бедном травостое.

Но и в пределах этих главных двух подразделений лугов можно видеть, что большая влажность почвы ведет к упрощению сообщества: начинают брать решительный перевес только немногие виды, иногда сводясь к одному виду, и развивается один ярус в ущерб другим, т. е. сообщество как бы стремится сделаться чистым и одноярусным. Сухость же почвы, связанная часто на лугах с песчанистостью, ведет к обогащению видового состава травостоя и усложнению строя, конечно, лишь до известных пределов; расчленение на ярусы выступает рельефнее. Обедненность почвы питательными веществами благоприятствует развитию мхов в ущерб травяной растительности. Вообще можно сказать, что весь строй лугового сообщества, распределение растительности по ярусам, видовой состав каждого яруса и степень его развития, — все это зависит от почвы. Она главным образом определяет исход борьбы за существование между видами и этим определяет весь строй сообщества.

Не менее рельефно эта зависимость между характером ассоциации и свойствами почвы выражается в степной полосе. Не говоря уже о том, что степь и лес в своем распределении, как я сказал выше, отражают главным образом влияние почвенных условий, и сама степь слагается из ряда ассоциаций, определяемых по преимуществу почвенными условиями. Для иллюстрации этого я позволяю себе привести несколько примеров из наблюдений в Нерчинских степях Забайкалья.

Здесь местами почти равнинная, местами слабо всхолмленная степь не строго однородна в почвенном отношении. Засоленность почвы, обычная для степей, далеко не везде одинакова. Если здесь в почвах мало растворимых хлористых и сернокислых солей, то зато почвы в значительной степени щелочны. И вот то большая, то меньшая выщелоченность степи, следовательно меньшая или большая щелочность почвы; и вызывает появление нескольких ассоциаций степной растительности. Наиболее засоленные места, так называемые столбчатые солонцы, заняты особенно бедною растительностью: всего 2—4 растения образуют здесь простое сообщество — вострец (.Agropyrum pseudoagropyrum*) и степная осока (Carex stenophylla). Не столь засоленные места с равнинным рельефом уже отличаются значительно большим разнообразием растительности: к вострецу присоединяется особый мятлик (Роа attenuata), остролодочник (Oxytropis myriophylla и другие виды его), цимбария (Сут- baria dahurica) и другие растения. Почвы же еще более выщелоченные на несколько более холмистых местах характеризуются уже довольно пестрым растительным покровом, но без значительного господства отдельных видов; травостой значительно гуще. Здесь уже много и степных злаков, среди которых растут ковыль, типчак (Festuca ovina) и др., а также бобовых растений. Это ассоциация разнотравной степи. Идя еще дальше в сторону меньшей засоленности, встречаем степи ломоносовую, где господствует ломонос (Clematis angustifolia*). По более холмистым местам с еще более выщелоченной почвой развивается своеобразная степь с господством особого зонтичного Phlojodicarpus dahuricus* и сложноцветного Tanacetum sibiricum*. Плоские же широкие понижения с почвой несколько более влажной и достаточно выщелоченной заняты степью лилейной, получившей название от одной лилии — Hemerocallis minor,*. Сюда можно прибавить еще ассоциацию кустарниковой степи, покрытой невысокими кустиками особой маленькой березки (Betula gmelinii*) и некоторых ив, занимающую самые выщелоченные места. Уже издали при взгляде на степь сизоватый цвет фона выдает присутствие вострецовой степи на сильно щелочных почвах, пестрая, неоднородная и изменчивая по окраске разнотравная степь указывает на меньшую засоленность. Белая степь во время цветения ломоноса отмечает еще более выщелоченные места. Сплошные желтые поля лилейной степи свидетельствуют о более влажной почве, а серо-зеленая зонтичная степь и темная зелень кустарниковой степи (ерников) говорят об очень сильной выщелочённости почвы.

И в других степях такая же тесная связь сообществ с почвой всюду выступает рельефно.

