НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Хотя флора и растительность России были предметом исследования еще в XVIII столетии, однако начало изучения собственно растительных сообществ относится к 80-м и 90-м гг. XIX столетия. Развернувшиеся в это время большие почвенные исследования под руководством В. В. Докучаева сопровождались по его инициативе и изучением растительности (А. Н. Краснов, Г. И. Танфильев и др.). В те же десятилетия появились труды С. И. Коржинского, И. К. Пачоского и П. Н. Крылова. Если сотрудники В. В. Докучаева, обращали большое внимание на взаимосвязь почвы и растительности, то С. И. Коржинский и И. К. Пачоский, кроме того, особо учитывали взаимоотношения растений при их совместном произрастании и динамику развития растительного покрова, особенно смены растительных сообществ.

В эти же годы в России для учения о растительности было предложено (И. К. Пачоский, П. Н. Крылов) наименование «фитосоциология» и начали говорить о «социальных» явлениях среди растений, а вскоре начали пользоваться выражением «растительное сообщество». Для дальнейшего развития этого учения огромное значение имели труды Г. Ф. Морозова, который, развивая идеи В. В. Докучаева и С. И. Коржинского, выдвинул тезис, что учение о растительных сообществах является теоретической основой лесоводства. Лес, по Г. Ф. Морозову, есть явление и социальное и географическое; под первым понимается то, что в лесу огррмную роль играют взаимоотношения между растениями, которые носят характер как «взаимопомощи», так и конкуренции, борьбы за существование; под вторым разумеется наличие самой тесной взаимосвязи между растительностью леса и средой ее существования, особенно почвой и климатом. Он же подчеркивал то большое влияние, которое оказывал и оказывает человек на лес. Без учета этого воздействия не может быть понята жизнь леса, особенно его динамика. Эта глубина и широта понимания Г. Ф. Морозовым жизни леса и особенно необходимость использования учения о природе леса для решения практических лесохозяй- ственных вопросов определили в основном направление развития учения о растительных сообществах в России, в частности при изучении не только> лесов, но и тундр, степей, пустынь, лугов и болот.

Хотя в дальнейшем по мере развития у нас в стране фитосоциологии, переименованной в тридцатых годах в фитоценологию, и наблюдались у различных авторов известные расхождения в трактовке ряда основных понятий, однако в целом для нее характерна тесная связь с запросами народного хозяйства, признание глубокой взаимосвязи между растительностью и средой существования и рассмотрение растительного покрова в его динамике.

В первые годы текущего столетия для развития фитоценологии большое значение имели работы по изучению растительности в связи с почвенными исследованиями при оценке земель в европейской России и особенно при оценке земель Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии для освоения их переселенцами, а также труды по изучению лесов в целях развития лесного хозяйства. Еще большую роль в этом отношении сыграли чрезвычайно широко развернувшиеся после Великой Октябрьской социалистической революции работы по изучению луговых, степных, полупустынных, тундровых и высокогорных пространств как кормовой базы для животноводства в европейской и азиатской частях СССР, а также и очень расширившееся в это время изучение лесов и болот. В этот период был также накоплен значительный материал по стационарному, а отчасти и экспериментальному изучению растительности.

Обширные геоботанические работы, производившиеся главным образом в практических целях, содействовали в то же время развитию теории фитоценологии. Вместе с этим они особенно хорошо иллюстрировали положение, что изучение растительного покрова для решения народнохозяйственных проблем будет тем более эффективным, чем глубже разработано учение о растительных сообществах. Это и привело к тому, что вопросами теории фитоценологии в СССР уделяется большое внимание и за последние тридцать шесть лет опубликовано значительное число работ по теоретическим вопросам и вышло несколько общих руководств но фитоценологии, 'или геоботанике (эти термины нередко понимаются в СССР как синонимы).

