О НЕКОТОРЫХ СОВРЕМЕННЫХ ПРОБЛЕМАХ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Великое строительство коммунизма, впервые осуществляемое в мировой истории, поставило науку в особо ответственное положение. Впервые возникли невиданные доселе условия для развития науки, в первую очередь в смысле идейной направленности и широкого всенародного понимания ее задач и ее значения. Это относится ко всем разделам науки, ко всем отдельным наукам, в том числе и к нашей науке—ботанике и, в частности, к учению о растительном покрове.

Большие задачи, поставленные в последние годы перед наукой партией и правительством в связи с проблемой общего мощного поднятия уровня народного хозяйства и народного благосостояния, включают в себя и все мероприятия по более рациональному использованию растительного покрова. Под последним я имею в виду всю растительность как дикую природную, естественную, так и культурную

В таком широком понимании растительный покров изучается многими научными дисциплинами как теоретического, так и более практического характера. В своем кратком докладе я, конечно, не ставлю задачу осветить современные задачи всех этих наук; я хочу коснуться лишь той дисциплины, которую Г. Н. Высоцкий (1925) когда-то назвал покровове- дением и которую у нас часто называют геоботаникой. Однако термином «геоботаника» не буду пользоваться, так как хочу остановиться на более узком понятии—фитоценологии, которая, несомненно, должна быть рассматриваема как основная, центральная дисциплина среди дисциплин, изучающих растительный покров с разных сторон.

Однако эта дисциплина с каждым годом сама становится все более широкой, и изложение ее даже основных современных проблем трудно вложить в короткий доклад. Поэтому я коснусь лишь немногих проблем, которые в настоящий момент мне представляются особенно заслуживавшими внимания.

Прежде всего надо остановиться на общем направлении фитоценолоческого изучения растительного покрова.

Не только у нас, но и в зарубежных странах в настоящее время много пишут о значении фитоценологии (или, как за границей говорят,—фитосоциологии, пользуясь термином, предложенным впервые в России) для практики. В зарубежных странах есть специальные издания по прикладной фитосоциологии. О практическом значении фитоценологии говорится во всех последних сводках, учебниках и руководствах. (См., например, книги: Я. Клика (Klika, 1955), Р. Кнаппа (Кпарр, 1954), А. Скамони (Scamoni, 1955) и др.). Большой интерес проявляется к вопросам картографии растительного покрова, и подчеркивается практическое значение таких карт. Однако практика сельского и лесного хозяйства в зарубежных странах не всегда получает достаточную помощь от фитосоциологи- ческих исследований.

В этом отношении особенно показательна фитосоциологическая школа Ж. Браун-Бланке в ее конкретных исследованиях, школа, которая все еще наиболее распространена в Западной Европе. Хорошей иллюстрацией работ этого, направления может служить сравнительно недавно вышедший труд Ж. Браун-Бланке «О растительных группировках присреди- земноморской Франции» (Braun-Blanquet,, Roussine, Negre, 1952). Этот труд в 300 страниц издан Службой карты растительных группировок Национального центра научного исследования Франции. Здесь кратко описано большое количество ассоциаций и их подразделений на территории присредиземноморской Франции. Описаны они по методике Браун- Бланке. Для некоторых ассоциаций и их подразделений приводится довольно подробное описание почв. Для всех растительных группировок дается подробная иерархия таксономических единиц, начиная от «круга» присредиземноморских группировок, далее переходя последовательно к классу, порядку, союзу (альянсу) до ассоциации и затем к ее подразделениям—субассоциации, варианту (расе) и, наконец, к фации.

Однако весь этот обширный материал преподнесен так, что он мало дает для практики сельского и лесного хозяйства. На его основе не всегда можно выяснить общие закономерности распределения описываемых растительных группировок в зависимости от физико-географических факторов и воздействия на них деятельности человека.

Я не хотел бы быть неправильно понятым, т. е. в том смысле, что я якобы выступаю против теоретических фитоценологических работ. Напротив, я придаю огромное значение теоретическим работам вообще, по фитоценологии в частности. Я признаю, что степень пользы, приносимой наукой практике, стоит в прямой зависимости от степени разработки теоретических основ науки и правильности их.

