НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМУ ИЗУЧЕНИЮ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ РАСТЕНИЙ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Основной, центральной проблемой дарвинизма, как известно, является проблема взаимоотношений организмов, тесно связанная с теорией естественного отбора как следствия борьбы за существование организмов. Вместе с тем взаимодействие организмов, в том числе и растений, при совместном обитании является частным выражением одного из основных положений материалистической диалектики о взаимодействии всех предметов и явлений в природе. Поэтому данная проблема имеет большое общее познавательное, философское значение, которое тем более велико, что взаимодействия организмов, имея свои особенности, резко отличающие их от взаимодействий, взаимовлияний в мертвой природе, и обладая большой сложностью, отражают в значительной степени путь исторического развития органического мира. Эти взаимодействия, или, выражаясь в более общей форме, взаимоотношения организмов, исторически развивались совместно с развитием самих организмов и изменениями среды их обитания, будучи одним из факторов видообразования в органическом мире и в то же время и следствием самой эволюции организмов.

Вместе с тем определенный тип взаимоотношений организмов есть основная, характернейшая черта биоценозов, определяющая их специфику и отличающая их от других явлений природы. В частности, характер этих взаимоотношений в растительных сообществах, в фитоценозах, в значительной степени обусловливает их строй, структуру и динамику.

Но так как фитоценоз является в то же время важнейшим компонентом биогеоценоза, т. е. того единого целого, которое образуется в результате взаимодействия органического мира (растений, животных и микроорганизмов) со средой их существования (атмосферой, почвой и гидрологическими условиями), и так как взаимоотношения растений осуществляются под влиянием всех других компонентов биогеоценоза и их взаимодействий между собой, а взаимовлияния растений и их последствия воздействуют на весь биогеоценоз в целом, то особенности взаимоотношений растений в значительной степени определяют всю жизнь биогеоценоза. Поэтому учение о взаимоотношениях растений не только является самой существенной частью фитоценологии, но также имеет первостепенное значение и для биогеоценологии, вскрывая важнейшие закономерности жизни и динамики биогеоценозов в целом. А так как эти закономерности являются выражением основных закономерностей превращения вещества и энергии на земной поверхности, то тем самым знание этих закономерностей необходимо для познания жизни биогеосферы в смысле В. И'. Вернадского, или, точнее, фитогео- сферы в смысле Е. М. Лавренко (1949).

Не менее велико и практическое значение этой проблемы. Всякое хозяйственное мероприятие, направленное на улучшение естественных растительных ресурсов, на повышение их производительности, на более рациональное их использование, сводится в значительной степени к управлению взаимоотношениями растений при их совместном произрастании. Но для возможности управления этими взаимоотношениями требуется знание закономерностей, которым они подчинены. В частности, это знание необходимо для решения многих задач полеводства, лесоводства, луговодства, пастбищного хозяйства и особенно для выбора сочетаний и густот разных видов, сортов и пород в лесных, полевых, овощных и садовых культурах.

По мере того как развивается учение о взаимоотношениях растений между собой при их совместном произрастании, все более выявляется обширность, многогранность и сложность этой проблемы.. В данной статье я установлюсь на трех вопросах, имеющих особенно важное значение для теории видообразования и фитоценологии и по которым в настоящее время у меня есть некоторый новый, не опубликованный еще экспериментальный материал, а именно: 1) какие взаимоотношения — внутривидовые или межвидовые — имеют более напряженный характер, или, пользуясь дарвиновским выражением, какая — внутривидовая или межвидовая — борьба за существование является более ожесточенной; 2) значение мелких, так называемых индивидуальных (внутривидовых) различий в борьбе за существование и естественном отборе у растений, и 3) относительное благоденствование растений, степень их мощности в Сообществах.

Но прежде чем переходить к рассмотрению этих вопросов, необходимо сделать общее замечание, что взаимоотношения растений при их совместном произрастании, за немногими исключениями, могут рассматриваться в конечном счете как взаимоотношения растений со средой, так как для каждой растительной особи другие особи, ее окружающие, создают особую среду ее существования. Воздействие этой среды на данную особь выражается во влиянии ее как на превращение и обмен вещества и энергии в данной особи, т. е. на ее метаболизм, так и на обмен веществом и энергией между ней и ее окружением.

Так как всякое взаимодействие растений со средой может быть для них в той или иной мере либо полезным, либо вредным, то и взаимодействия растений друг с другом могут быть либо вредны, либо полезны для них. Так как при вредных влияниях почти всегда имеет место противодействие им со стороны данного растения, то, пользуясь опять-таки дарвиновским, хотя и мало удачным, как он сам говорил, метафорическим выражением, мы можем сказать, что в этом случае растение ведет борьбу за существование. В противоположном случае при полезном вйиянии нередко употребляют также мало удачное выражение — «взаимопомощь».

В этом смысле борьба за существование и взаимопомощь охватывают почти все взаимодействия растений. Однако дарвиновское понимание борьбы за существование шире понятия взаимодействия растений, так как оно включает в себя как борьбу организма с другими организмами того или другого вида, так и с неблагоприятными физическими условиями существования.

Иногда как синоним выражения «борьба за существование» употребляют выражение «конкуренция», или «соревнование». Синонимами их, однако, нельзя считать. Борьба за существование может вестись одним- единственным организмом с неблагоприятными условиями среды. Других организмов вовсе может и не быть или они могут не иметь значения. Но конкуренция, или соревнование, подразумевает всегда наличие не менее двух организмов.