Останавливаясь далее на некоторых теоретических вопросах фитоценологии, необходимо все же еще раз подчеркнуть, что в СССР имеются известные различия в трактовке их разными авторами, в частности разливаются положения, отличные от тех, которые даются ниже, ленного видового состава сообщества, но и к такой его структуре (ярусность и вообще синузиальность, смена аспектов и т. д.), при которой большему количеству растений предоставляется возможность уместиться на данном участке земли, меньше конкурируя друг с другом. Это часто достигается подбором растений, различных не только по своим размерам, но и по своей экологии. В результате, как сказано выше, между растениями могут иметь место не только неблагоприятные, но и полезные воздействия или взаимодействия, т. е. наряду с конкуренцией и известным подавлением одних растений другими в фитоценозе имеется так называемая «взаимопомощь» растений. При очень резкой разнице в жизненных, главным образом экологических, свойствах растений в силу указанных причин могут создаться столь тесные связи между растениями, что существование одних видов обусловливает существование других. Такие взаимосвязи особенно часты между микроорганизмами и между ними и высшими растениями. Если каждое растение тесно связано со средой и не может рассматриваться вне ее, то в силу указанных выше особенностей фитоценоза, порожденных борьбой за существование между растениями, связь фитоценоза в целом со средой еще более тесна. Поэтому, если отдельное растение часто может служить хорошим индикатором условий местопроизрастания, то фитоценоз в целом является еще более чувствительным реагентом на среду.

Межвидовая и внутривидовая конкуренция растений из-за средств жизни приводит к упомянутой выше сложной синузиальной структуре фитоценоза. Это определяет также то, что развитие растительного покрова направлено к такому строению фитоценоза, при котором он лучше и более полно использует условия среды. Можно считать более прогрессивным, •более совершенным тот фитоценоз, который лучше приспособлен к более глубокому, использованию условий среды, например, когда травяной фитоценоз сменяется лесным. Однако в отдельных случаях смена одних фитоценозов другими может носить и регрессивный характер, т. е. вести к фитоценозу с упрощенной структурой и менее полно использующему среду.

Хотя каждый фитоценоз, как отмечалось выше, адекватен среде его существования и с нею тесно взаимосвязан и для разных фитоценозов эти взаимосвязи различны, однако связь со средой не является его специфическим свойством. Такая связь имеет место и для каждого вида и для отдельного индивидуума растений. Для фитоценоза же специфично то, что создается совокупностью всех растений при их совместном произрастании, т. е. наличие определенных взаимоотношений между растениями данного фитоценоза (различные формы борьбы за существование, конкуренции и «взаимопомощи») и затем создание особой внутренней среды фитоценоза, фитосреды (фитоклимат, почва, лесная подстилка и другие формы скопления растительных остатков на почве и т. п.). Эти две черты специально присущи фитоценозу и отличают его от других явлений природы.

Поэтому, чтобы вскрыть полнее сущность фитоценоза и закономерности его жизни и развития как особого явления природы, необходимо в первую очередь возможно более глубоко изучить взаимоотношения растений при их совместном произрастании и создаваемую ими при этом фитосферу.

Отсюда вытекает, что разработка теории фитоценологии должна быть прежде всего связана с раскрытием общих Закономерностей, определяющих взаимоотношения растений и создание растительным сообществом фитосферы. С другой стороны, степень практического использования фитоценологии будет все более возрастать по мере разработки этих основных теоретических проблем фитоценологии. Различные отрасли растениеводства, а также использование естественного растительного покрова имеют дело, за редкими исключениями, с растениями, произрастающими в той или иной мере сомкнуто, т. е. с естественными или искусственными сообществами. Указанные основные и специфические особенности фитоценозов в значительной степени определяют рост, развитие, количество и качество продукции растений и устойчивость их против всякого рода неблагоприятных факторов. Но практика до сих пор недостаточно пользовалась фитоценологией и в значительной степени шла по пути голой эмпирики или примитивных соображений и опытов. Это было потому, что теория фитоценологии остается все еще мало разработанной, еще не разъяснены закономерности указанных явлений настолько, чтобы ими можно было вполне успешно управлять. Более глубокое раскрытие этих закономерностей откроет перед практикой новые широкие горизонты.

