ПРОБЛЕМА БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ В БИОЦЕНОЛОГИИ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Считая основным фактором эволюции организмов борьбу за существование, Ч. Дарвин, как известно, понимал последнюю очень широко и в известной степени метафорически, подразумевая под нею вообще все взаимные отношения организмов.

Несомненно, под влиянием Дарвина изучение взаимоотношений организмов шло настолько интенсивно, что ныне можно говорить об особой области знания — биоценологии, которая своей основной задачей ставит именно изучение взаимоотношений организмов (растений и животных) при их совместном обитании в так называемых биоценозах. Поэтому биоценология не только помогает разрешать ряд крупных народнохозяйственных проблем, но она важна и для теории видообразования. В этом состоит ее огромное общебиологическое значение.

Несмотря на то что термин «биоценоз» был предложен впервые почти 70 лет тому назад зоологом К. Мебиусом (Mobius, 1877) и понимался им в современном смысле этого слова, однако в разработке теории биоценологии ведущую роль играли и играют ботаники, хотя они изучают по преимуществу одну сторону биоценоза — фитоценоз. А так как усиленная разработка фитоценологии, именуемой в зарубежных странах фитосоциологией и называвшейся так у нас до 1931 г., и обособление ее в качестве самостоятельной отрасли ботаники начались около пятидесяти лет тому назад, а кроме того, термин «фитосоциология» впервые был предложен И. К. Па- чоским (Paczoski, 1896), то мы имеем право говорить о полувековом юбилее в этом году не только фитоценологии, но и биоценологии. Пятьдесят лет в развитии науки очень небольшой период, однако литература по биоценологии, особенно по фитоценологии, в последние десятилетия необычайно разрослась как у нас, так и за границей, и ныне биоценология принадлежит к наиболее бурно развивающимся отраслям биологии. И-несмотря на это, в трактовке ряда основных проблем биоценологии существуют большие разногласия.

К числу таких спорных проблем относится и проблема взаимоотношения между организмами в биоценозе. Правда, можно считать общепринятым, что эти взаимоотношения являются важнейшим биоценотическим признаком, обусловленным борьбой за существование. Если А. И. Опарин (1941) уже возникновение первичных организмов из коацерватов связывает с борьбой за существование и естественным отбором между последними, то и для всех современных биологов ясно, что основным свойством биоценоза являются именно борьба за существование и естественный отбор между организмами в нем. Однако в трактовке этой борьбы за существование у различных авторов наблюдаются диаметрально противоположные точки зрения.

Ч. Дарвин, как известно, различал межвидовую и внутривидовую борьбу за существование, считая, что последняя форма ее проходит более ожесточенно и имеет большее значение для эволюции, хотя они обе имеют место в природе.

Однако В. В. Ревердатто (1935) высказал мнение, что в фитоценозе имеется лишь внутривидовая борьба за существование, а между разными видами растений, экологически неоднородными, наблюдается только благоприятное влияние друг на друга.

Противоположную точку зрения в последнее время настойчиво приводит Т. Д. Лысенко (1946), отрицающий наличие перенаселения в природе и внутривидовую борьбу за существование. Он признает лишь межвидовую борьбу между организмами и борьбу между ними и мертвой природой. Лишь в них он и видит фактор эволюции.

Так как эта проблема, как сказано Ъыше, не только является основной для биоценологии, но и относится к крупнейшим общебиологическим проблемам, то я считаю целесообразным осветить современное положение ее, исходя из рассмотрения взаимоотношений организмов в лесном биоценозе. Я останавливаюсь на лесе не только потому, что он ближе мне, чем другие тиды растительности, но и потому, что лес представляет для выяснения указанной проблемы особенно благоприятный объект, так как именно в лесу в высшей степени ярко выражены названные явления.

Еще в XVI й XVII столетиях при лесоустройстве говорили об угнетенных, отмирающих и отсыхающих стволах в древостоях (Buhler, 1918). В XVIII столетии многие авторы, трактуя о прореживании леса, упоминают о господствующих, или предоминирующих, согосподствующих, угнетенных, отмирающих и отсохших стволах. Впоследствии неоднократно предлагались различные классификации деревьев по мощности их развития в лесу. Из этих классификаций особую популярность приобрела так называемая классификация Крафта (Kraft, 1884), которая большею частью и доныне применяется при лесоводственных и лесотаксационных работах. Г. Крафт в примерно одновозрастных древостоях, состоящих из одной древесной породы, различал, как известно, пять основных классов деревьев по степени их угнетения: — сверхгосподствующие с исключительно сильно развитой кроной; II — господствующие с хорошо развитой кроной, образующие обычно главную массу стволов в древостое; III — согосподствую- щие (кандидаты на угнетение); IV — угнетенные и V — совершенно угнетенные и даже с отмершей кроной. Эта классификация хорошо отразила процесс дифференциации древостоя к старости по мощности крон, по высоте стволов и по их диаметрам. Вместе с тем лесоводы еще с XVIII столетия начали тщательно изучать процесс уменьшения числа стволов в лесу с возрастом и установили ряд закономерностей этого процесса. Так, было выяснено, что чем хуже почва и чем севернее местность, тем большее число стволов остается к взрослому состоянию, т. е. тем медленнее идет изрежи- вание древостоев; затем, чем требовательнее древесная порода к условиям жизни, тем ее древостой скорее и сильнее изреживается.

