СОВЕТСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ В ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

«Взаимное отношение организмов в борьбе за жизнь, как это мной уже неоднократно отмечалось, является самым важным из жизненных условий».

Чарлз Дарвин [(1859), 1939, т. 3, стр. 565—566].

Приведенное в эпиграфе положение, выдвинутое Ч. Дарвином в середине прошлого столетия, было столь ново и так противоречило всему тогдашнему учению о зависимости распределения растительного по лицу Земли от физико-географических факторов (учению, развившемуся на идеях А. Гумбольдта, И. Скау, Альфонса Декандоля и др.), что лишь через 30 лет и то не в Западной Европе, а на нашей Родине оно нашло живой отклик в трудах С. И. Коржинского, П. А. Костычева, И. К. Пачоского и П. Н Крылова.

Названные ученые в последние два десятилетия прошлого века развили это положение Дарвина и с большим успехом применили его к своей работе по изучению растительности ряда мест нашего отечества. Тезис С. И. Коржинского, что «физико-географические условия еще не выполняют собой всей жизненной обстановки растения; еще остается целый мир социальных отношений к другим организмам» (1891а, стр. 173), развит был И. К. Пачоским и П. Н. Крыловым и лег в основу их предложения о выделении фитосоциологии как самостоятельной ветви ботаники. Однако эта идея тогда не получила признания даже на своей родине, так под влиянием известных книг Е. Варминга (Warming, 1895) и А. Шимпера (Schimper, 1898) у нас стала чрезвычайно популярной так называемая экологическая география растений, в которой взаимоотношения растений были совершенно заслонены климатом и почвой как непосредственными факторами распределения растений.

Только к концу первого десятилетия XX века в значительной степени под влиянием крупнейшего нашего лесовода Г. Ф. Морозова идеи И. К. Пачоского й П. Н. Крылова начинают возрождаться в нашем отечестве. Но им пришлось еще долго вести борьбу за право существования с чисто экологическим направлением.

Еще позже идеи фитосоциологии начинают находить своих сторонников в зарубежных странах. Лишь во время первой мировой войны независимо друг от друга в Швейцарии, в Швеции и в США возникают течения в пользу признания самостоятельности фитосоциологии как учения о растительных сообществах, слагающих растительный покров Земли. Такая, несколько своеобразная история выделения учения о растительных сообществах, или, как теперь мы говорим, фитоценология, привела к тому, что в этой, одной из самых молодых, чрезвычайно бурно развивающейся отрасли ботаники наметилось несколько существенно различающихся направлений.

Корни нашей советской фитоценологии, помимо идей Ч. Дарвина, надо искать в буквальном смысле в почве. Работы Ф. Рупрехта (1866), С. И. Коржинского (1888, 1891а), Г. И. Танфильева (1894), А. Я. Гор- дянина (1900, 1901), Б. А. Келлера (1913, 1914), Г. Ф. Морозова (19136, 1924) — этих крупнейших основоположников нашей фитоценологии — носят в большинстве случаев почвенно-ботанический характер. И, что особенно важно, уже в самые первые периоды своего развития наша фитоценология была тесно связана с докучаевским почвоведением. Несомненно, влияние В. В. Докучаева было исключительно плодотворно для фитоценологии. От него наша фитоценология унаследовала идею, что растительность есть лишь часть того сложного физико-географического комплекса, куда входят и почва, и климат, и животный мир, что нельзя рассматривать растительность в отрыве от физико-географической среды и, в первую очередь, от почвы.

От Дарвина и докучаевского генетического почвоведения наша фитоценология также унаследовала и генетический подход к изучению растительности. Особенное значение при этом имело то, что идея борьбы за существование между организмами была хорошо усвоена нашими ботаниками и почвоведами. Они не только на словах признали эту идею, но наглядно ее показали и использовали в своих работах, что, как отмечал в свое время сам Дарвин, не так легко делается.

Все это привело к тому, что не только основоположники нашей фитоценологии — С. И. Коржинский, И. К. Пачоский и П. Н. Крылов, но и ученые, являющиеся, скорее, вообще ботанико-географами, как А. Н. Бекетов, Д. И. Литвинов, Г. И. Танфильев, А. Н. Краснов, В. И. Талиев и др., главной задачей изучения растительности России считали раскрытие путей ее происхождения и эволюции.

Вопросы генезиса растительного покрова, его динамика и эволюция продолжают оставаться в центре внимания наших фитоценологов и ботанико-географов и в XX столетии.

