ЗАДАЧИ СТАЦИОНАРНОГО ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ДУБОВОГО ЛЕСА И НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ЕГО

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Изучение полезных растений как дикорастущих, так и культурных до сих пор шло главным образом в направлении изучения продукции, получаемой от них, их полезных свойств и физиологических особенностей.

Однако при использовании значительного большинства растений приходится иметь дело не с отдельно растущими растениями, а с их более или менее густыми, сомкнутыми зарослями. В ряде случаев (например, в лесоводстве, в луговодстве) степень сомкнутости растительности является одним из главнейших условий получения высококачественной продукции. Да и в других случаях (например, в садоводстве, в огородничестве) степень густоты произрастания растений имеет большое влияние на количество и на качество получаемой продукции. Это зависит в первую очередь от того, что сомкнутость растительного покрова или вообще близкое произрастание растений друг с другом порождает такие явления, которые отсутствуют при свободном произрастании растений. Эти явления изучаются особой ветвью ботаники — фитоценологией.

При использовании естественной растительности и при культуре растений необходимо считаться не только с физиологией и экологией их, но и с их фитоценологией. До сих пор, однако, в этом отношении была недооценка фитоценологии. Виной этого в значительной степени была сама фитоценология. Фитоценотическое изучение растительности, носившее обычно название геоботанического, до сих пор имело в значительной степени характер типологии растительного покрова и выяснения закономерностей распределения типов растительности в зависимости от факторов среды, в первую очередь от климата и почвы. Такое изучение осуществлялось путем экскурсий и экспедиций. Для изучения же собственно фитоценотических явлений метод экскурсий и экспедиций совершенно недостаточен. Поэтому в последнее время все больше и больше в фитоценологии распространяются методы стационарного и экспериментального изучения растительности. Однако до сих пор эти методы еще мало разработаны. Во всяком случае они должны прежде всего отвечать характеру объектов изучения и затем целям этого изучения. Основным объектом изучения в данном случае являются именно те особые явления, которые возникают при совместной жизни растений, в их сближенных совокупностях. Эти особые явления сводятся в основном наследующему:

I. Взаимные влияния растений между собой.

1. Взаимная конкуренция растений между собой из-за пространства и средств жизни.

2. Благоприятные влияния одних растений на другие:

а)         выработавшиеся под влиянием естественного отбора;

б)        возникающие лишь в силу самого факта сближения растений.

II. Создание особой среды внутри фитоценоза (фитоклимат, почва), взаимодействующей с растениями.

III. Наличие определенных растений в их сближенности и особой среды в фитоценозе приводит к подбору особого животного населения, в той или иной мере специфического для него.

Таким образом, сближение значительного количества растений (массовость их) характеризуется следующими особыми взаимовлияниями:

1)        между растениями,

2)        между ними и животными,

3)        между животными,

4)        между организмами и средой,

5)        между факторами среды.

Отсюда возникает понятие о биогеоценозе как участке земной поверхности, однородном внутри себя и специфичном по указанным взаимовлияниям" (Сукачев, 1945).

Как следствие особого состава элементов, слагающих геоценоз, и специфики взаимовлияний мэжду ними, биогеоценоз характеризуется особым, «му присущим круговоротом вещества и энергии. Известный круговорот вещества и энергии имеет место на земной поверхности и без организмов. Точно так же и в каждом отдельном изолированном организме, в частности в каждом растении из редко разбросанной заросли, происходит особый взаимообмен вещества и энергии со средой. Но совершенно иначе он происходит в целом биогеоценозе при наличии достаточно густого растительного покрова, когда можно говорить уже о фитоценозе. Увеличение сгущения растительного покрова ведет к появлению особого типа круговорота вещества и энергии. Здесь в полном смысле слова количество переходщт в качество. Одним из существеннейших элементов этого круговорота является перекачивание растениями веществ из одних горизонтов почвы через свой организм в другие горизонты. Темп и характер этого перекачивания зависит от особых условий температуры, влажности, освещения, реакции субстрата и тому подобных факторов; особенности же этого перекачивания влияют и на весь почвенный процесс, который специфичен для каждого типа биогеоценоза. Следовательно, ведущая роль в биогеоценозе принадлежит растительности (фитоценозу).