Если последнее положение само собой понятно (хотя были возражения и против него, впрочем, основанные на недоразумении),то парадоксальным кажется первое положение. Однако, оно подтверждено многочисленными исследованиями не только для древостоев, но и для чистых травостоев, и объясняется тем, что при плохих условиях все деревья хуже развиваются, различия в их высоте и в мощности меньше и подавление одних другими проявляется менее интенсивно.

Однако надо помнить, что даже так называемые сверхгосподствующие деревья, как это было еще отмечено нашим крупным лесоводом и ботаником Я. С. Медведевым (1910), в известной степени все угнетены.

Многочисленные так называемые опытные таблицы хода роста древостоя, составление которых лесоводами началось уже более полутора ^толетга тому назад применительно к различным древесным породам и к различным условиям существования, показывают, что если при естественном заселении лесом вырубки, пожарища или вообще открытого места всходы появляются часто в числе сотен тысяч и даже нескольких миллионов на гектар, если к 10-летнему возрасту их остается уже обычно только десятаяили даже меньшая часть, то к 150 годам насчитывается их всего лишь несколько сотен на гектар. Эти опытные таблицы документально свидетельствуют о наличии в лесу, во-первых, колоссального перенаселения и, во-вторых, интенсивнейшей внутривидовой борьбы за существование^ результате которой из первоначальных десятков и сотен тысяч особей к взрослому состоянию древостоя остаются лишь единицы. И это не теоретический расчет, как пример с одуванчиком у К. А. Тимирязева,  а конкретно наблюдаемый факт, подтвержденный практикой.

Может, однако, возникнуть вопрос: не наблюдалось ли бы такого колоссального отмирйния молодняка и независимо от борьбы за существование, т. е. при свободном произрастании деревьев? Однако уже тот хорошо доказанный факт, что на более плохой почве деревьев во взрослом состоянии древостоя остается больше, чем на хорошей плодородной почве, говорит решительно против этого. Опровергается это также и практиком лесоводов. Чем гуще лесная культура, тем бывает больший процент отмерших экземпляров. При редких посадках отмирают лишь немногие особм в силу случайных причин.

Вот эта бьющая в глаза наглядность процесса отмирания огромного числа деревьев в лесу под влиянием борьбы за существование между ними и прежде всего между деревьями одного вида, как известно, была причиной того, что ранее Ч. Дарвина, еще в 1831 г. Патрик Метью (Metthew, 1831) в труде «О корабельном лесе и древоводстве» не только говорил о борьбе за существование между деревьями в лесу, но и высказал воззрение на происхождение видов, сходное со взглядом Ч. Дарвина.

Эта идея борьбы за существование в лесу между деревьями со всеми вытекающими из нее разнообразными последствиями была тем краеугольным камнем, на котором построено все учение о лесе нашего выдающегося биолога и лесовода Г. Ф. Морозова. Под влиянием Морозова лесоводы начали более подробно изучать борьбу за существование между деревьями в посадках. Особенно должны быть отмечены работы Г. Р. Эйтингена (1918) и его учеников, существенно углубившие наши представления об этом процессе благодаря применению при изучении его методов вариационной статистики. Однако все работы в этом направлении, можно сказать, только начались; их необходимо всемерно развивать, так как учение о борьбе за существование есть теоретическая основа многих лесоводственных мероприятий; например, уход за лесом, прочистка, прореживание и проходная рубка в целях ускорения роста деревьев и получения лучшего качества стволов сводятся к регулировке хода борьбы за существование между деревьями и1 при этом чаще всего одного и того же вида.

В пользу того взгляда, что те сотни деревьев, которые сохраняются ко взрослому состоянию древостоя из первоначальных сотён тысяч и миллионов сеянцев, не являются все просто случайными счастливцами, уцелевшими от таких неблагоприятных влияний, как стихийные невзгоды, нападение паразитов и т. п., а являются в большинстве случаев победителями в борьбе за существование в силу своих индивидуальных преимуществ, говорит, между прочим, малоизвестный биологам опыт Г. Ф. Морозова (1928), когда семена ели одинакового происхождения, одинаковой величины и одинакового веса (определенного в миллиграммах до 4-го десятичного знака), посеянные в идеально однородную среду прокаленного и выщелоченного соляной кислотой песка, дали всходы, которые по истечении двух месяцев были отмыты и высушены при 100° С. Оказалось, что вес сухого вещества таких растений колебался в пределах 40%, несмотря на одинаковый вес семян и на одинаковую среду. Этот опыт показывает, что действительно индивидуальная изменчивость может дать богатый материал для естественного отбора. А отмеченная выше закономерность, заключающаяся в том, что лучшие условия среды увеличивают интенсивность борьбы за существование и повышают элиминирующее действие естественного отбора, ведет к тому, что более благоприятные условия жизненной среды в природе должны повышать эффективность естественного отбора в отношении видообразования.