Что касается лесного типа растительности, то благодаря сложности большинства лесных ассоциаций почва имеет возможность еще разностороннее проявить свое воздействие на жизнь сообщества.

Я остановлюсь лишь на нескольких примерах, чтобы иллюстрировать сказанное.

Еловый лес обыкновенно рисуется темным, мрачным, с бедной растительностью, где под пологом елей растут только мох и скудная трава. Большинство еловых лесов действительно такие, но в некоторых местах эти леса имеют совершенно другой характер. У нас на севере европейской части России еловые леса обычно растут на почвах сильно оподзо- денных, бедных, поэтому и ассоциации их построены крайне просто. В некоторых же более южных и восточных местах, хотя бы, например, в брянских лесах Орловской губ., в северной части Пензенской и в некоторых других губерниях востока европейской части России, а также возле Дудергофа Петроградской губ. еловые леса растут на почвах более богатых, с большим содержанием извести. Здесь еловые ассоциации принимают совершенно другой характер. В то время как северные леса построены вообще просто — в них почти отсутствует подлесок (или он очень редок) и негуст травяной покров, но зато более или менее сильно развит моховой покров, — ельники на породах, содержащих известь, построены уже совершенно иначе. Благодаря богатству почвы здесь развивается густой подлесок из лещины, липы, бересклета, рябины и других кустарников; ниже располагается травянистая растительность также иного состава, чем обыкновенно в еловых лесах, сюда уже проникают представители дубрав, моховой же покров развивается слабо.

Описываемая картина с первого взгляда противоречит тому, что говорилось выше. Мы видели, что в растительных ассоциациях один ярус зависит от другого. В обыкновенном еловом лесу бедность травяного покрова и отсутствие подлеска обусловливается именно затенением почвы пологом ели. Почему же это не наблюдается при более благоприятных почвенных условиях, когда под елью есть и подлесок, и густой травяной покров? Это зависит от того, что теневыносливость растений изменяется от условий, при которых они растут, — в более благоприятных условиях растение делается более теневыносливым. Поэтому подлесок, хотя бы из липы и рябины, не может существовать при обычном затенении в еловом лесу, когда последний растет на подзолистых почвах. Но эти же самые растения подлеска на почвах более богатых могут мириться и с этим затенением.

Но здесь вообще влияние почвы более сложно; нельзя забывать того обстоятельства, что при бедных почвенных условиях конкуренция между елью и растущими под ее пологом травами или кустарниками будет очень значительна. При более благоприятных условиях, можно думать, конкуренция между корневыми системами этих растений может быть не так велика.

Еще более наглядно выступает влияние почвы на растительные сообщества при рассмотрении сосновых ассоциаций

 Сосна является породой менее требовательной к почвенным условиям, нежели ель. Она встречается как на сухих песках, так и на близких к чернозему почвах, и даже на болотах. Она легко приспособляется к различным условиям существования. Поэтому a priori можно ожидать, что сосна образует гораздо больше ассоциаций, нежели ель. Последная, как порода более требовательная, растет только при определенных условиях и не способна поэтому давать такое большое число ассоциаций как сосна.

Не будем останавливаться на том большом числе ассоциаций соснового леса, которое теперь уже известно. Рассмотрение лишь нескольких таких ассоциаций это вполне подтверждает.

В европейской части России, в особенности в ее восточной части, вершины песчаных дюн с сухой, бедной, неразвитой почвой в естественном состоянии обыкновенно покрыты сосновым бором со сплошным лишайниковым покровом (Pinetum cladinosum). Такой бор устроен очень просто: негустой верхний ярус состоит почти всегда лишь из одной сосны. Ни второго яруса, ни подлеска большею частью нет, травяной покров редкий, из немногих ксерофильных видов, среди которых попадаются и растения, свойственные также степям. Зато почва сплошь покрыта лишайниками — видами Cladonia (С. rangiferina, С. silvatica, С. alpestris) и Cetraria. Мхи почти отсутствуют. Этот простой строй, где выражены ясно лишь два яруса, определяется сухостью и бедностью почвы.