Поэтому нельзя согласиться с Б. Н. Городковым, который, отмечая, что- в предшествующие сорок лет наметились два направления в геоботанике, одно — с метафизическим уклоном (по преимуществу на континенте Западной Европы), другое — эволюционное (США и Англия), пишет, что «Россия занимает среднее положение: в ней наряду с выдающимися представителями эволюционного направления в геоботанике (С. И. Коржинский, И. К. Пачоский, В. Р. Вильяме) были и имеются до сих пор последователи формально-метафизических школ Западной Европы» (1944, стр. 36). Это неверно. Даже так называемую московскую фитоценологическую школу, которая была у нас в известной степени связана с идеями скандинавской школы (наиболее метафизической из зарубежных школ), все же нельзя упрекнуть в том, что у нее нет эволюционного подхода к растительности. Скорее мы можем сказать, что главенствующая в США фитоценологическая школа Ф. Клементса, хотя и много писала и пишет по вопросам смены (сукцессий) растительности, не является последовательной и до конца эволюционной. И хотя это англо-американское направление в фитоценологии начало определенно оформляться с начала текущего столетия, т. е. лишь немного позже нашего направления фитоценологии, оно не имело влияния на нашу науку. Единичные попытки использовать терминологию англо-американской школы (хотя бы, например, выражения «климакс» и «сериальные ассоциации») так же, как и ранее учение о заключительной формации шведской школы (Sernander, 1893) успеха у нас не имели.

Можно считать следующие черты характерными для господствующего у нас ныне направления в фитоценологии, явившегося следствием ее развития в послеоктябрьский период.

1.         Усиленное изучение взаимоотношений, или взаимодействий, растений в фитоценозе. Это взаимоотношение^ выражающееся в одних случаях в угнетении, в других — в благоприятном влияния одних растений на другие, в большинстве случаев является прямым или косвенным следствием конкуренции растенн! из-за места, света, воды и минеральных веществ. , Если в последарви- новский период, особенно в последнее время, многими, в частности у нас школой академика И. И. Шмальгаузена и другими, усилеиа изучается борьба за существование как фактор естественного отбора и эволюции организма, то в последние три десятилетия наши фито- ценологи, пользуясь наблюдениями в природе и экспериментом, изучают борьбу за существование между растениями как фитоценоти- ческий фактор. Уже Г. Ф. Морозов в первые два десятилетия текущега века с исключительной глубиной показал роль борьбы за существо-: вание в фитоценозах, хотя А. П. Шенников (1938) справедливо указал* что с этой точки зрения Ч. Дарвин был первым фитоценологом. Проблема изучения взаимоотношений растений в фитоценозе ныне в плановом порядке разрабатывается Ботаническим институтом Академии науи СССР, в частности А. П. Шенниковым в Борке, двумя лабораториями Института леса АН СССР, лесостепной опытной станцией Ленинградского государственного университета и другими исследовательскими учреждениями.

Хотя школа Ф. Клементса в США также немало работала в данном направлении, однако в этой области мы идем впереди не только по объему полученных фактических данных, но и по методу изучения борьбы за существование среди растений как внутривидовой, так и межвидовой. При этом советские ученые, будучи вооружены теорией диалектического материализма, методологически более правильно подходят и к постановке проблемы борьбы за существование в фитоценологии, и к интерпретации получаемых результатов исследований.

В последнее время круг этого рода работ значительно расширяете* благодаря замечательным достижениям микробиологов (особенно советских) по изучению взаимодействия микроорганизмов между собой м с высшими растениями. Взаимоотношения всевозможных растительных организмов при их совместном обитании и как частный случай их борьба за существование между ними, является ныне основной фитоценоло- гической проблемой. Широкое применение эксперимента в культура и более углубленный анализ взаимодействия всех компонентов фитоценоза в природе будут еще более содействовать успеху советской, фитоценологии.