Эта форма борьбы за существование, относимая И. И. Шмальгаузеном (1946а, 19466) к категории индивидуального активного внутригруппового соревнования, ведущего к выработке наиболее экономного обмена веществ и к уменьшению плодовитости, которое может компенсироваться продолжением жизни и многократностью размножения, является обычно и наиболее важной формой борьбы за существование в лесу.

Но, помимо рассмотренной внутривидовой борьбы за существование в естественном лесу, мы часто наблюдаем особую форму борьбы за существование, которая в животном мире встречается только в виде редких случаев. Я имею в виду борьбу за существование между взрослыми деревьями и их молодым потомством или, как говорят лесоводы, между древостоем и его подростом. Эта форма внутривидовой борьбы за существование давно и очень обстоятельно изучается лесоводами, так как она имеет большое лесохозяйственное значение, ибо ее течение и исход в значительной степени определяют обеспеченность возобновлением срубленного леса. Наблюдения в лесу дают возможность всюду видеть, что подрост древесных пород испытывает в той или другой мере угнетающее влияние материнских деревьев. Главным образом на основе этой рсобенности леса выработана в лесоводстве особая система рубки, получившая название постепенной рубки. Что угнетенное состояние подроста под материнским пологому действительно зависит от конкретного влияния последнего, доказывается тем, что -при изрежении древостоя обычно сразу улучшается состояние подроста. В этом угнетании подроста имеет значение не только, а иногда и не столько затеняющее влияние материнского полога, сколько конкуренция его корневых систем с корневыми системами подроста из-за воды и минеральных веществ. Известные опыты К. Фрике (Fricke, 1904), JI. Фабрициуса (Fabricius, 1929) и др. с обрубкой поверхностных корней старых деревьев и стимулированием этим увеличения количества и качества подроста прекрасно это подтверждают.

Что эта форма внутривидовой борьбы за существование влечет за собой естественный отбор как прогрессивный для эволюции фактор, показывает то, что у теневыносливых пород, образующих густой древостой, сильно затеняющий почву, выработалась способность особенно долго выносить это угнетение и затем быстро идти в рост после срубки старых соседних деревьев. Почти любой торцовый срез ствола ели обнаруживает, что самые внутренние годичные слои (иногда в числе 20—30 и даже более) очень тонкие (толщиною в доли миллиметра), а затем они сразу или во всяком случае очень быстро сменяются в несколько раз более широкими (до 7—8 мм толщиною, а иногда и более) годичными слоями. Первые слои откладывались, когда подрост влачил жалкое существование под материнским пологом, а вторые —- уже после освещения его. Таким образом, не только при заселении новой площади, пожарища или вырубки какой-либо древесной породой часто имеется перенаселение, но и под пологом материнского древостоя появляется всходов и молодняка гораздо больше,чем требуется для сохранения древостоя во взрослом состоянии.

В ниже располагающихся ярусах лесного фитоценоза, в подлеске, в травяном и моховом ковре внутривидовая борьба за существование относительно реже наблюдается. Это зависит от того, что эти ярусы редко бывают односоставными

 Однако в отдельных случаях и здесь наблюдается острая внутривидовая конкуренция, например при сплошном напочвенном ковре из кукушкина льна (Polytrichum commune) в сосняках и ельниках или при густом сплошном подлеске из лещины в дубравах или из полевого клена. Правда, сплошной густой подлесок из лещины, по-видимому, образуется только при порослевом его возобновлении после срубки, но участки с очень густым подлеском из полевого клена нередки и в естественном состоянии в наших лесостепных дубравах.

Можно, однако, возразить, что материнский полог древостоя, как известно, оказывает благоприятное влияние на подрост, создавая полезную влажность воздуха, лучшее состояние верхних горизонтов почвы и лесной подстилки, защищая подрост от сильного нагрева прямыми солнечными лучами, от заморозков, от иссушающего влияния ветра и пр. Да, это так. Поэтому Г. Ф. Морозов и говорил, что верхний полог древостоя по отношению к его подросту является в одно и то же время и злой мачехой и доброй матерью. Роль лесного хозяина и состоит в том, чтобы в своих интересах регулировать это противоречивое влияние дрвостоя на его подрост, усиливая благоприятное его воздействие.

Все сказанное о внутривидовой борьбе за существование в лесном фитоценозе в основном относится и ко всякому другому фитоценозу и имеет огромное общебиологическое значение. Перенаселение и внутривидовую конкуренцию можно столь же наглядно видеть и в сплошной заросли осоки, и тимофеевки на лугу, ковыля в степи или в сплошном ковре сфагнума, или гипнума на болоте.