При той же в общем бедности почвы, но в условиях несколько большей влажности, в особенности в северной части России, лишайниковый покров сменяется моховым: вместо видов Cladonia и Cetraria почву сплошь покрывают мхи из родов Hylocomium*, Нурпит* и Dicranum. В общем же такой сосновый лес (Pinetum hylocomiosum) также просто устроен. Под верхним ярусом, состоящим большею частью из одной сосны или реже с примесью единичной березы, мы имеем сплошной мягкий моховой ковер, над которым располагается несколько более густая растительность из травянистых растений и мелких кустарничков: грушанок (Pirola secunda*, Р. umbellata*), брусники (Vaccinium vitis-idaea*), черники (Vaccinium myrtillus) и др.

В той части России, где растет ель, на почвах также бедных, но только при еще большей влажности, чем в ассоциации Pinetum hylocomiosum, последняя сменяется более сложной четырехъярусной ассоциацией (Pinetum picetosum).  Здесь под верхним пологом из сосны поселяется ель и образует второй ярус; остальные же два яруса остаются почти такими же.

Таким образом, намечается определенный ряд сосновых ассоциаций, связанный с постепенным увеличением влажности почвы: на наиболее сухих почвах развивается сосновый бор с лишайниками, при увеличении влажности лишайники сменяются мхами, а затем при еще болыпед влажности появляется и ель, которая образует то низкий, то высокий так называемый второй ярус.

Если по мере увеличения влажности, а иногла даже и без этого, увеличивается также и богатство почвы, то часто в сосновом лесу развивается густой травяной покров и образуется ассоциация, называемая Pinetum herbosum; мхи же здесь не играют почти никакой роли. Часто при этом травяной покров расчленяется на два яруса: верхний из папоротника орляка (Pteridium aquilinum) и нижний из костяники, плаунов и других растений. В этой ассоциации не только нередка примесь к сосне березы, но в виде редкого второго яруса можно встретить и рябину, а в виде кустарника — крушину (Rhamnus frangula*), иву (Salix aurita) и др. Но все же второй ярус и подлесок здесь не достигают сколько-нибудь значительного развития. Переходя дальше в том же направлении улучшения почвы и обогащения ее гумусом и питательными солями, найдем в сосновом лесу густой подлесок из липы, к которой могут примешиваться разные кустраники. Травяной покров хотя и выражен определенным ярусом, но более редок. Такой сосняк (Pinetum fruticosum) при наличии хотя и не густого мохового покрова образует четырехъярусное сообщество. Такая ассоциация особенно часто связана с присутствием в подпочве известковых или мергелистых пород. Встречающийся в этой ассоциации изредка в виде невысоких деревьев дуб ца почвах еще лучших образует уже целый ярус под сосною. В этом случае, если сохраняются нижние ярусы, что часто и бывает, мы будем иметь уже пятиярусное сообщество. В более южной России вместо липы подлесок состоит из лещины (Corylus avellana), бересклета (Euonymus verrucosa) и других кустарников. Травяной покров включает в свой состав и характерных представителей дубового леса. Таким образом, намечается другой ряд ассоциаций соснового леса, определяющийся увеличением богатства почвы,

Если теперь вспомнить сосну на сфагновом болоте, то здесь хотя влажность и очень велика, тем не менее ассоциация просто устроена.

Эта ассоциация Pinetum sphagnosum примыкает к такой же простой ассоциации — P. cladinosum. Сходство это объясняется тем, что если P. cladinosum характеризуется физической сухостью субстрата, то в ассоциации P. sphagnosuip. мы имеем физиологическую сухость. Эта сухость в том и в другом случаях и вызывает общие черты в строе этих ассоциаций.

Итак, на примере сосновых ассоциаций прекрасно можно видеть, какая тесная зависимость существует между каждой ассоциацией и почвенными условиями. Рассмотренные выше ассоциации в их отношении к влажности и богатству почвы могут быть представлены в виде следующей схемы.