Необходимы описательные работы по фитоценологии, но они должны быть так выполнены, чтобы в случае невозможности непосредственного их использования в практике, они давали бы хороший, надежный материал для теоретических сообщений и выводов.

В этом отношении наши советские фитоценологические или, как их часто называют, геоботанические работы значительно менее заслуживают упрека; они чаще всего связаны с практикой сельского хозяйства (главным образом луговодства или вообще кормодобывания, или лесоводства); реже они носят теоретический характер. К сожалению, у нас последних работ пока еще недостаточно.

В среду фитоценологов зарубежных стран в последнее время все больше проникает сознание, что исследования растительности по методу Браун- Бланке мало полезны для практику и теории. Это было отмечено французскими лесоводами и биологами также в печати.

Чтобы работы по фитоценологическому исследованию растительного покрова оказали действительную пользу практике, необходимо, чтобы ученые, выполняющие их, ясно понимали запросы производства к такого рода исследованиям, понимали бы само производство и сами из своих работ делали бы выводы для практики. К такого рода трудам относятся многие работы советских геоботаников по изучению кормовой площади. Институт леса АН СССР стремится развивать такие же работы по изучению лесов. Работы, опубликованные Институтом о лесах Северного Кавказа, Дальнего Востока и других, приближаются к подобным исследованиям

Но, как я уже сказал, все такие работы помимо практической целеустремленности должны быть проведены на высоком теоретическом уровне.

Основным условием для этого должна быть идея о самой тесной связи растительного покрова со средой его существования, т. е. физико-географическими условиями, животным миром и особенно с деятельностью человека. Это, конечно, признает и Ж. Браун-Бланке, как это хорошо видно из его курса «Pflanzensoziologie» (Braun-Blanquet, 1951). Но надо не только декларативно признавать это положение, а и понимать его и уметь этой идеей пронизать все работы как в процессе собирания материала, так и в обобщениях его и в выводах практического и теоретического характера, делаемых из него. Вот этого пока мало в фитоценологических работах зарубежных стран.

Чтобы ближе осветить проблему взаимоотношений растительного покрова и условий его существования, необходимо сначала остановиться на самом понятии «фитоценоз».

Несмотря на то что наше понимание фитоценоза в последние годы было изложено в ряде статей, опубликованных на английском, немецком и французском языках, однако в зарубежной литературе продолжается, как мне кажется, недооценка, а может быть и недопонимание важности в теоретическом и практическом отношениях того, понимания фитоценоза (растительного сообщества), которое придается ему в советской литературе. Если бы это понимание фитоценоза вошло в сознание зарубежных фитосоциологов, то оно повлекло бы за собой изменение их взглядов на ассоциацию растений и содействовало бы сближению их и наших точек зрения также и по другим вопросам фитоценологии.

Как я неоднократно писал, под фитоценозом (растительным сообществом) следует понимать всякую, по составу и сложению однородную на известном протяжении группировку растений, характеризующуюся, также однородным характером системы взаимоотношений между растениями и между ними и средой. Иными словами, фитоценоз представляет собой однородно сложенный на известном протяжении участок фитогеосферы (в смысле Е. М. Лавренко, 1949). Фитоценоз, обнимая всю как высшую, так и низшую растительность на известном участке, может быть очень сложным по своей структуре и по систематическому и экологическому характеру слагающих его растений, но он сохраняется единым на всем данном участке поверхности, пока его сложение и система названных выше взаимоотношений остаются однородными. Это последнее возможно лишь при сохранении однородности всей суммы факторов среды его существования, т. е. особенностей атмосферы и почво-грунта, а также животного мира, его населяющего, и влияния на него деятельности человека. В этом случае один фитоценоз может занимать значительное пространство. Но так как эти условия обычно сохраняют свою однородность только в пределах ограниченного участка, то каждый в отдельности фитоценоз чаще всего занимает относительно небольшое пространство.