Однако это в полной мере может быть достигнуто лишь при учете всей сложности структуры фитоценозов, особенно роли в них микроорганизмов. До сих пор, к сожалению, фитоцено л оги все еще крайне мало учитывают эту часть населения растительных сообществ, почти не изучают их, игнорируя взаимодействия микроорганизмов как между собой, так и с высшими растениями. Необходимо всякое подробное изучение фитоценозов сопровождать изучением состава микроорганизмов и их роли в жизни всего фитоценоза. В фитоценоз надо включать все растительные организмы, обитающие на данном участке земной поверхности, однородном по своим условиям для произрастания растений. В этом случае выделение особых микробиоценозов нецелесообразно.

Фитоценоз можно определить так: фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающую свою особую среду, фитосреду. Но так как всякий однородный участок земной поверхности, точнее участок фитогеосферы в понймании Е. М. Лавренко (1949), имеет сложную структуру, особенно в вертикальном направлении, то и фитоценоз представляет сложное явление, структурные части которого (разных порядков синузии) находятся между собой в разнообразных взаимоотношениях. Синузии характеризуются не только определенным составом слагающих их растений, но и определенной их экологией и средой (микрофитосредой), в значительной степени ими же создающейся, а также пространственный или по времени своего развития обособленностью. Микроорганизмы, входя в состав фитоценозов, могут образовывать самостоятельные, обособленные синузии, но могут и входить в них вместе с другими растениями.

Так как каждая группировка растений, каждая их заросль отличается известной общей целостностью и указанными выше специфическими особенностями как особое явление природы, то необходимо принять фитоценоз за исходное понятие в фитоценологии. Именно растительное сообщество представляет собой основной объект изучения фитоценологии.

Такое понимание растительного сообщества, или фитоценоза, как отчасти и синузии, отличается в известной степени от распространенного в зарубежных странах, где этот термин не имеет столь определенного значения, а является общим выражением для общественной, совместной жизни растений.

Фитоценозы, однородные во всех своих существенных свойствах, т. е. однотипные, объединяются в растительную ассоциацию. Это есть основная таксономическая еДиница в фитоценологической классификации. Следовательно, соотношение понятий «фитоценоз» и «растительная ассоциация» соответствуют соотношению понятий «отдельная особь» и «вид» в систематике растений.

В зарубежной литературе, а иногда и в СССР употребляют выражения «участок ассоциаций», «индивидуум ассоциации», «отдельное насаждение» (Einzelbestand) в смысле нашего фитоценоза, растительного сообщества. Это понятие подчиняют понятию «ассоциация», которая рассматривается как основной объект фитоценологии. Если считать одной из главных задач фитоценологии изучение состава растительного покрова и расчленение его на ассоциации по видовому составу, то тогда, естественно, ассоциацию надо признать основным понятием фитоценологии. С развиваемой же здесь точки зрения более логично считать основным объектом фитоценологии именно фитоценоз. Ассоциация же является лишь первой классификационной единицей. Ведь в сущности так поступают при изучении и классификации всех явлений и предметов в природе. Например, названиями: минералы, горные породы, растения, животные, почвы и т.п.— мы именуем данные явления природы вообще. В то же время ими мы и обозначаем конкретные предметы или явления в природе, которые представляют собой основные объекты изучения соответствующих наук. Растительный покров слагается из огромного разнообразия растительных сообществ, фитоценозов, подобно тому, как, например, растительный мир состоит из многочисленных отдельных видов растений. Употребление терминов «растительное сообщество» и «фитоценоз» применительно ко всем таксономическим единицам в фитоценологической классификации является совершенно нецелесообразным. Поэтому разница в понимании растительного сообщества, или фитоценоза, у нас и в зарубежных странах носит не только условный, формальный характер, она покоится на различном понимании сущности растительного сообщества. Эта принципиальная разница в понимании растительного сообщества влечет за собой и принципиально различное понимание растительной ассоциации и различие в критериях их выделения.

Господствующая в настоящее время в Западной Европе фитосоциоло- гическая школа Ж. Браун-Бланке определяет ассоциацию, считаемую ею основной единицей, по видовому составу и при ее выделении прежде всего учитывает «характерные» и «дифференциальные» виды. Наряду с этим применяется также понятие «социация», которое впервые было развито Г, Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1930) и др. Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) отмечает, что в областях, где однородность растительности и бедность ее видами не позволяют или затрудняют выделение ассоциаций, применяют понятие «социация». Как основная фитосоциологическая единица социация характеризуется флористическо-физиономическим сходством всех ярусов. При этом не обращается внимания на так называемые характерные и дифференциальные виды, а учитывается прежде всего обилие видов и их распределение.