Если Т. Д. Лысенко пишет, что «изучать биологические закономерности перенаселенности особей того или иного вида для сельскохозяйственной практики никогда не потребуется» (1946, стр. 9), то следует отметить, что для лесохозяйственной практики эти закономерности уже давно и плодотворно изучались, изучаются и должны впредь изучаться.

Если лес представляет собой арену, где часто и весьма наглядно протекает внутривидовая борьба за существование, то не менее ясно и так же часто в нем можно наблюдать и межвидовую борьбу за существование, возможность которой для видов, неодинаковых экологически вообще, как упомянуто выше, отрицается В. В. Ревердатто. Эта форма борьбы за существование может иметь место как внутри одного яруса, так и между растениями разных ярусов.

Наблюдая в естественном лесу древостой, смешанный из двух или нескольких древесных пород, мы видим обычно смыкание крон и захождение корневых систем одних древесных пород в корневые системы других пород. Сам по себе этот факт еще не говорит о наличии соревнования (конкуренции) между древесными породами. Напротив, учитывая распределение большинства окончаний корней у разных древесных пород нередко на разной глубине, наличие открытого Е. Раманном и П. Мёллером неодновременного в течение вегетационного периода потребления из почвы разными породами главнейших минеральных веществ, наличие также благоприятного влияния примеси некоторых лиственных пород на наши хвойные породы и выгоды, извлекаемые смешанным древостоем в борьбе с вредителями и проч., можно было бы допустить существование в смешанных древостоях только благоприятных влияний одних древесных пород на другие. Однако, если мы будем наблюдать появление молодняка из разных древесных пород под смешанным материнским пологом или на открытом месте, например на пожарище, на лесосеке и т. п., мы часто увидим и здесь колоссальное перенаселение и огромное отмирание в течение жизни особей разных древесных пород. Присматриваясь к ходу борьбы за существование между ними, можно вцдеть, что отмирание наблюдается при конкуренции особей не только одного вида, но и разных видов. В последнем случае конкуренция обычно менее ожесточена, как это и писал Ч. Дарвин, но она и в смешанном древостое не снимается.

Прекрасным доказательством этого является уже давно отмеченный лесоводами, но до сих пор еще мало изученный факт, что в смешанном лесу, например в наших дубравах, количественное соотношение между древесными породами в старом возрасте (например, в 150—250 лет) и в подросте нередко резко различно. Так, в дубравах Воронежской и Курской обл. в старых фитоценозах верхний полог древостоя состоит часто в основном из дуба, к которому примешивается лишь в той или иной мере либо ясень, либо клен или обе эти и еще другие породы. В молодом же подросте под пологом этих пород часто настолько превалирует ясень или клен, что дуб теряется среди этих пород. Оказывается, что в процессе роста молодняка гораздо большая убыль приходится на долю ясеня или клена, чем дуба, несмотря на то, что ясень и клен растут быстрее дуба. Поэтому в старом древостое оказывается господствующим дуб. В конкурентной мощи этих древесных пород основное значение имеют, как это видно из наблюдений, не быстрота роста и отношение к вредителям, а какие-то другие свойства этих пород. Вопрос о причинах этого процесса сложен, так как обычные наши представления о сравнительной потребности этих древесных пород в свете, влаге и в минеральных веществах и наши знания об изменении этих потребностей на разных стадиях развитий этих древесных пород еще не дают нам возможности его решить.

В связи с этим возникает еще интересный вопрос об относительной устойчивости смешанных древостоев. Как известно, светолюбивые и теневыносливые породы вместе в одном ярусе не? уживаются, например сосна и ель, дуб и сосна, береза и дуб и проч. Однако некоторые породы разных экологических свойств способны на очень длительный период образовывать устойчивые смешанные древостой с определенным численным соотношением древесных пород. Примером может служить тот же смешанный широколиственный лес нашей лесостепи, где в состав одного яруса входят ясень, дуб, клен, липа, ильм, т. е. растения, далеко не одинаковые по степени использования света и по отношению к влаге и почве. Особенно загадочным является тот случай, когда в лесу экземпляры данной породы встречаются изредка и, будучи отделены друг от друга метрами и даже десятками метров расстояния, сохраняют эти расстояния на значительной площади при однородности эдафических условий, например, как это наблюдается у дикой яблони или груши в наших дубравах. Так как плодоношение этих древесных пород более чем обеспечивает сплошное произрастание их, то ясно, что их рассеянное распределение есть результат особого характера борьбы за существование между ними и другими породами, причины которой нам еще не удалось уловить.