В силу вышесказанного всякий фитоценоз в структурном отношении представляет, как правило, сложное образование. Отдельные структурные части фитоценоза получили название синузий

Синузии характеризуются не только определенным составом слагающих их растений, но и общей однородностью экологических особенностей этих последних и среды (микрофитосреды), в значительной степени ими же создаваемой, а также пространственной или по времени своего развития обособленностью. Микроорганизмы, входя в состав фитоценозов, могут образовывать самостоятельные синузии, но могут и входить в них вместе с другими растениями. Хотя синузии обособлены друг от друга то в большей, то в меньшей степени, но все же основным объектом в фитоценологии является фитоценоз в целом.

Синузии, соответствуя различным экологическим условиям, или, по терминологии зоологов, экологическим нишам в пределах данного фитоценоза, обычно выделяются без особого труда. Но бывают случаи, когда встречаются затруднения в разделении понятий «синузия» и «фитоценоз».

Например, в ольховом лесу из Alnus glutinosa в зоне хвойных лесов на торфяно-болотной почве обычно имеется ясно выраженный бугристый рельеф. Бугры, как правило, приурочены к основанию стволов ольхи, так как они возникают благодаря корневой системе 1 этого растения, а между буграми обычно имеются сильно увлажненные понижения, изредка занятые водою. В то время как на буграх растут типичные лесные растения (Oxalis acetosella, Trientalis europaea и др.), в межбугорных понижениях встречаются настоящие болотные растения (осоки, Lysi- machia vulgaris и др.). Следует ли рассматривать такую растительность как сочетание (комплекс) двух различных типов сообществ—в низинках и на буграх, или как одно сообщество, но с двумя синузиями—синузией бугров и синузией межбугорных западин? Учитывая то, что вся растительность здесь развивается под непосредственным влиянием ольхи как эдификатора сообщества, что микрорельеф здесь все время меняется под ее же влиянием, что весь участок леса охвачен единым основным характером взаимодействий, что растительность и бугров и низин обычно сопровождает такой ольховый лес, который филоценогенетически вырабатывался как единый, что весь субстрат (торфяноболотная почва) образован в целом всем ольшаником (Alnetum), надо рассматривать последний как единое сообщество, в травяном покрове которого различаются две различные синузии, приуроченные к разным условиям среды.

Но возьмем другой пример. В сосновом лесу с моховым покровом из обычных зеленых мхов и господством черники (Vaccinium myrtillus) находится единичный большой валун, на котором состав мхов и травяной растительности (последняя может и отсутствовать) резко отличается от напочвенного покрова. Возникает вопрос: следует ли рассматривать растительный покров на валуне как отдельный фитоценоз или лишь как синузию бора-черничника?

В этом случае было бы нелогично рассматривать растительность валуна как синузию бора-черничника. Эта растительность в целом чужда данному сообществу, она филоценогенетически развивалась вне этого сообщества, хотя в своем онтогенезе испытывала влияние соснового полога. Система взаимоотношений между растительностью бора-черничника и растительностью валуна имеет случайный характер, не носит столь выработавшихся определенных форм, как в самом бору-чернич- нике. Растительность валуна есть уже особое сообщество, окруженное другим сообществом.

Уточняя вообще понятие «растительное сообщество», необходимо подчеркнуть, что хотя видовой состав сообщества есть его основа, но роль сообщества и его место в природе определяются той системой взаимоотношений, какие имеются между растениями в сообществе и между ними и средой, т. е. принадлежностью его к тому или другому биогеоценозу.

Если биогеоценоз представляет собой сложный механизм, осуществляющий превращение вещества и энергии и обмен ими с окружающей природой, то фитоценозу в этом процессе принадлежит основная, ведущая роль. Поэтому самой характерной чертой фитоценоза является его степень приспособления к выполнению этой роли. Можно сказать, что высота его организации, ее совершенство измеряются степенью интенсивности и многогранности участия фитоценоза в превращении вещества и энергии.