Наряду с этим Ж. Браун-Бланке и многие другие западноевропейские фитоценологи устанавливают еще сообщества жизненных форм (Lebens- gemeinschaft), в основу выделения которых положен экологический принцип.

Основными специфическими свойствами каждого фитоценоза являются определенный характер взаимоотношений между растениями и особенности создаваемой ими фитосреды, что в свою очередь зависит от видового состава сообщества, экологических свойств составляющих его растений, их размещения в фитоценозе, свойств первичных факторов среды и взаимоотношений последних с растительностью. Однородность всей совокупности этих свойств фитоценоза и является критерием для объединения фитоценозов в ассоциацию. Вместе с тем для более углубленного понимания фитоценоза, для построения разработанной его теории, столь необходимой для использования фитоценологии в практике, настоятельно требуется изучение этих специфических свойств фитоценоза, особенно с широким применением экспериментального метода.

Из всего сказанного вытекает: во-первых, что ассоциация в этом понимании объединяет фитоценозы, однородные одновременно в флористическом, экологическом и физиономическом отношениях; во-вторых, что по своему объему она более близка к понятию «социация» в смысле большинства скандинавских ботаников, т. е. обычно более узка, чем ассоциация

Ж. Браун-Бланке; в третьих, что это понятие с равным успехом может применяться к растительному покрову как бедному, так и богатому по видовому составу; в-четвертых, что понятие «ассоциация» применимо не только к дикой, природной растительности, но и к культурной (полевые, садовые, огородные культуры, лесонасаждения и проч.); в-пятых, что фитоценозы почти всегда состоят из ряда синузий, а синузия также представляет собой не только экологическое и флористическое, но и фитоцено- тическое понятие, являясь структурной частью фитоценоза, обособленной пространственно или по времени развития и имеющей свою микрофито- среду.

Опыт применения данных и выводов фитоценологии в народном хозяйстве СССР показывает, что именно в таком понимании растительная ассоциация является той классификационной единицей растительных сообществ (растительного покрова), которая наиболее полно отвечает запросам сельского и лесного хозяйства. Ассоциации такого содержания и такого объема дают возможность использовать их для проведения однородных хозяйственных мероприятий как при эксплуатации естественного, так и при создании искусственного растительного покрова.

При создании до сих пор еще не разработанной вполне системы фито- ценологических таксономических единиц более высших рангов необходим тот же принципиальный подход. Пользуясь им, устанавливают группы ассоциаций, формации, группы формаций, классы формаций и тому подобные фитоценотические единицы вплоть до типа растительности. В частности, установление формаций в СССР обычно связывается с общностью эдификаторов господствующего яруса растительности, что влечет обычно известное сходство и других упомянутых выше критериев.

ФИТОЦЕНОЗ В ОТНОШЕНИИ К БИОГЕОЦЕНОЗУ

Растительные сообщества, а также все таксономические единицы их классификации суть ботаническое понятие. В то же время они рассматриваются в самой тесной связи со всеми условиями их существования, находясь с ними в разнообразных взаимодействиях. Все эти таксономические единицы адекватны определенному комплексу условий (факторов) существования растений. Наиболее всеобъемлющи, сложны и многогранны взаимосвязи между каждым отдельным фитоценозом и факторами среды его существования, т. е. атмосферными, эдафическими и биотическими условиями- (животными, населяющими и окружающими фитоценоз), которые также находятся во взаимодействии между собой. Фитоценоз и все условия его среды представляют собой единство, с своей особой жизнью, развивающееся по своим особым законам. Нельзя познать закономерности жизни и развития фитоценоза, не изучая одновременно возможно глубже свойства факторов среды его существования и их взаимодействия как с фитоценозом, так и между собой. Это единое целое получило в последнее время наименование «геоценоз» (Сукачев, 1941), вскоре замененное, чтобы показать особенно большую роль в его жизни организмов^ на «биогеоценоз» (Сукачев, 1944).