2.         Интенсивное изучение зависимости состава, структуры и распределения фитоценозов от физико- географической среды. Связь фитоценозов в частности, с почвой является и ныне, как и прежде, не менее важной и интенсивно разрабатываемой, чем предыдущая, проблемой советской фитоценологии. Чем дальше идет изучение этой зависимости, а также и обратного влияния растительности на среду (почву, климат, гидрологические условия и проч.), тем все яснее вырисовывается сложность этих взаимоотношении и сильнейшая взаимосвязь как фитоценоза и среды, так и различных элементов среды между собой. В результате мы видим, что дальнейшее развитие идей В. В. Докучаева, Л. С. Берга, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о взаимозависимости между собой всех явлений и предметов на земной поверхности привело у нас к выделению особой области знания — биогеоценологии, которая основным объектом своего изучения имеет биогеоценоз, т. е. тот единый комплекс, который создается, благодаря взаимодействию на известном участке земной поверхности биоценоза и отвечающих ему частей атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы.

Биоценоз же в свою очередь слагается из фитоценоза (растительного сообщества) и зооценоза, также взаимодействующих между собой. Разработка у нас идеи биогеоценоза приводит к выводу, что дальнейшее развитие фитоценологии возможно только с учетом того, что фитоценоз есть лишь один, хотя и важнейший компонент биогеоценоза. Лишь при изучении биогеоценоза как целого мы в полной мере можем выяснить место фитоценоза в природе и его роль в превращении вещества и энергии. А так как возможности и пути практического использования биогеоценозов и слагающих их компонентов определяются характером этого превращения вещества и энергии в них, то, чем глубже мы познаем этот процесс, тем успешнее мы можем направлять его в сторону максимального получения пользы от данного биогеоценоза, в том числе и от фитоценоза.

Отсюда вытекает, что изучение жизни фитоценоза не может быть оторвано от изучения биоценоза как целого, и это изучение требует совместной, комплексной (ботанической, зоологической, почвоведческой и климатологической) работы по изучению режимов компонентов, слагающих биогеоценоз, и режима биогеоценоза в целом. При этом экспедиционный (или экскурсионный) метод исследования биогеоценозов может лишь ставить вопросы и частично их разрешать. Для более глубокого познания биогеоценозов, для выяснения процесса превращения вещества и энергии в них и вообще для изучения жизни биогеоценозов необходимы длительные стационарные работы. Поэтому основным методом биогеоценологии, а следовательно, и фитоценологии, является комплексное, стационарное, определенно направленное изучение биогеоценозов и как их компонентов фитоценозов. Поэтому очередной задачей является организация особых, биогеоценотических, станций для изучения важнейших типов биогеоценозов. На этих станциях должны вестись по особо разработанной, внутри хорошо увязанной, единой по целеустремленности программе исследования геологов, геоморфологов, гидрологов, климатологов, почвоведов, ботаников и зоологов с широким примененим эксперимента в природе; при этом роль фитоцено- логов должна быть руководящей. Работа таких станций не только будет содействовать развитию теории биогеоценологии и фитоценологии, но и даст очень много для решения различных народнохозяйственных проблем.

3. Усиленная разработка динамики фитоценозов. Выше сказано, что наша фитоценология, начиная с первых шагов, была проникнута историзмом. В литературе принято отмечать роль североамериканской школы Клементса в разработке вопросов смен (сукцес- сий) фитоценозов. Но основные закономерности формирования растительного покрова были значительно ранее Ф. Клементса вскрыты .у нас И. К. Пачоским (1891). В дальнейшем во вопросам сукцессий в растительном мире в североамериканской и английской литературе было написано очень много (подробно развито- учение о климаксе и сериальных ассоциациях, введена Клементсом сложная номенклатура для таксономических единиц климакса и сериальных подразделений растительности). Однако проводимое в этих работах сравнение климакса с организмом, подобно которому он возникает, растет, созревает и умирает, а также трактовка климакса как заключительного, устойчивого звена в развитии растительного покрова, находящегося в полном соответствии с климатом страны и изменяющегося лишь тогда, когда меняется климат ее, являются в основе своей порочными, метафизическими.

Проведение резкой границы между сериальной и климаксной растительностью также совершенно неверно. Нельзя также считать правильным, что только через климакс климат находит свое полное отражение в растительности. Помимо того, что само понятие климакса даже с оговорками новейших авторов очень относительно, вся так называемая сериальная растительность отражает климатические (как, впрочем, и почвенные) особенности страны не меньше, чем климакс. В более позднее время Клементе и другие авторы, принимающие концепцию климакса, учитывая экологическое значение почвы, стали говорить и об эдафическом климаксе, установили несколько категорий климаксов и внесли ряд дополнений в первоначальное учение Клементса о климаксе, однако самая основа этого учения осталась все же неизменной. В сущности, понятие климакса совершенно излишне; без него, как показал опыт фитоценологической работы у нас, можно вполне ^обойтись. Достаточно говорить лишь о более или менее выработавшихся взаимоотношениях в фитоценозах.