Поэтому правильное понимание фитоценоза может быть достигнуто лишь при рассмотрении его как неотъемлемой части биогеоценоза и при правильном представлении сущности биогеоценоза. В своих последних, недавно опубликованных статьях я в противоположность моим более ранним высказываниям старался показать, что биогеоценоз, хотя и является в известном смысле составной частью географического ландшафта, как и каждое растение, каждая скала и т. п. в то же время есть понятие иного порядка, чем ландшафт. В сущности биогеоценоз—не географическое понятие и не может быть отождествляемо ни с элементарным ландшафтом, \ни с фацией. Учение о биогеоценозах, или биогеоценология, имеет особый объект изучения. Она пользуется данными других наук, изучающих отдельные явления природы, а именно климатологии, метеорологии, геологии, почвоведения, гидрологии, различных отделов ботаники, зоологии, микробиологии и др., но рассматривает данные этих наук, синтезирует их под определенным углом зрения, устремляя основное внимание на взаимодействие компонентов биогеоценозов и этих последних с другими биогеоценозами и вскрывает общие закономерности этих взаимодействий (коакций). Она изучает биогеоценозы в целом, исследует процессы, им свойственные, и их динамику. Этим никакая другая наука не занимается.

Недавно состоявшаяся во Всесоюзном географическом обществе дискуссия по ландшафтоведению еще более убедила меня в том, что биогеоценология не может быть отнесена к ландшафтоведению, а биогеоценоз не есть фация географов.

Возвращаясь снова к фитоценозу, надо отметить, что. и у отдельного растения, изолированно растущего, всегда имеется взаимодействие со средой, но взаимодействие между растениями может быть только в сообществе. Особый характер этого взаимодействия является специфической чертой того явления природы, которое мы называем растительным сообществом, или фитоценозом.

Иногда спрашивают, что важнее в сообществе, взаимодействие растений между собой или взаимодействие со средой? В сущности, так ставить вопрос нельзя. Обе системы взаимодействий для сообщества растений обязательны. Вне связи, вне единства со средой нет фитоценоза, но специфической чертой фитоценоза является наличие взаимодействий между растениями. Конечно, и во взаимодействии сообщества растений со средой есть своя специфика, отличная от взаимодействия отдельного растения со средой (например, взаимодействие через образование лесной подстилки), но эта специфика порождена именно сближенностью растений и поэтому в известной степени отражает наличие взаимодействий растений между собой.

Из двух основных свойств фитоценоза (двух основных проблем фитоценологии), т. е. из взаимоотношений организмов, входящих в состав фитоценоза, и взаимоотношений фитоценоза со средой, ^енее изученными являются первые. Вторые, т. е. взаимоотношения со средой, уже давно служат объектом изучения не только фитоценологии, но и наук, изучающих отдельные элементы географической среды (климатологии с метеорологией, почвоведения, геологии и гидрологии и др.), а также зоологии. Начало такого изучения, в сущности, теряется в глубине прошедших веков. По этим вопросам накоплен очень большой материал, рассеянный в самых различных изданиях и нуждающийся в сводке и обобщении под определенным углом зрения.

Однако при всем обилии этого материала он все же имеет тот крупный недостаток, что собирался без определенной целеустремленности и носит в той или другой степени случайный характер. Наличие его не исключает необходимости организации в широком масштабе новых исследований.

Хотя этого рода исследования у нас были начаты уже почти пять^ десят лет тому назад, неизменно входили в программу так называемых стационарных геоботанических исследований и дали плодотворные результаты (например, работы А. П. Шенникова, М. В. Маркова и др.), но, к сожалению, они часто рано обрывались, во многих случаях не были надлежащим образом обработаны и далеко не все опубликованы. Они также большею частью не могли охватить все стороны биогеоценоза и превращения в нем вещества и энергии. Эта задача обычно ясно не ставилась и не имелось в виду делать выводы в этом направлении. Особенно же важно отметить, что в прежних стационарных, так называемых геоботанических работах слаба была эколого-физиологическая сторона, что в значительной степени зависело от плохой оборудованности, оснащенности этих исследований.