К этому понятию очень близко подошел еще в конце первого десятилетия текущего века проф. Г. Ф. Морозов, но он его называл биоценозом. Однако под биоценозом, как вообще принято, следует понимать лишь сообщество растений и животных вместе.

К понятию биогеоценоза подходили также близко и некоторые другие авторы как в СССР (Р. И. Аболин, Б. Б. Полынов, А. Н. Пономарев, Н. А. Солнцев и др.), так и в зарубежных странах (А. Тенсли, К. Троль, С. Шульце и др.), но их трактовка этого понятия была в.той или иной степени другая и они пользовались, другими терминами. Можно дать следующее определение: биогеоценоз представляет собой всякий участок: земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются одинаковыми, имеющими однородный характер взаимодействия между ними, и поэтому в совокупности образуют единый, внутренне взаимообусловленный комплекс. Биоценоз слагается из фитоценоза (растительного сообщества) и зооценоза, также взаимодействующих между собой, Под зооценозом понимается все животное население, включая и простейших данного фитоценоза. Участки почвы (а частью и подпочвы) и атмосферы, пространственно соответствующие данному биоценозу, в совокупности образуют биотоп (эдафотоп и климатоп). Поэтому, как правило, границы отдельного биогеоценоза определяются фитоценозом в смысле индивидуума растительной ассоциации. Биогеоценозы, однородные во» всех своих существенных признаках и свойствах, объединяются в тип „ биогеоценозов. Таким образом, соотношение понятий «биогеоценоз» и «тип биогеоценозов» соответствует соотношению понятий «фитоценоз» (индивидуум ассоциации) и «растительная ассоциация». Учение о биогеоценозах, или биогеоценология, является географической дисциплиной. Она имеет для практики народного хозяйства не меньшее, а часто большее значение чем фитоценология.

В сущности большинство наших мероприятий в сельском и лесном хозяйстве сводится к регулированию взаимоотношений (взаимодействий) в биогеоценозе как между высшими растениями друг с другом и между всей высшей растительностью и микроорганизмами, так и взаимоотношений растительности с животным миром, почвой и климатом приземнога слоя.

Поэтому хозяйственные мероприятия должны в сущности быть ориентированы в большинстве случаев не на растительные ассоциации, а на типы биогеоценозов. Эта точка зрения в настоящее время получает все большее распространение в Советском Союзе. Находящие широкое применение в лесном хозяйстве типы леса, а в организации кормовой базы для животноводства на лугах, степях, полупустынях типы кормовых угодий рассматриваются именно как типы биогеоценозов, хотя этот термин и не всегда применяется. Однако помимо этого, каждое сельскохозяйственное поле, занятое какой-либо культурой, и созданный культурой участок леса представляют собой также биогеоценозы. Во всех случаях изучение растительных сообществ должно вестись на фоне биогеоценозов и в тесной связи с изучением других компонентов биогеоценозов.

Из всего вышеизложенного вытекает, что правильное, хорошо обоснованное выделение растительных ассоциаций и типов биогеоценозов, а тем более полное использование их в народном хозяйстве требует глубокого комплексного изучения всех компонентов биогеоценозов^ их взаимодействия между собой и взаимодействия данных биогеоценозов с другими. Это может быть осуществлено лишь путем круглогодичных, достаточно- длительных стационарных и экспериментальных исследований, в которых принимают участие кроме ботаников зоологи, микробиологи, климатологи, почвоведы и гидрологи, а также агрономы или лесоводы и которые проводятся взаимосвязанно и целеустремленно. Такое направление в научно-исследовательской работе приобретает в СССР все более значительное место.

ВОПРОСЫ ДИНАМИКИ ФИТОЦЕНОЗОВ

Представление о фитоценозе как элементе растительного покрова страны и как компоненте биогеоценоза, признание сущности специфики его в наличии определенных взаимоотношений между всеми растениями, входящими в него, и в создании им особой фитосреды, являющейся следствием взаимодействия растительности со средой, т. е. с другими компонентами биогеоценоза, дают возможность более углубленно подойти и к трактовке динамики фитоценозов.

Динамика фитоценозов может проявляться в разных формах.