Столь же мало ясны нам условия и ход борьбы за существование между древесными породами и травяной растительностью, когда деревья образуют парковый ландшафт на фоне сплошного травяного покрова, будучи разбросаны друг от друга на значительном, но в известной степени постоянном расстоянии. Примером могут служить многие типы саванн в тропических странах, а у нас, как отмечает Е. М. Лавренко, заросли фисташки в южной Киргизии. Казалбсь бы естественным, что если всходы и молодняк деревьев так подавляются травяной растительностью, что они не могут образовать сомкнутого древостоя, то они вообще должны были бы исчезнуть. Однако в этих парковых ландшафтах этого не наблюдается, и редкая разбросанность деревьев оказывается устойчивым явлением. У зоологов получены экспериментально устойчивые соотношения между двумя видами или формами насекомых при совместной их культуре. Г. Ф. Гаузе (1945) в этом случае говорит об ослабленной конкуренции. Однако чем же собственно вызывается возможность получения в этом случае устойчивого состава смешанного ценоза, каков механизм протекающей при этом своеобразной борьбы за существование, мы незнаем. Выяснение всех условий межвидовой борьбы за существование во всех этих случаях представляет собой интереснейшую и практически важную задачу.

Наличие в лесу межвидовой борьбы за существование особенно наглядно видно из рассмотрения лесоводами смены пород, влекущей за собой смену (сукцессию) лесных фитоценозов, в том случае, когда сменяются эдифика- торы и вообще детерминанты фитоценозов. Если бы не было борьбы за существование между разными лесными растениями, то не было бы вообще сукцессий лесных фитоценозов. И хотя сукцессии могут быть разных категорий, будучи одни связаны с развитием самого растительного покрова (сингенетические сукцессии), другие — с развитием биогеоценоза в целом, т. е. того целого, чт;о возникает в результате взаимодействия растительности, животного мира, климата, атмосферы и почвы между собой (эндоэко- генетические сукцессии), третьи — с воздействием развивающихся природных явленйй, внешних по отношению к растительности, могущих либо принадлежать вместе с ней к одному биогеоценозу, либо быть ему чуждым (экзогенные сукцессии), все же во всех случаях основной движущей силой сукцессий является борьба за существование между древесными породами, когда одни побеждают, вытесняя других.

Мы рассмотрели межвидовую борьбу за существование внутри одного яруса древостоя, но такая же борьба идет не только внутри других ярусов, но и между растениями разных ярусов. Правда, здесь благодаря тому, что надземные, а частично и подземные части располагаются на разных высотах и глубинах, что борьба из-за пространства значительно ослаблена и что растения разных ярусов по экологии более резко различаются между собой, борьба за существование значительно менее напряжена и иногда с первого взгляда вовсе незаметна; напротив, бросается в глаза благоприятное влияние между ярусами (защита нижних ярусов верхними от резких колебаний температуры или сильного освещения, увеличение влажности воздуха, ослабление ветра и проч.). Однако и здесь в подавляющем большинстве случаев все же борьба за существование между растениями разных ярусов в той или иной степени выражена. Лесоводами накоплен огромный материал по выяснению влияния состава, густоты и мощности развития подлеска, травяного и мохового покрова на возобновление и рост древостоя. Лишь в некоторых, сравнительно редких случаях эти нижние ярусы оказывают благоприятное влияние на возобновление древостоя. Чаще же всего всходам и подросту деревьев приходится вести конкуренцию с нижними ярусами.

Нередко столь же сильно выражено влияние верхнего полога (древостоя) на ниже расположенные ярусы. При этом часто недооценивается влияние конкуренции корней древостоя с корневыми системам других ярусов. Однако опыты, проведенные под моим руководством А. В. Снигиревой (1936) в заповеднике «Лес на Ворскле» Курской обл., показали значение этой конкуренции. В дубовом лесу на небольших площадках была устранена конкуренция корней древесных пород путем их перерубания. Это оказало весьма положительное влияние на рост и развитие травяного покрова. Сочность, темно-зеленая окраска, большая высота растения и обильное цветение сныти на опытных площадках сильно контрастировали с окружающей растительностью, где сныть не цвела вовсе. Не менее показательны были аналогичные опыты, проведенные в 1945 г. в сосновом лесу с подлеском в Серебряноборском опытном лесничестве, в дубовом' лесу Теллерма- новского опытного лесничества Института леса Академии наук СССР и в дубовом же лесу в южной части Курской обл. Обрубание корней древесных пород, сделанное ранней весной 1945 г., дало различный эффект в этих лесах. В дубняках Теллермановского лесничества, Воронежской и Курской обл. опытные площадки очень мало отличались от окружающего пространства, напротив, в сосняке в Серебряноборском лесничестве разница была очень резко выражена. Эти с первого взгляда непонятные различия результатов опытов в дубняках и в сосняке объясняются тем, что 1945 г. был исключительно влажным годом, когда почва в лесу все время была хорошо увлажнена и конкуренция из-за влаги между корневыми системами вообще отсутствовала. Отсутствовала или слабо была она выражена из-за наличия достаточного количества минеральных веществ в дубняках благодаря очень плодородйой почве, но она была острой в сосняках на супесчаной подзолистой бедной почве.