Теперь, когда аппаратура эколого-физиологических исследований сильно усовершенствована, когда новые достижения физики, химии и физиологии растений, особенно в области применения изотопов, дают возможность создавать новые приборы и аппараты, позволяющие ускорять исследования и чрезвычайно углублять их, открываются совершенно новые, не предполагавшиеся ранее возможности для изучения превращений вещества и энергии в биогеоценозе и роли в этом процессе растительности. При наличии таких возможностей будут несомненно открыты совершенно новые закономерности в биогеоценотических отношениях, новые пути учета превращения вещества и энергии, новые способы управления этим процессом, новые методы увеличения продуктивности растительного покрова и приемы его использования.

О необходимости комплексных стационарных исследований у нас, а также и за рубежом уже давно и много говорилось; разрабатывались неоднократно их программы. Такие исследования ведутся и сейчас разными учреждениями и разными лицами, но они все же не охватывают биогеоценотический процесс в целом; большею частью они касаются лишь отдельных его частей, а главное, они крайне недостаточно обеспечены средствами, отпускаемыми на них, и исследовательскими кадрами. Хотя такие исследования обычно возглавляются высококвалифицированными учеными, но для успешного выполнения задач, стоящих перед стационарами, их коллективы оказываются не укомплектованными работниками необходимых специальностей. Так как в этих исследованиях центральное место должны занимать физиологические, микробиологические, зоологические, климатологические и почвенные исследования, то они должны проводиться также высококвалифицированными учеными. Особенную же трудность представляет необходимость добиться того, чтобы весь этот различный состав ученых был проникнут одной идеей, имел единую целеустремленность и представлял собой тесно спаянный дисциплинированный коллектив, проявляющий большую инициативу в работе и умеющий согласовывать свои личные интересы с интересами других специалистов.

Надо иметь также в виду то, что такого рода исследования должны сопровождаться экспериментальными работами как в полевой обстановке, так и в лабораторной, для чего необходимо иметь хорошее их оборудование в непосредственной близости от изучаемых биогеоценозов. Наконец, финансирующие органы должны понимать, что такого рода исследования требуют немало средств и по необходимости должны быть длительными, что нельзя ждать от них определенных результатов через 1—2 года.

Все, что я сейчас говорю, конечно, не ново; я и сам об этом делал немало докладов,и писал. Однако приходится вновь это повторять, так как мы пока не имеем ни одной настоящей, в полном смысле биогеоцено- тической станции. Конечно, создание и оборудование такой станции потребует затраты значительных средств и привлечения значительного персонала. Не дешево будет обходиться и проведение всего комплекса исследований. Но необходимо понять, что затрачиваемые силы и средства окажутся ничтожными по сравнению с ценностью для практики тех результатов, которые будут получены.

Проблема коакций, т. е. взаимоотношений растительных организмов между собой в сообществе, не менее сложна, чем проблема взаимоотношений растительного сообщества со средой. Коакции растений также весьма разнообразны. Их можно классифицировать различным образом. Например, если иметь в виду только высшие растения, то коакции войдут в три категории:

1)        непосредственное влияние, воздействие одних особей на другие при их контакте между собой—контактные коакции;

2)        влияние одних высших растений на другие через изменение физических и химических свойств среды их обитания —трансабиотические коакции;

3)        воздействие одних высших растений на другие через деятельность различных организмов, особенно микроорганизмов,—трансбиотические коакции.

Провести резкую границу между этими трёмя категориями взаимодействий (коакций), так же как и между растительным сообществом и средой, трудно. Коакции могут быть неблагоприятны или благоприятны для обоих партнеров или только для одного из них. Значительная часть неблагоприятных взаимодействий относится к так называемой борьбе за существование (к конкуренции в процессе использования средств жизни). Взаимодействия, носящие благоприятный характер, могут быть объединены условно под наименованием «взаимопомощь». При этом как те, так и другие взаимодействия могут быть межвидовыми и внутривидовыми.

Особый интерес представляют те явления, которые объединяются понятием «аллелопатия». Как известно, Г. Молиш (Molisch, 1937) опубликовал книгу под заглавием «Влияние одного растения на другое» с подзаголовком «Аллелопатия».