Прежде всего можно говорить о тех изменениях, которые наблюдаются в любом растительном сообществе в разные сезоны года и в годы, отличающиеся климатическими особенностями, характеризующими обычные погодные колебания температуры, количества осадков и т. п. Такие периодические изменения в фитоценозе, понятно, не выводят его из определенной ассоциации. Здесь еще нет смены (сукцессии) фитоценозов и ассоциаций.

Переходя теперь к собственно сменам, (сукцессиям) фитоценозов, следует отметить, что во всех случаях смены растительных сообществ в конечном счете определяются вытеснением одних растений другими. Это является следствием того, что растения в процессе своего расселения встречаются, между ними часто возникают сложные взаимодействия, носящие характер конкуренции из-за средств жизни. Более сильные в том или ином отношении виды при данных условиях среды вытесняют более слабые (Сукачев, 1953а, 19536).

Хотя, следовательно, непосредственным механизмом смен фитоценозов служит межвидовая борьба за существование между растениями, но характер, направление и темпы этой борьбы могут зависеть от следующих процессов.          >

1.         Процесс, связанный с заселением растениями новой, не занятой еще ими территории, например на речных наносах (аллювии), обнажениях, вулканических отложениях, заброшенных пашнях и т. п. Расте- ния-пионеры, приспособленные к произрастанию на открытых местах и проникшие на такие места первыми, начинают спустя некоторое время вытесняться позже пришедшими видами, которые оказались более мощными в борьбе за существование при данных условиях. Этот процесс, теоретически говоря, никогда окончательна не останавливается (имеет место вселение новых растений даже в хорошо сложившиеся фитоценозы), но он может временно замедляться, когда исчерпан запас попадающих сюда или сохраняющих всхожесть й почве зачатков растений, более мощных в конкуренции, или когда пришедшие растения не в силах вселиться в данный биогеоценоз.

В рассматриваемых примерах не изменение биогеоценоза в целом является причиной, вызывающей процесс смены фитоценоза; напротив, вытеснение одного фитоценоза другим влечет за собой и изменение биогеоценоза в целом.; Этот процесс можно назвать сингенезом (сингенетические сукцессии).

Изменения среды, следовательно, не выступают в этом случае причиной изменения фитоценоза, а являются его следствием. Но так как интенсивность и направление конкурентных отношений растений зависит от общих условий их роста и развития в биогеоценозе, т. е. от условий их среды существования, то темпы и направления изменений фитоценозов определяются в самой сильной степени этими условиями.

2.         Процесс изменения растительного покрова вследствие изменения данной территории в целом, т.'е. биогеоценоза, как следствия внутренних противоречивых взаимодействий компонентов биогеоценоза. В этих противоречивых взаимодействиях большей частью главную роль играет фитоценоз, изменяющий среду своего существования в результате собственной жизнедеятельности. Эти сукцессии были названы ранее эндоэкогене- тическими. Их лучше назвать биогеоценотическими, так как они вызваны биогеоценогенезом. В качестве примеров укажем на смены фитоценозов при зарастании водоемов, заболачивании территории, смене широколиственного леса еловым и проч.

3.         Процесс изменения растительного покрова вследствие изменения более общего крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз, например всей географической среды или отдельных ее частей— атмосферы, литосферы и т. п. На изменение этих более крупных единств растительность непосредственно не влияет, но в некоторых случаях она в известной степени может оказывать косвенное влияние через воздействие на биоценоз в целом. Биоценоз же своим влиянием может участвовать в развитии более общего единства, например поверхностных оболочек земного шара. Изменения растительности под влиянием этих причин могут быть названы гологенетическими сукцессиями. Эти сукцессии раньше мной не отделялись от предыдущих.

4. Процессы смены растительности, вызванной воздействием (по отношению к данному фитоценозу или4 биогеоценозу в целом) факторов, обусловленных развитием других то более близких, то более отдаленных, как бы соседних данному фитоценозу явлений природы. В природе все явления находятся в известной связи и каждое явление, развиваясь и вообще изменяясь, может воздействовать на другие явления и их видоизменять, хотя эти явления могут не являться подчиненными одно другому и органически не входят одно в другое, например при экспансии животных в данной фитоценоз, разрушении его лавиной, воздействии человека. Человеческое общество развивается по своим законам вне зависимости от законов развития географической среды, но общество на всех этапах своей истории оказывало влияние и на биогеоценозы и на фитоценозы, преобразовывая их или даже уничтожая. Эти сукцесссии названы мной экзогенными, или гейтогенетическими.