Использование человеком каждого биогеоценоза собственно и сводится к использованию тех явлений в биогеоценозе или их последствий, которые •связаны с круговоротом в нем вещества и энергии. Например, древесина леса, трава в нем, ягоды, грибы и тому подобные продукты его, водорегулирующая роль леса, санитарное значение его и проч. — все это тесно связано с формами и темпами круговорота вещества и энергии и с сопровождающими их явлениями в биогеоценозе. Наши хозяйственные мероприятия в лесоводстве, полеводстве, садоводстве, огородничестве и других отраслях народного хозяйства, объектом которых является растительный мир, в конечном счете сводятся к регулировке процессов круговорота вещества и энергии в биогеоценозе, к управлению ими и к направлению их в желательную для нас сторону, чтобы получить максимум пользы от растительного мира. Но, чтобы управлять процессами, идущими в биогеоценозе, надо их знать, надо знать все условия, влияющие на них. Поэтому основным объектом нашего изучения должны быть процессы круговорота вещества и энергии в биогеоценозе и все условия, их определяющие. Отсюда вытекает, что такое изучение должно быть комплексным, т. е. фито-, зоо-, педо- и климатологическим и в то же время дина- мцческим. Это может достигаться лишь длительным стационарным изучением биогеоценоза.

Из изложенного выше также ясно, что основным руководящим звеном этого изучения должно быть изучение растительности как компонента биогеоценоза, т. е. фитоценотическое изучение.

В основном это изучение -слагается из четырех частей:

1.         Анализ факторов среды (климата, рельефа, горной породы, почвы, грунтовых вод).

2.         Анализ экологических свойств организмов (растений и животных) на базе -физиологии растений и животных.

3.         Анализ собственно биогеоценотических, биоценотических и фитоценотических явлений, в состав которых входят:

а)         конкурентные отношения между организмами в процессе получения средств к жизни;      '

б)        неблагоприятные влияния одних организмов на другие без конкурентных отношений;

в)         благоприятное влияние одних организмов на другие;

г)         влияние ценосреды.

4.         Анализ воздействий человека, уже оказанных, на биогеоценоз.

Изучая эти стороны биогеоценоза в их динамике, необходимо на основе результатов этого изучения проектировать хозяйственные мероприятия по регулировке биогеоценотических процессов, а если надо, то и по переделке биогеоценозов, чтобы получать от них максимум пользы.

Эти общие соображения и были положены в основу организации стационарного изучения заповедного дубового леса при Лесостепной научно- исследовательской станции «Лес на Ворскле» Ленинградского государственного университета в южной части Курской области.

Лесостепная научно-исследовательская станция «Лес на Ворскле» расположена в юго-западной части Борисовского р-на Курской обл. Ее территория занимает высокий правый берег р. Ворсклы и прилегающее к нему коренное плато, прорезанное несколькими оврагами (0&л- ками), покрытыми частью естественным, местами прекрасно сохранившимся вековым дубовым лесом, частью искусственными насаждениями различных древесных пород. По преданию, еще Петр Первый обратил внимание на этот лес и объявил его заповедным, и как таковой лес этот строго охранялся вплоть до революции. После революции он был объявлен заповедным и получил название — заповедник «Лес на Ворскле». В этом заповеднике со времен его перехода в 1934 г. в ведение ЛГУ и были организованы ботанические и зоологические исследования, а в связи с ними велись и почвенные, и климатические обследования заповедника.

Основным фитоценозом, изучаемым стационарным методом, является наиболее хорошо схранившийся и особенно типичный участок высокоствольного векового липово-дубового леса, где работы начаты в 1935 г. Для сравнения в этом же году были проведены такие же работы в низкоствольном дубовом лесу, а в 1936 г. — в двух фитоценозах на поемном лугу. В 1937 и 1938 гг. они велись на степном пологом склоне а в 1939 г. на поляне, недалеко от липово-дубового леса. Во всех этих пунктах, помимо систематических наблюдений над растительностью, ее фенологией и экологией, особое внимание обращается на изучение взаимных влияний растений друг на друга и в частности на борьбу за существование между ними. Для этой цели заложены и некоторые опыты в дубовом лесу. Начатые в этом направлении работы уже дали интересные результаты. Об одной серии опытов, именно опытов по изучению конкуренции корневых систем древесного яруса и яруса травянистых растений, уже было сообщено в печати (Снигирева, 1936).

Кроме того, в этих стационарах изучался фитоклимат путем систематического учета температуры и влажности воздуха и почвы на разных высотах и глубинах, начиная от высоты первого яруса древостоя и кончая 1 м глубины (а иногда и до 3 м), выпадающих осадков, их испаряемости и движения воздуха. Помимо этого, изучалась корневые системы древесных и травянистых растений и были заложены опытные площадки по изучению влияния различных воздействий на почву и растительность.