Доцент университета в Грейфсвальде (ГДР) Г. Грюммер (Grtimmer, 1955) последние годы посвятил себя этой проблеме и в конце 1955 г. выпустил книгу под названием «Взаимное влияние высших растений — аллелопатия»,   в которой попытался сделать сводку уже собранных по этой проблеме материалов как имеющихся в литературе, так полученных лично им. Им использовано было 500 сочинений. Мне он говорил, что после сдачи в печать этого труда ему удалось довести список литературы по этому предмету до 1000 названий. Однако список не является исчерпывающим. В частности, литература на русском языке им мало использована.

Ввиду исключительного интереса и важности этой работы Грюммера на ней необходимо хотя бы коротко остановиться.

В этом труде Г. Грюммер касается главным' образом взаимовлияния высших растений. Основными вопросами, которым посвящена эта книга, являются следующие: 1) влияние этилена, выделяемого некоторыми растениями, 2) влияние в этом направлении других газообразных выделений растений, в частности эфирных масел, 3) влияние других жидких: и твердых выделений листьев, 4) влияние корневых выделений^ 5) значение выделений растений для сельского и лесного хозяйства (их роль в растительных сообществах), 6) взаимоотношения полупаразитических растений и их хозяев, 7) взаимное влияние пыльцы.

Как можно видеть, книга рассматривает очень разнообразные и весьма интересные вопросы.

Вещества, выделяемые высшими растениями, являющиеся продуктами обмена веществ в них и специфически действующие на другие высшие растения, Г. Грюммер называет «колинами», а все влияние растений друг на друга объединяет под понятием «аллелопатия», пользуясь термином, предложенным Г. Молишем. Соотношение этих выделений с другими аналогичными выделениями растений Г. Грюммер иллюстрирует особой схемой (схема 1). Не останавливаясь на богатом содержании книги, приведу только несколько примеров действия колинов.

Автор подробно рассматривает влияние главного компонента — этилена (яблочного газа), изучавшееся многими авторами, которые показали, что этилен задерживает рост побегов и корней в длину и усиливает их рост в толщину, ускоряет созревание плодов, задерживает геотропическую реакцию, ускоряет образование придаточных корней и прорастание пыльцы, вызывает преждевременный опад листьев и ускоряет открытие почек. Далее Грюммер переходит к рассмотрению влияния других выделений надземных частей.

В этом отношении интересна полынь Artemisia absinthium, которая задерживает, как это было установлено уже более 15 лет назад, развитие ряда растений. Как указывает в своей сводке Г. Грюммер (Griimmer, 1955), Дж. Боннер (Bonner, 1946) считает, что состав растительных сообществ, в которых встречается полынь, отчасти обусловливается способностью растений выносить ее выделения. Как оказалось, колины в твердом и жидком состоянии могут смываться осадками с растений и попадать в почву. Очень интересные исследования Боннера (Bonner, 1946) и его сотрудников над гваюлой Parthenium argentatum в Америке показали, что в густых ее зарослях наблюдается худшее развитие срединных экземпляров, чем краевых. Авторы в результате тщательных исследований не только выяснили, что это вызывается ее корневыми выделениями, но даже выделили вещества, отравляющие почву. Этот токсин автор идентифицирует с коричной кислотой, которая ядовита для сеянцев гваюлы.

По мнению ряда авторов, так называемое утомление почвы вызывается вредными корневыми выделениями.

Кумарин и дубильные вещества, вымываемые из растений, неблагоприятно действуют на многие растения.

Есть указания, что Juglans regia неблагоприятно влияет на растущие в соседстве с этим орехом томаты, картофель, люцерну.

Кроме Artemisia absinthium другим растением, у которого токсическое действие выделений листьев обнаружено с ясностью, является североамериканское сложноцветное Encelia farinosa. Давно было известно, что это многолетнее растение встречается в степях Калифорнии рядом только с определенными видами однолетников. Другие же однолетники, обычные в этой местности, рядом с Е. farinosa не растут. По предположению Ф. Вента (Went, 1942), подтвержденному затэм Дж. Боннером (Bonner, 1946), это вызывается не корневыми выделениями, а листовыми. Колин был выделен и оказался в химическом отношении З-ацетил-6-метоксибензолальдегидом. Опавшие листья Е. farinosa сохраняют свое токсическое действие в течение года и долее.