Это, конечно, лишь схема. В отдельных конкретных случаях часто влияние влажности почвы нельзя отделить от богатства ее, так как эти факторы изменяются иногда параллельно друг другу.

В дубовых лесах эта же тесная зависимость сообществ от эдафических факторов также резко выражена. У нас в лесостепной части дубняки можно расчленить на следующие четыре крупные группы, оставляя в стороне другие более мелкие: 1) дубняки пойменные, 2) дубняки нагорные, покрывающие высокие правые берега рек и заходящие на соседние водоразделы, 3) дубняки баечные, покрывающие склоны степных балок, и 4) дубняки подборовые, растущие на супесчаных почвах по краям сосновых боров. Каждая эта группа, имея особые рельефные р почвенные условия, характеризуется и особыми ассоциациями, отличающимися как в отношении состава их растительности, так и расчленения на ярусы и вообще их строя. И в пределах каждой из этих пяти групп различные ассоциации в свою очередь тесно связаны с почвенными условиями, но с уже более тонкими их различиями.

В качестве примера можно указать, что А. А. Хитрово в казанских нагорных дубравах различает три ассоциации, называя их типами:

1-я ассоциация. На темно-серых суглинках водораздельных плато обыкновенно произрастают дубовые сообщества следующего характера: верхний ярус образует старый дуб (возраст 150^—180 лет), второй ярус состоит из клена остролистного, ильмовых пород, изредка липы и рябины, и, наконец, редкий подлесок образован лещиной. Травяной покров характеризуют следующие формы: главный фон составляет папоротник (Struthiopteris germanica*), в значительном количестве встречается сныть (Aegopodium podagraria), реже — другие растения, как, например перелеска (Mercurialis perennis)r будра (Glechoma hederacea), ясменник (Asperula odorata) и проч.

Наиболее роскошно из перечисленных растений развит папоротник Struthiopteris germanica*, являющийся в данном районе весьма характерной формой для темно-серых суглинков; на прогалинах этот один из красивейших папоротников образует целые сплошные заросли.

2-        я          ассоциация. На серых суглинках развиваются сообщества такого строя: верхний ярус образован старым дубом, во втором ярусе мы находим ильмы, клены и липу обыкновенно в следующем отношении: ильмы — 5/10, клены — 4/10, липы — 1/10, изредка липы бывает и больше. Подлесок средней густоты, образует его главным образом лещина, к которой местами примешиваются в очень небольшом количестве бересклет, рябина и черемуха. Травяной покров состоит из следующих форм: сныть (Aegopodium podagraria), звездчатка (Stellaria holostea), ясменник (Aspe- rula odorata), перелеска (Mercurialis perennis), хвощ лесной (Equisetum silvaticum), медуница (Pulmonaria officinalis*) и др. Папоротник Struthiop- teris germanica* реже и хуже развит.

3-        я          ассоциация развивается на подзолах. Первый ярус образован редкостойным более плохого роста дубом, второй ярус резко выражен, в нем обильна липа; подлесок более редок — из лещины, бересклета, жимолости и черемухи. Травяной покров также более редок, Struthiopteris germanica* вовсе отсутствует. Особенно обилен ясменник (Asperula odorata).

Описывая эти ассоциации, мы отметили лишь конечные результаты влияния почвы на ассоциации леса; если бы мы проанализировали ближе это влияние, то увидели бы, что оно сильно отражается на всех сторонах жизни ассоциаций, оно определяет весь ход борьбы за существование растений внутри ассоциации. Не останавливаясь на этом подробно, отмечу лишь, что в лесоводстве известно, что при лучшей почве в спелом возрасте число стволов на единице площади будет меньше, чем на более плохой почве. При этом замечается, что процесс отмирания стволов идет энергичнее на лучших почвах, чем на почвах менее хороших, что более благоприятные почвенные условия делают более интенсивной и суровой борьбу за существование между деревьями.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