Все сказанное в отношении межвидовой борьбы за существование в лесу относится и к другим типам растительности. Итак, в полном соответствии с концепцией Ч. Дарвина, в лесном, да и в любом фитоценозе всегда имеется борьба за существование в обеих формах — и внутривидовая, и межвидовая, и, судя по всей совокупности имеющихся наблюдений, как правило, первая более напряженна, чем вторая. Та и другая форма борьбы за существование приводит к взаимному в той или другой степени выраженному угнетению. Однако нами было уже попутно отмечено, что в биоценозе имеет место и благоприятное влияние растений друг на друга. Можно различать при этом: 1)~полезность для растений самого факта их сближенности, которая создает более благоприятную среду для существования растений, и 2) благоприятное влияние, оказываемое одними растениями на другие в процессе их жизнедеятельности. Последнее влияние может быть также двоякого рода: а) непосредственное воздействие путем влияния выделений одних растений на другие и б) косвенное влияние, когда накапливаются продукты жизнедеятельности растений, меняющие в более благоприятную сторону условия среды.

Первого рода явления можно хорошо наблюдать при опытах с влиянием разной сближенности растений в культуре. Специально поставленные опыты с разнообразными растениями показали, что есть известная степень сближенности растений, при которой они лучше развиваются, чем когда они совершенно изолированы друг от друга или столь сближены, что уже дает себя знать конкуренция из-за средств жизни. Порог перехода полезной сближенности во вредную для разных видов растений и разных условий среды существования их различен. При полезной сближенности ослабляется движение воздуха в приземном слое атмосферы, что понижает потерю влаги путем транспирации растениями и испарения с поверхности почвы, которое ослабляется и затенением почвы растениями. Последнее обусловливает более слабый нагрев почвы и ее меньшее высыхание с поверхности. Этим часто задерживается образование плотной корки на почве. В лесоводстве давно уже известно, что ели, несмотря на их поверхностные корневые системы, если растут в сомкнутом фитоценозе, менее подвержены ветровалу, чем когда они растут изолированно или выставляются на свободу. Это вэа- имнозащищающее от ветра влияние имеет место в лесах и из других древесных пород. Известная сомкнутость полога древостоя в лесу сильно меняет климат внутри него по сравнению с открытым местом: ослабляются сильно ветер и резкие колебания температуры и влажности, которая вообще в лесу высока, уменьшается опасность заморозков, уменьшается уплотнение почвы выпадающими осадками и проч. Все это создает более благоприятные условия для развития подроста и определяет сопряженность подлеска, травяного яруса и мохового ковра с типами леса.

Еще более значительно благоприятное влияние растений друг на друга в фитоценозе, возникающее благодаря их жизнедеятельности, как косвенное, так и прямое. Косвенное выражается в том, что продукты жизнедеятельности растительности усиливают и разнообразят то изменение среды, которое производит самое наличие растений и их сближение.

Из почвоведения известно, как велика роль растительности в качестве почвообразователя. Если иногда, чаще на более поздних стадиях почвообразования, в целом влияние растительности на почву может вызывать уменьшение ее плодородия, то чаще это влияние улучшает свойства почвы. Следовательно, в последнем случае одни растения создают условия, благоприятные для существования других растений.

Растения или их части, отмирая, накапливают органическую массу частью на поверхности почвы, образуя так называемые в степях «кал- дан», или «ветошь», а в лесу «лесную подстилку», частью в самой почве в виде гумуса. Вместе с тем корневые системы участвуют в создании структуры почвы; так, степные дерновинные злаки, обладающие мощной корневой системой, способствуют созданию благоприятной для всех степных растений зернистой структуры почвы.

Чрезвычайно велика роль растений в перераспределении веществ в почве. Значительная часть извлекаемых деревьями в лесу из почвы минеральных веществ возвращается ими опять в почву в виде отпада листьев, коры, ветвей и т. п. А так как древесные породы имеют в общем более глубокую корневую систему, чем лесные травянистые растения, то этот перенос тех веществ, которые как раз нужны растениям, из более глубоких слоев в более поверхностные может служить примером благоприятного влияния жизнедеятельности деревьев и кустарников в лесу на травянистую растительность.

В весьма эффектной форме выражено благоприятное влияние одних растений на другие в том случае, когда в фитоценозе сочетаются бобовые растения с другими. Бобовые растения, а также, по-видимому, и некоторые другие растения, развивая на своих корнях клубни, в которых живут усвояющие свободный азот атмосферы бактерии, обогащают, как известно, почву азотом. Поэтому наличие в лесу бобовых растений, например столь частого на песках ракитника (Cytisus ruthenicus*), может быть очень полезно для древесных пород.

Можно было бы привести еще много примеров взаимного благоприятного влияния растений друг на друга, но и этого достаточно, чтобы сделать общий вывод о наличии в фитоценозе разнообразных, диаметрально противоположных, вредных и полезных взаимных влияний растений друг на друга.