Однако все это не исключает возможности использовать то ценное, что есть в работах зарубежных фитоценологов. Так, сделанный ими вывод, что смены (сукцессии) фитоценозов (следовало бы сказать биогеоценозов), начинающиеся и на влажных (гидрархные) и на сухих (ксе- рархные) местообитаниях, ведут к выработке сходных мезофитных местообитаний, очень интересен и важен как в теоретическом, так и в практическом отношении.

Вообще же в нашей литературе учение о динамике фитоценозов развито на других основаниях. Оно не признает наличия какой-либо заключительной, окончательной, устойчивой стадии в развитии растительности. Развитие это не имеет конца независимо от того, меняется или не меняется климат; могут лишь изменяться темпы развития, и растительность в каждый данный момент может быть относительно то более, то менее подвижна. В динамике растительности находят выражение три процесса:

1)        сингенез —- процесс заселения территории растениями, борьбы между ними за территорию и средства жизни, а также сживания и формирования взаимоотношений между растениями;

2)        эндоэкогенез — изменение растительности благодаря изменению среды самими растениями, благодаря их жизнедеятельности и вообще благодаря развитию биогеоценоза в целом;

3)        экзогенез смены (сукцессии) растительности, вызванные воздействием внешних по отношению к данному биогеоценозу факторов, обусловленных по отношению к данному биогеоценозу явлений природы.

Эти три процесса в природе редко проявляются в чистом виде; наблюдаемые сукцессии растительности большей частью включают либо все три, либо два из этих процессов, но обычно один из них преобладает.

Наряду с этими процессами в растительном покрове всегда имеет место процесс подбора видов и выработки фитоценотических отношений в растительных ассоциациях в течение длительного времени. Этот процесс неразрывно связан с филогенией систематических единиц, когда виды изменяются и приспособляются к среде, создаваемой данным биогеоценозом в целом. Этот процесс получил название филоценогенеза. Разработка всех этих вопросов связана с нашей советской фитоценологией.

Я думаю, не ошибусь, если скажу, что наша трактовка динамики растительного покрова лишена свойственного англо-американскому направлению в фитоценологии формализма, глубже анализирует движущие силы растительных сукцессий. Наше направление фитоценологии в этом отношении действительно является строго эволюционным,- материалистическо-диалектическим.

Резюмируя сказанное, можно видеть, что советское направление фитоценологии глубже, а частью л с иных позиций анализирует и трактует основные признаки всякого фитоценоза: взаимоотношения растительных организмов в фитоценозе, взаимоотношения фитоценоза со средой и динамичность фитоценоза и растительного покрова в целом. В этом отношении советская фитоценология имеет существенные преимущества перед зарубежной.  У наб Ьсобо от зарубежных стран и оригинальна разработаны вопросы структуры, систематики и классификации фитоценозов (Шенников, 1935; Сукачев, 1928, 1931, 1938; Алехин, 1938; Гросс- гейм, 1929; и др.), принципы ботанического районирования (Городков, 1940; Лавренко, 1947; Шенников, 1940; Соколов, 1940; и др.), принципы ботанического картирования (Лавренко, 1940, 19436), вопрос о фитоценозах культурной растительности (Бяллович, 1936; Фурсаев,. Хохлов, 1945а, 19456; Серпухова, 1947) и, наконец, методика полевого исследования растительности. Теперь разрабатывается и методика^ стационарного^ исследования ее.

Эти основные, характерные черты обусловливают и особое практическое и теоретическое значение советского направления в фитоценологии.

Фитоценология в начальном этапе своего развития имела практическое применение лишь почти исключительно при освоении новых территорий и в некоторых областях лесоводства и луговодства.

Но уже Г. Ф. Морозов (1912) (почти 40 лет назад) говорил, что учение о растительных сообществах является важнейшей теоретической основой лесоводства. Теперешнее же, несравненно более развитое советское лесное хозяйство, предъявляет к биогеоценологии и в частности к фитоценологии гораздо большие запросы. А наше учение о типах леса, являющееся ныне одним из отделов биогеоценологии, развившимся из фитоценологической классификации лесов, служит надежной основой при проведении многих лесохозяйственных мероприятий. Единственное* в мировой литературе «Луговедение», недавно выпущенное А. П. Шен- никовым (1941), ярко показывает, какое большое практическое значение для луговодства имеют новейшие достижения советской фитоценологии.' В самое же последнее время фитоценология выходит на значительно более широкую дорогу практического приложения ее выводов в народном хозяйстве.