В настоящее время накоплен большой материал по динамике растительности и ее среды в липово-дубовом лесу и для сравнения йа лугу, на степном склоне и на лесной поляне.

В настоящем выпуске Ученых записок Ленинградского университета * и начинается опубликование результатов этих стационарных исследований. В нем помещаются две статьи С. Н. Карандиной (1949) о растительности и влажности почвы на стационаре в липово-дубовом лесу, позволяющие сделать ряд выводов, имеющих крупное теоретическое и практическое значение.

Приведенные ниже в работе С. Н. Карандиной данные по влажности почвы в липово-дубовом лесу показывают, что общая формула академика Г. Н. Высоцкого (1904, 1925), что лес в равнинах сушит, а в горах увлажняет почву, требует поправки. Мы видим, что в нашем лесу в 1935 г. высокоствольная дубрава в течение вегетационного периода лучше сохраняет влагу в почве, чем низкоствольная, а тем более травянистая растительность (в данном случае овсяное поле). Особенно это резко выражается к концу лета. Такой вывод делается для слоя почвы в 100 см. Учитывая то, что корни дуба и его спутников — древесных пород, как показали наши раскопки их корневых систем, идут на большую глубину в очень незначительном количестве, вряд ли можно предполагать, чтобы на большей глубине были совсем другие соотношения во влажности. Здесь была, вероятно, или одинаковая влажность, или под высокоствольником она была немного ниже. Однако в 1939 г. наблюдались иные соотношения на поляне среди низкоствольника и в высокоствольнике. Здесь до начала ихсйяя лишь в самом верхнем слое почвы (до 10 см) влажность в высокоствольнике была выше, чем на поляне. В остальное время вегетационного периода до глубины 3 м почва была суше в лесу. Однако надо иметь в виду, что эта поляна небольшая (около 30 м в диаметре), покрыта негустой и невысокой травой. К тому же вторая половина 1939 г. была исключительно засушливой^

Во всяком случае, учитывая имеющиеся материалы -в литературе и приведенные в работе С. Н. Карандиной (1949) наши данные, можна сделать вывод, что этот вопрос не может быть так просто решен, как это делал Г. Н. Высоцкий.

Особый интерес приобретают данные по влажности почвы в высокоствольной^ дубраве при сопоставлении их с коэффициентом увядания, т. е. с тем количеством воды, которое в наших почвах не может быть усвоено растениями. Обычно оно принимается равным удвоенной величине- максимальной гигроскопичности почвы. Для почвы нашего лесного стационара этот коэффициент увядания в большинстве случаев не ниже 10% влажности, лишь для горизонта А2 (оподзоленного) он меньше. Правда, по новейшим данным, по-видимому, количество воды, не доступное для корней древесных пород, меньше этого коэффициента увядания и равно около 1.5 максимальной гигроскопичности. Но все же так называемый коэффициент увядания есть тот минимум влаги, который может обеспечить сколько-нибудь нормальное развитие древесных пород.

Сравнивая данные по влажности почвы в нашем высокоствольнике, приведенные в работе С. Н. Карандиной (1949), с коэффициентом увядания, можно сделать следующие выводы.

1.         В течение всех пяти лет наблюдалось, что к концу лета, начиная с конца июля—начала августа, более глубокие горизонты почвы (с 30 см и глубже) почти всегда имели влагу ниже коэффициента увядания.

2.         Основными питающими растительность влагой горизонтами являются верхние горизонты до 30 см глубины; особенно же важен в этом отношении горизонт на глубине 20—30 см. В конце лета и в начале осени, когда ни в одном горизонте почвы нет влаги в бблыпем количестве, чем

3 См.: Учен. зап. Ленингр. унив. 1949, № 92, сер. Биол.гвып. 17. (Прим. ред.).

коэффициент увядания, влага в этом горизонте имеется в количествах, легко усваиваемых. Однако в особо засушливые годы бывают и в это время такие периоды, когда ни один из горизонтов почвы до глубины по крайней мере 3 м не имеет влаги больше, чем коэффициент увядания, и, вероятно, не имеет вообще доступной влаги.