Однако сложность этих взаимовлияний в нашем представлении неизмеримо возрастает, если мы не будем ограничивать рассмотрение состава фитоценоза только высшими организмами, а примем во внимание и низшие растения — бактерии, грибы, актиномицеты и водоросли. До сих цор, к сожалению, геоботаники и фитоценологи, как правило, игнорировали их при изучении фитоценозов, что несомненно было обусловлено специфичностью методики изучения этих организмов и относительной трудностью ее применения при полевых работах. Если же мы учтем и эти организмы, то перед нами открывается несравненно более сложный круг взаимовлияний, охватывающий как микроорганизмы, так и высшие растения. Хотя изучение роли микробов в фитоценозе, можно сказать, только началось, но уже из работ многих исследователей у нас, особенно Н. А. Красильникова и Е. Н. Мишустина, стало ясно, что фитоценология не будет дальше правильно развиваться, если она в круг своих работ не включит и микробы, населяющие фитоценозы.

В почве, в воздухе, на поверхности высших растений обитает обильная и разнообразная микрофлора. Современными методами насчитываются в одном грамме почвы миллионы и миллиарды микробов. При этом не только существование одних из них находится в зависимости от наличия определенных выделений других микроорганизмов, но и между высшими растениями и микробами имеются тесные и разнообразные взаимоотношения. В так называемой ризосфере благодаря выделению органических и неорганических веществ корнями, накоплению отмерших клеток корней и корневых волосков, усреднению реакции почвы, увеличению влажности, улучшению физических свойств почвы и проч. создаются условия, резко отличные от условий в почве вне ризосферы. Если, по данным Н. А. Красилъникова (1944), в грамме * почвы внекорневой зоны насчитывается 5—10 млн. микробов, то в зоне корней — 1—10 млрд микробов. При этом корни высших растений являются не только фактором накопления микроорганизмов, но и отбора их. В зоне корней развиваются только те виды, которые более быстро ассимилируют корневые выделения, легче там размножаются и завоевывают себе место в борьбе за существование. Если давно уже была подмечена народом связь известных видов съедобных грибов с определенными типами леса, подтвержденная и научными исследованиями, то Красильников показал влияние разных древесных пород на подбор в почве бактерий. Так, например, ясень, клен и ива полностью устраняют азотобактер из почвы, а акация способствует его развитию.

Не менее велико и обратное влияние бактерий почвы на высшие растения. Микробы, густо заселяя ризосферу, создают своего рода фильтр, через который проходят все питательные вещества из почвы в корни и все выделения корней в почву, и при этом эти вещества изменяются. Помимо бактерий-нитрификаторов и денитрификаторов, т. е. бактерий, обогащающих почвы доступными для усвоения растениями формами азота и, напротив, разрушающих их, есть бактерии, вносящие от себя еще много нового в условия питания корнями растений. Красильников указывает, что, усваивая или разрушая корневые выделения, бактерии тем самым не дают им накапливаться и таким образом предохраняют зону корней от концентрации этих выделений, вредных для растений. Он же указывает, что имеются основания полагать, что многие бактерий ризосферы обладают способностью усваивать углекислый газ и, подобно высшим растениям, синтезировать из него органическое вещество, что эти бактерии не только накапливают органическое вещество, но и освобождают сферу корней от углекислого газа.

Некоторые бактерии и грибки, так называемые активаторы, не будучи способны усваивать сами азот, тем не менее ускоряют рост и развитие высших растений. Есть микробы, которые содействуют развитию и деятельности других полезных микробов; например, азотобактер значительно больше фиксирует азот в смеси с некоторыми другими бактериями, а особенно с водорослями, чем без них. Но в почве обитают бактерии, так называемые антогонисты, подавляющие или уничтожающие другие виды бактерий и некоторые грибы, а также есть и такие, которые оказывают вредное влияние на высшие растения, то вызывая заболевания, то угнетая или прекращая прорастание семян и развитие растений.

Если же учесть в целом огромную биогеохимическую роль микроорганизмов в образовании почвы, в разложении отмерших растительных и животных остатков, в накоплении различных веществ, то станет ясной грандиозность сферы взаимовлияний микроорганизмов между собой и с высшими растениями; причем значительная часть этих взаимовлияний имеет благоприятный характер.

Если мы видели, что большинство неблагоприятных влияний растений друг на друга связано в основном с происходящей все время в фитоценозе борьбой за существование, с конкуренцией между растениями из-за средств жизни, которая в значительной степени является результатом перенаселения, результатом того, что в каждом фитоценозе имеется и зачатков, и молодых растений больше, чем их может поместиться во взрослом состоянии, то спрашивается: как же возникло благоприятное влияние растений друг на друга? Знакомясь с современным состоянием этого вопроса, мы видим, что это влияние, может возникать двояко.

В одном случае благоприятное воздействие одних растений на другие является следствием совместной эволюции видов в фитоценозах данного типа, когда виды изменяются и приспособляются к среде, создаваемой всей совокупностью населения данного фитоценоза. Эта среда постепенно становится благоприятной или даже необходимой для жизни этих растений. Но так как эволюция растений в фитоценозе идет, согласно взглядам Ч. Дарвина, в тесной зависимости от естественного отбора, как следствие борьбы за существование в условиях данного типа фитоценозов, то возникающая приспособленность одних растений к другим, а следовательно, и благоприятное влияние одних растений на другие, есть в конечном счете результат все той же борьбы за существование.