Г. Грюммер приводит много данных о влиянии соседства различных дикорастущих растений на культурные растения — пшеницу, лен и др. Например, оказались очень вредными Achillea millefolium, Hieracium umbellatum и Solidago virgaurea.

В литературе есть указания, что дуб и орешник враждебны друг другу, а сосна и ольха дружны. Salix caprea оказывает благоприятное влияние на дуб, бук, ель. Однако эти данные надо подтвердить экспериментально точными опытами.

Существенную роль играют выделения в.соотношениях между культурными растениями и сорняками. Например, есть данные, показывающие, что некоторые сорняки препятствуют прорастанию семян льна, a Agrostemma githago, напротив, ускоряет прорастание ржи. Очень интересны опыты самого Грюммера, убедительно показавшего, что Camelina задерживает развитие льна.

Хотя данных о благоприятных и неблагоприятных влияниях выделений надземных и подземных частей одних растений на другие накопилось уже много, однако требуется еще их проверка. Грюммер очень критически подходит к фактам и соображениям, приводимым разными авторами.

Во всяком случае, если даже многое из указываемого и не подтвердится, все же отрицать значение аллелопатических воздействий в ко- акциях растений нельзя.

В Советском Союзе работ этого направления пока еще мало. Из них особенно ценны работы JI. И. Ви- горова (1950 и др.). Г. Грюммер (Grummer, 1955) в своей книге, следуя за Р. Кнаппом (Кпарр, 1954)г находит возможным выделить особое направление фитоценологии — экспериментальную фитосоциологию. Однако об экспериментальной фитосоциологии или, как мы теперь говорим, экспериментальной фитоценологии и ее задачах у нас писалось еще в 1925 г. (Сукачев, 1925). А. П. Шенников (1921) в свбей статье «Фитосоциология и опытные питомники» развивал эту же идею.

Несомненно, экспериментальной фитоценологии принадлежит боль-

шое будущее, и ее разработка является весьма актуальной проблемой. Именно это направление обещает дать особенно много для практики.

Возвращаясь снова к вопросу о коакциях растений, можно дать, ограничиваясь взаимодействиями высших растений, следующею общую схему их классификации (схема 2). Среди различных коакций особенно интересно сильное влияние лиан в тропических лесах, на фитоценоти- ческое значение которых до сих пор обращалось мало внимания.

Изучение всех форм взаимных влияний растений в сообществе, их коакций, представляет собой, как можно видеть, чрезвычайно обширную, весьма интересную и благодарную область исследований. Эти исследования могут успешно производиться лишь коллективом специалистов разных направлений: фитоценологами, зооценологами, физиологами растений, микробиологами и биохимиками. Особенно велика роль специалистов последних трех категорий. Но заключительная, синтезирующая роль в этих исследованиях должна принадлежать фитоценологам.

Как я уже однажды писал, наша советская фитоценология (раньше фитосоциология) выделилась из фитогеографии (не из экологии, как это иногда думали) и постепенно все дальше уходит от нее. В своих выводах фитоценология должна будет все более опираться на физиологию растений (главным образом через экологию).

Биогеоценология вышла из недр физической географии, точнее ланд- шафтоведения, и постепенно все дальше отходит от него. В своих выводах она опирается на данные различных физико-географических наук, проникаясь также все более и более физиологией растений, а вместе с тем приобретая все большую самостоятельность.

Это естественный ход развития этих двух научных дисциплин.

В этой статье затронуты лишь немногие вопросы изучения растительного покрова. Задачи, стоящие перед нами в этом направлении, очень велики и разнообразны; достаточно сказать хотя бы о проблеме классификации фитоценозов, об основной фитоценотической таксономической единице — ассоциации и особенно о более высших таксономических единицах, о крупномасштабном картировании растительности и проч.

Я остановился лишь на одном, на мой взгляд, важном вопросе, именно на природе фитоценоза, его сущности и вытекающих отсюда некоторых других проблем фитоценологии. От их разрешения зависят в той или иной мере и прочие проблемы учения о растительном покрове.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