Этот важный вывод, о котором я сообщал весной 1939 г. на научной сессии ЛГУ и к которому мы пришли еще на основании исследований 1938 г., подтверждает и Ю. Ф. Готшалк (1939 г.)   для лесной почвы под дубовым фитоценозом Тростянецкой лесной опытной станции (Сумской обл. на Украине). Такой период, когда вода в почве была лишь в количествах, не доступных для растений, имел место и в конце августа и в сентябре 1939 г., когда исключительно засушливая вторая половина лета привела к столь значительному падению влажности во всей толще почвы до<3 м глубины, что она не превосходила 6% от веса воздушно-сухой почвы, т. е., несомненно, тогда не было в почве усвояемой воды. Интересно отметить, что в то время как липа, клен и ясень в этот период имели уже засыхающие и частью сброшенные листья, дуб значительно менее пострадал, и многие деревья не носили даже следов увядания.

3. Приведенные факты заставляют пересмотреть общепринятое представление о дубе как о породе, могущей переносить сухой степной климат благодаря своей глубокоидущей корневой системе. Во-первых, глубокоидущие корни дуба, которых, как оказывается, очень мало по сравнению с более поверхностной частью корневой системы, не могут играть обычно приписываемую им роль и, во-вторых, более глубокие слои почвы как раз имеют в течение значительной части лета очень низкую влажность. Вместе с тем эта зайечательная способность дуба переносить столь значительную сухость почвы ставит на очередь вопрос о более детальном изучении физиологии этой древесной породы и в первую* очередь ее водного режима. Ю. Ф. Готшалк приводит следующие величины суммарного расхода влаги (в миллиметрах) дуба и его некоторых спутников за два вегетационных периода (1937 и 1938 гг.):

1937 г. 1938 г.

Ясень             708.6   679.8

Липа               647.6   654.3

Берест                        610.6   638.9

Дуб                 493.3   632.5

В дополнение к этим данным приведу из работы Готшалка среднесуточный валовой расход влаги (в миллиметрах) в июле, августе и сентябре этих древесных пород за 1938 г.:

Июль Август Сентябрь

Ясень             9.6       2.0       2.0

Липа               4.1       2.5       3.9

Берест                        4.0       4.3       5.4

Дуб      8.5      1.7       3.1

Если эти цифры отвечают действительности и имеют хотя бы сравнительное значение (к сожалению, автор не приводит всех материалов, на основании которых эти цифры получены), то можно сделать заключение, что не так уж значительно меньше расходует влаги дуб по сравнению с его менее устойчивыми против засухи спутниками. Это толька подтверждает необходимость разъяснения причин значительной засухоустойчивости дуба.

Для более полного представления о тех своеобразных условиях режима почвенной влаги, в которых находится дуб, надо указать еще на то, что в условиях заповедной дубравы почва в лесу прогревается очень медленно, чему способствуют, без сомнения, мощная подстилка и затенение почвы хотя и редкими весною кронами. В середине мая днем температура воздуха поднимается до 30°, а в почве на глубине до 100 см она равна всего лишь 8—14°. Например, в 1938 г. 18 мая в 13.5 час. наблюдалась следующая температура:

°С

У верхней части крон деревьев:

1-        го        яруса 29

2-        го        яруса 28

На высоте над почвой (в см):

100      26

30        25

10        25.5

На поверхности почвы под

сухими листьями     24.0

В почве на глубине (в см):

30        17

100      13

200                  9

К этому же надо добавить, что относительная влажность воздуха в это время бывает очень невелика. Так, в этот же срок наблюдалась следующая относительная влажность:

У верхней части крон деревьев:

1-        го        яруса              28

2-        го        яруса              27

На высоте над почвой (в см):

100                  37

30                    48

10                    62

В некоторые же годы в это время при той же температуре в кронах и в почве на глубине 50 см было всего 10°, а на глубине 100 см — 4.5°.

Таким образом, имеется в середине мая разница в температуре воздуха вокруг крон и в почве близ деятельной части корней деревьев до 20° и более и в то же время очень невысокая влажность воздуха. Так как в это время дуб значительно распускается и цветет, а клен, липа и ильм уже почти полностью покрылись листвой, то они значительно уже транспирируют, и условия водоснабжения их очень неблагоприятны, особенно из более глубоких горизонтов почвы, где и влажность почвы бывает в количестве, почти или даже вовсе не доступном для корней. Поэтому надо признать, что и в начале вегетационного периода потребление влаги древесными породами в том числе и дубом, идет главным образом из верхних горизонтов почвы. В это время последние богаты влагой, накопленной с осени и зимой, а температурные условия вокруг корней гораздо более благоприятны.