В другом случае в процессе расселения встречаются виды с уже готовыми экологическими и фитоценотическими особенностями. Борьба за существование между пришельцами и аборигенами данного фитоценоза ведет лишь к отбору тех видов, которые случайно оказались наиболее приспособленными к комплексу условий данного типа фитоценозов. Наиболее приспособленные виды остаются в этих фитоценозах, входа в их состав: например, такие растения, как копытень (Asarum еигораеит)9 ясменник (Asperula oborata) и др., как показали исследования Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938), выработались как виды с определенной экологией в условиях третичного широколиственного леса с плодородными почвами, в то же время оказавшись достаточно приспособленными и ко всему комплексу условий нашего дубового, а иногда елового и соснового леса, сделались его членами, часто даже господствующими в его травяном покрове.

В отдельных случаях могут иметь место одновременно оба эти процесса или последний с течением времени переходит в первый. Вид, случайно попавший в данный фитоценоз и в нем задержавшийся, найдя для себя подходящую среду, далее в нем совершает свою эволюцию в соответствии с эволюцией и этой среды. Таким образом, и в этом случае благоприятное влияние растений одного на другое в фитоценозе также связано с естественным отбором й борьбой за существование. Следовательно, в конечном счете и все благоприятные влияния в фитоценозе прямо или косвенно вызваны ею же. Эти две противоположности — угнетение растений в процессе жизненной конкуренции и благоприятствование одних другим — не отделимы друг от друга, диалектически составляя между собой единое. Оно и является основным свойством фитоценоза, который охватывает все растения, обитающие вместе: они почти всегда разнообразны по своей экологии и вообще по своим жизненным свойствам. В этом разнообразии их жизненных потребностей и свойств лежит условие их спайности. Поэтому нельзя говорить и о лесе в целом, как о фитоценозе, и о моховом ковре в нем, как об отдельном фитоценозе, или о ценозе микроорганизмов и т. п. Это будут лишь структурные части одного единого фитоценоза, которые вообще называются синузиями.

Мы рассмотрели роль борьбы за существование в одной части биоценоза — фитоценозе. Но каждый фитоценоз почти всегда населен и животными, образующими так называемый зооценоз

При этом известно как многообразны взаимоотношения в биоценозе между растениями и животными, а также среди животных, что прекрасно изложено в кз- вестной книге Д. Н. Кашкарова «Основы экологии животных» (1944). Из рассмотрения этих взаимоотношений ясно, что и они также прямо или косвенно обусловлены борьбой за существование, которая, и в этом случае может быть и внутривидовой и межвидовой. Ввиду очень тесной взаимозависимости между фитоценозом и зооценозом, некоторые авторы (Д. Н. Кашкаров, многие американские авторы) считают, что вообще не следует говорить отдельно о фитоценозе и зооценозе, что в природе таковых нет, а есть только биоценозы. Это мнение по существу правильно,- но для удобства изучения рассматриваемых явлений, которые при существующей дифференциации наук требуют усилий различных специалистов и применения различных методов, мы обычно разделяем биоценоз на фито- ценоз и зооценоз. Но нельзя забывать, что многие закономерности в жизни фитоценозов мы не выясним, если не примем во внимание животного населения фитоценоза, т. е. зооценоз.

В зоологической литературе много писалось об объеме и границах понятия биоценоза. В частности, ставился вопрос: как быть в тех случаях, когда животное в течение своей жизни бывает в разных фитоценозах: например, к какому биоценозу надо отнести цаплю, которая гнездится в лесу, а кормится на лугу или на болоте? Я считаю, что она является членом и лесных, и луговых, и болотных биоценозов. Животные, будучи подвижными, тем и отличаются, что часто могут принадлежать к нескрльким биоценозам.

Поэтому, чтобы решить вопрос о границах биоценоза, наиболее целесообразно остановиться на границах фитоценоза, которые определяются вообще не трудно. Мало того, если мы биоценоз, который находится также в определенных взаимоотношениях с физико-географи- ческой средой (атмосферой, педосферой, литосферой и гидросферой), будем рассматривать как часть биогеоценоза (Сукачев, 1945), который обнимает биоценоз вместе со всем комплексом факторов среды его обитания (экотопом или биотопом), то и границы биогеоценоза будут определяться фитоценозом.

Можно в общей форме сказать, что определяющим границы биогеоценоза является тот его элемент, который занимает наименьшее пространство. Таким элементом и будет фитоценоз. Атмосфера, гидросфера и литосфера могут, теоретически говоря, существовать независимо от почвы и биоценоза. Почва же сама есть продукт взаимодействия атмосферы, литосферы и живого вещества. Из двух же элементов биоценоза определяющим границы биогеоценоза и является фитоценоз, так как в пределах фитоценоза мы рассматриваем животный мир как один зооценоз.

Отсюда ясно, что изучение всех форм борьбы за существование между организмами не только является важнейшей- задачей биоценологии, но и имеет первостепенное значение для биогеоценологии. Особенно важно при этом широкое применение" экспериментального метода.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