Первый случай смен растительных сообществ есть следствие процесса, происходящего собственно в растительном покрове и, как сказано выше, вызывающего изменения биогеоценоза в целом. В остальных трех случаях, напротив, изменение биогеоценоза в целом, могущее происходить от разных причин, влечет за собой и изменение растительного покрова.

Эти четыре типа изменений фитоценозов в природе почти никогда не проявляются в чистом виде. Наблюдаемые смены фитоценозов обычно включают все четыре процесса или два, или три процесса, но большей частью какой-либо один из них преобладает. Чтобы ясно представить себе в каждом конкретном случае движущие силы сукцессии и чтобы ими управлять, необходимо разобраться в этих процессах и выяснить их относительную роль в данной сукцессии.

Как мы видели выше, однородные фитоценозы объединяются в ассоциации. Ассоциации, встречающиеся в природе, в различной степени обособлены одна от другой. Некоторые ассоциации широко распространены й тем не менее при значительности своего ареала имеют в основе один и тот же видовой состав; примером может служить большинство ассоциаций еловых лесов, некоторые сосновые, дубовые, ассоциации сфагновых болот (Piceetum vacciniosum, P. oxalidosum, P. myrtillosum, Pinetum cladinosum, Quercetum aegopodiosum). В одних ассоциациях имеется сильная приспособленность ко всему комплексу свойственной им среды (фитосреде), и они обыкновенно резко отделены от других. Но есть ассоциации, не столь резко обособленные по своему составу и строю от других. К первой группе ассоциаций относятся те, в которых имеется резко выраженный эдификатор; эдификаторы, а также первичные физико-химические особенности их среды имеют очень специфический характер, например солончаки, песчаные территории и т. п. Подбор растений в таких ассоциациях, их историческое формирование — процесс очень медленный и неразрывно связанный с изменением природы растений и их приспособлением к среде данной ассоциации. Продолжительность такой выработки ассоциаций измеряется тысячелетиями, десятками тысячелетий, а иногда и более длительными промежутками времени. Этот процесс получил название филоценогенеза (Сукачев, 1944).

Филоценогенез, ведущий к изменению состава и строя ассоциаций в течение длительного времени, измеряемого геологическими масштабами, связан с филогенетическим развитием видовых (а также экотипи- ческих) единиц. В то же время крупнейшим фактором видообразования является биогеоценоз в целом и фитоценоз э частности опять-таки в первую очередь благодаря специфическим взаимоотношениям между особями одного и нескольких видов и особенностями создаваемой совокупностью растений фитосреды. В Советском Союзе проблема фитоценоза как фактора эволюции в самые последние десятилетия привлекает большое внимание. Хотя эта проблема относится собственно к особой отрасли биологии, к учению о виде и видообразовании, однако она может плодотворно разрабатываться эволюционистами и генетиками лишь совместно с фито- ценологами.

Подводя итоги сказанному о динамике растительного покрова, можно утверждать, что слова С. И. Коржинского, написанные им более 60 лет тому назад, что «современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь одна из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, результат минувших условий, зачаток будущих» (1891а, стр.144), а также, что «смена как отдельных видов, так и целых формаций и глубокие изменения характера растительности могут происходить совершенно самостоятельно, помимо всяких изменений климата» (там же, стр. 146), сохраняют свою силу и ныне.

Поэтому понятие климакса, столь широко применяемое в зарубежной ботанической литературе, у советских фитоценологов не нашло большого распространения. Опыт фитоценологической исследовательской работы показал, что без бтого понятия, как и без двух рядов таксономических единиц в фитоценологии (сериальных и климатических), принятых в американской литературе, можно вполне обойтись.

Изложенные здесь общие теоретические положения фитоценологии находят свое выражение и в методике изучения растительного покрова.