Еще хуже температурные условия бывают в апреле. Так, в конце апреля 1936 г. в воздухе наблюдалась температура среди дня от 24 до 31°, а в почве температура была на глубине 10 см — 11.5°, 30 см — 8°, 50 см — 6.5° и 100 см — 4.5°. Правда, дуб в это время только что начинает распускаться, но липа, клен и ильм уже значительно распустились и сильно транспирируют. В это время, по крайней мере в известные периоды, можно говорить о наличии здесь физиологической сухости почвы.

Нельзя сказать, чтобы и травяная растительность имела температурные условия особенно благоприятные в это время. В апреле весенний аспект ее выражен очень ярко — густой, сплошной ковер цветущих эфемероидов. Однако, когда на высоте ее надземных частей среди дня температура бывает в это время 25—30°, на глубине 10 см она- колеблется около 10—12°. Но зато влажность воздуха здесь довольно высока, а самые верхние горизонты почвы, в которых и сосредоточена их корневая система, очень богаты влагой. Таким образом, условия жизни в это время для травяной растительности все же гораздо более благоприятны, чем для древесной. Поэтому весьма вероятно, что мощное развитие весеннего аспекта травяного покрова в широколиственных лесах не только связано с хорошими условиями освещения, но и с достаточно благоприятными для нее температурными условиями и условиями водоснабжения, чего как раз нет для древесных пород, почему они и запаздывают в своем развитии.

Нужно отметить, что в летние месяца соотношения температуры и влажности на разных высотах и глубинах почвы также часто бывают мало благоприятны для древесной растительности. Так, например, в 15 час. 12 июля 1938 г. наблюдались следующие температуры:

Температура Влажность воздуха воздуха и почвы

и почвы (в °С)           (в %)

Кроны деревьев:

1-        го        яруса  30.7    35

2-        го        яруса              . 30.7  28

Над почвой на высоте (в см):

100       30.7    43

30         29.2    47

10        29.1    54

На поверхности почвы под листьями        25.0    —

В почве на глубине (в см):

10        19.1    —

30        17.5    —

50        16.9    —

100      14.1    —

200       10.2    —

Мы видим, что при высокой температуре в кронах воздуха, которая иногда поднимается до 35°, почва на глубине 100 см бывает не выше 15°, т. е. разница в температурах достигает 20°. В это же время и влажность ® кронах древесных пород невысока.

Изучение травяного покрова и по фенологии показало, что наше обычное представление о нем не совсем точно. Пышность весеннего аспекта достигается большим числом индивидуумов немногих (6—7 видов) и общая растительная масса надземных частей растительного покрова невелика. Летний же аспект представлен намного богаче видами (35—37 видов) и их общая надземная масса гораздо больше. В летнем аспекте очень мало видов с высокими отметками обилия и встречаемости. За исключением сныти почти все остальные виды растут единично. К тому же надо отметить, что дифференциация среди экземпляров одного и того же вида очень велика. Наконец, летом сильно выражена мозаичность травяного покрова. В общем мы можем сказать, что гомогенитет весеннего аспекта гораздо выше, чем летнего. Борьба за существование среди растений весеннего аспекта гораздо слабее, чем среди растений летнего аспекта. Огромную роль летом играет конкуренция корней травянистых растений с корнями древесных растений из-за влаги (Снигирева, 1936; Карандина, 1949). В этом отношении условия развития подроста древесных пород также очень жестки. Этим объясняется его колоссальная гибель в первые годы жизни.

Из приведенных данных, а также и из других наших исследований в заповедной дубраве, можно сделать вывод, что первобытный дубовый лес характеризовался очень мало сомкнутым первым ярусом и сильно разновозрастным мозаичным строением древостоя, где преобладало групповое сочетание деревьев разного возраста и пород. Подлесок отличался малой густотой и малой равномерностью распределения. Травостой, еще более чем древостой, имел мозаичное строение, но очень разнообразный видовой состав. Перевод же высокоствольников в низкоствольники снивелировал все ярусы и объединил видовой состав растительности, усилив еще больше конкуренцию растений из-за средств жизни как в надземных, так и в подземных частях их. Однако уменьшалась ли общая ежегодная продукция растительной массы — это еще вопрос. Возможно, что она и увеличилась. Одной из задач дальнейших исследований и должно быть разрешение этого вопроса.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