В этом отношении особенное значение имеет включение в круг ведения фитоценологии не только дикорастущей, но и культурной растительности. В нашей стране в последние годы успешно развивается учение о культурных фитоценозах, т. е. культурфитоценология или агро- фитоцено логия.

Создание новых, наиболее урожайных и стойких против неблагоприятных условий форм всевозможных культур в полеводстве, садоводстве, огородничестве, лесоводстве, в полезащитном степном лесоразведении, все фитомелиоративные мероприятия, направленные на повышение плодородия территории и придание ему устойчивости, на борьбу с засухой и на защиту почв от эрозии, а водных и сухопутных путей транспорта и инженерных сооружений от разрушения стихийными процессами, а также на улучшение жизненных условий человека и домашних животных, — все это может быть осуществлено наиболее рационально и в наиболее короткий срок лишь при использовании данных фитоценологии.

Так как все наши культуры, за редкими исключениями, являются настоящими фитоценозами, то их урожайность или какой-нибудь другой хозяйственный или вообще полезный эффект определяется их фито- ценотической структурой. Поэтому-то при создании таких культур должны быть использованы данные фитоценологии ничуть не меньше, чем данные физиологии или экологии растений, тем более, что в зависимости от фитоценотических условий меняются и экологические и биологические свойства растений. К сожалению, это положение до сих пор еще недостаточно осознано" практиками-растениеводами.

Акад.. Е. Н. Павловский (1937), проф. Д. Н. Кашкаров (1938, 1944) и другие зоологи прекрасно показали практическое значение биоценологии и, в частности, то, что многие биоценозы имеют вредоносное значение для самых различных отраслей сельского хозяйства, здравоохранения и ветеринарии и что рациональная борьба с вредителями сельского хозяйства, животноводства и человека может быть организована лишь при углубленном изучении биоценозов в целом и в первую очередь их компонентов — фитоценозов. Наконец, изучение фитоценозов и биоценозов в целом, населяющих наши моря, реки и озера, и продуктов их жизнедеятельности необходимо для оценки их биологической продуктивности и рациональной организации рыбного хозяйства.

Но и помимо вышеназванной практической роли изучение фитоценозов имеет и крупное теоретическое, общебиологическое значение. Процесс эволюции у растений в большинстве случаев протекаег внутри фитоценозов и в связи с фитоценотическими отношениями внутри растительных группировок, в первую очередь в связи с борьбой за существование, и благоприятными и неблагоприятными взаимодействиями как высших, так и низших растений в фитоценозе. Вместе с тем и направленное изменение эволюционного процесса человеком, т. е. выведение, селекция новых, более ценных сортов растений, не может вестись без учета закономерностей, управляющих взаимоотношениями растений при их совместном произрастании, так как растения, как было отмечено выше, воспитываются в культуре в большинстве случаев в условиях искусственного фитоценоза, а от фитоценотических условий меняются их и биологические, и хозяйственные свойства.

Не менее велико значение фитоценологии и для познания биогеохимической роли растительности в природе, столь блестяще показанной акад. В. И. Вернадским (1926). Выше я отмечал, что жизнь биоценоза протекает в связи с превращением вещества и энергии в нем. Главная роль в этом процессе принадлежит растительности, поэтому при разрешении относящихся сюда теоретических вопросов огромной важности советское направление в фитоценологии через биогеоценологию тесно смыкается с геохимией.

Из всего вышесказанного достататочно ясно вытекает вывод, какое большое теоретическое и народнохозяйственное значение имеет фитоценология вообще и ее советское направление в особенности. Наблюдаемая до сих пор недооценка этого значения в известной мере зависит от того, что самостоятельность этой ветви ботаники все еще не всеми сознается, как не всеми признается и самостоятельность биоценологии как своеобразной, особой части биологии. Советское направление фитоценологии, а также и биоценологии дает все основания и к утверждению этой самостоятельности, и к правильной оценке значения этих областей знания, что, несомненно, явится мощным стимулом к их дальнейшему прогрессивному развитию и к более успешному разрешению запросов, предъявляемых к ним народным хозяйством нашей великой советской Родины.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