Так, во всех методиках и программах по изучению растительности, изданных в СССР, очень большое внимание уделяется изучению условий среды, в частности изучению почвы. Считается, что фитоценологические (геоботанические) исследования должны сопровождаться прежде всего почвенными и геоморфологическими. Поэтому в формуляры по описанию растительности на пробных площадях обязательно входят графы, касающиеся условий рельефа и подробного описания почв. Описание растительности сопровождается не только общей характеристикой состава ярусов растительности, но как минимум и оценкой обилия, проективного покрытия, фенологического состояния и жизненности каждого вида, произрастающего на данной площади, характера и обилия подроста растений, а также учетом воздействия деятельности человека на фитоценоз. По возможности также учитываются климатологические, зоологические и микробиологические факторы, влияющие на фитоценоз. В последнее время особенно большое внимание уделяется изучению корневых систем и их взаимоотношений в различных ярусах растительности. Все это, в частности, нашло свое выражение в «Кратком руководстве для геоботанических исследований», изданном в 1952 г. под редакцией В. Н. Сукачева, Е. М. Лавренко и И. В. Ларина.

Для того, чтобы при изучении растительности не только установить ее состав и сложение, но по возможности выяснить и взаимосвязь со средой, необходимо длительное изучение режимов как растительности, так и факторов ее существования, т. е. компонентов биогеоценоза. Поэтому в СССР с каждым годом все расширяются стационарные исследования растительности и биогеоценозов в целом. В частности, в 1950 г. были изданы специальные краткие «Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценотических исследований», включающие в себя методические указания для изучения климата, геологических процессов, эрозии, сезонной мерзлоты, почвы, растительности, животного населения (позвоночных, насекомых, почвенной фауны) и микроорганизмов как компонентов биогеоценоза.

Комплексные стационарные фитоценотические исследования включают в себя и экспериментальные исследования. Можно уже говорить о зарождающемся и очень перспективном направлении учения о растительных сообществах — экспериментальной фитоценологии. Задачи и содержание ее были уже четко определены в начале двадцатых годов текущего столетия (Шенников, 1921; Сукачев, 1925). Это направление продолжает развиваться в СССР, но еще не столь быстро, как это следовало бы.

Чтобы эти разнообразные комплексные исследования были проводимы на высоком научном уровне, не только при стационарных, но и при экспериментальных исследованиях организуются коллективы ученых разных специальностей, которые ведут свои исследования по согласованным, единоустремленным программам.

На примере фитоценологии можно видеть ту тесную связь, какая имеется в СССР между наукой и практикой. Вопросы поднятия уровня сельского хозяйства и повышения продуктивности использования земельных пространств под сельскохозяйственные культуры, освоение новых земель и оценка их агрономических качеств,, борьба с сорными растениями, оценка и организация более рационального использования кормовых площадей (луга, степи, полупустыни, тундры) в целях развития животноводства, подбор и сочетание кормовых растений в травосмесях— все это в той или иной мере нуждается в данных фитоценологии. Точно так же вопросы рационализации лесного хозяйства (содействие естественному возобновлению леса, мероприятия по уходу за лесом, борьба с вредителями, густота и сочетание древесных пород при создании новых лесонасаждений, полезащитное лесоразведение и др.), вопросы осушки и вообще мелиорации и использования заболоченных территорий, мелиорации засоленных, обводнения и орошения засушлдвых земель и многие другие вопросы народного хозяйства разрешаются с привлечением данных фитоценологии.

Особенно большие фитоценологические (геоботанические) исследования были проведены в период после Великой Октябрьской социалистической революции по кормовой проблеме на пойменных лугах европейской части СССР, по тундровым пастбищам Евразии, по степям и полупустыням Юго-Востока европейской части СССР, по Западной Сибири, Казахстану и Средней Азии, по изучению типов лесов в европейской и азиатской частях СССР и по созданию полезащитных лесонасаждений в засушливых районах. %

Хотя как правило фитоценологические исследования организуются в связи с решением тех или иных народнохозяйственных проблем, но вместе с тем они собирают материалы, как было отмечено в начале статьи, и для разработки общей теории фитоценологии, а также, естественно, и биогеоценологии (Сукачев, 19506).

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