Я уже упомянул о внутривидовой и межвидовой борьбе за существование как конкуренции среди растений и далее буду пользоваться обоими этими выражениями. Однако, как известно, в последние десятилетие (и несколько даже' ранее) было высказано (Лысенко, 1946) мнение, что в природе нет ни внутривидовой конкуренции, ни взаимопомощи. Не входя в полемику по этому вопросу, все же необходимо отметить, что в пользу этого мнения не было приведено никаких убедительных доказательств, а высказанные в литературе возражения против этого взгляда остались фактически без ответа. Поэтому нет оснований в этом случае отказываться от взглядов Ч . Дарвина, К. А. Тимиря-т зева и других дарвинистов и отрицать наличие в природе обеих этих форм борьбы за существование.

Возвращаясь теперь к вышепоставленным вопросам, надо прежде всего указать, что Дарвин их решал почти исключительно путем априорных умозаключений. Экспериментального их изучения в то время не было. Однако только опытным, экспериментальным путем они могут быть окончательно разрешены.

Первые сознательно направленные работы по экспериментальному изучению взаимоотношений растений были начаты почти одновременно у нас и в США более 40 лет назад.

Историю экспериментального изучения взаимоотношений растений я не буду здесь излагать; она освещена в известной книге трех американских авторов (Clements, Weaver, Hanson, 1929), а также у Сукачева (1952). Особенно же изучение этцх вопросов оживилось в последнее десятилетие как в Советском Союзе, так и за рубежом. В этот период появилась и сводные работы по этому вопросу Г. Грюммера (Griimmer, 1955), Р. Кнаппа (Кпарр, 1954), С. И. Чернобривенко (1956), В. Н. Сукачева (1952).

Остановлюсь сначала на вопросе об относительной напряженности двух форм конкуренции — внутривидовой и межвидовой.

Как известно, Ч. Дарвин писал, что внутривидовая конкуренция протекает более ожесточенно, чем межвидовая. И этому положению он придавал большое значение. С ним связано его учение о расхождении признаков и представление об обособлении видов и в значительной степени вымирании промежуточных форм. Дарвин высказал этот взгляд, исходя из теоретической посылки, что особи одного вида, предъявляющие одинаковые требования к условиям среды, принуждены вести более обостренную конкуренцию, чем особи разных видов с разными потребностями в средствах существования. Но экспериментально это не было доказано.

В 20-х годах этого столетия В. Б. Сочава (1926а, 19266) и Е. А. Смирнова (1928) под моим руководством провели опыты для проверки этого положения, использовав в эксперименте некоторые луговые травы. Оказалось, что это положение не во всех случаях оправдывается. Поэтому мной и моими сотрудниками в последующее время были вновь организованы аналогичного рода опыты с ивами.

Ива для этих опытов пригодна потому, что хорошо размножается черенками, быстро растет и для ее посадки можно получить вполне наследственно однородный материал, что трудно достигается при размножении семенами.

Для опыта были взяты два вида ив: прутьевая ива (Salix viminalis) и пурпурная ива (S. purpurea). Черенки их были посажены на делянке с разной площадью питания — 36x36 см, 18x18 см и 9x9 см в чистых и смешанных культурах. В течение лета делянка со смешанными густыми посадками (9x9 см) случайно была повреждена и далее не учитывалась.

Но так как и при площади питания 18x18 см конкуренция-была уже значительно выражена, то и; без делянки 9x9 см выводы не пострадали. В смешанных посадках ряды разных видов чередовались между собой. Краевые экземпляры на делянках не учитывались Посадка была сделана в начале мая, учет произведен в середине октября, когда прирост ив уже прекратился. Измерялась общая длина всех прутьев от одного черенка (прутья не ветвились) и выводилась средняя длина прута на одном кусте, которая и явилась мерилом интенсивности борьбы за средства существования особей (табл. 1, 1).

Из этих данных можно сделать такие выводы:

1.         В чистых редких и в густых (18x18 см) посадках прутьевидная ива дает более высокий прут, чем пурпурная ива.

2.         В чистых чрезмерно густых (9x9 см) посадках эта разница выравнивается, что достигается сильной депрессией роста прутьевидной ивы как более требовательной к почвенному питанию, чем пурпурная ива.

3.         В редких посадках между чистыми и смешанными посадками одного и того же вида по длине прута разницы почти нет. Следовательно, в первый год развития при редких посадках ясно заметной конкуренции из-за средств жизни , не было.

4.         ^          В достаточно густых (18x18 см), но чистых посадках, когда уже имеет место конкуренция между особями, прутьевидная и пурпурная ивы дают более длинный прут, чем в редких. Это зависит от того; что известное уменьшение площади питания усиливает конкуренцию из-за почвенного питания, но стимулирует, как известно, рост в высоту. При более напряженной конкуренции (9x9 см) прутьевидная ива как более требовательная к почвенному питанию явно снижает длину своего прута, а пурпурная ива, менее требовательный вид, на это мало реагирует. В смешанных же посадках пурпурная ива развивается значительно хуже, чем в чистых, а высота прутьевидной ивы в обоих случаях почти одинаковая.

5.         Следовательно, межвидовые взаимоотношения у прутьевидной ивы существенно не меняют ее роста по сравнению с внутривидовой конкуренцией; для пурпурной ивы эти отношения создают худшие условия, чем внутривидовые: прутьевидная ива на нее действует угнетающе.

6.         В качестве общего вывода можно сказать, что в рассматриваемом случае дарвиновское положение о более напряженной внутривидовой конкуренции не имеет места.

Однако этот вывод может вызвать то возражение, что в данном опыте не исключена возможность внедрения корневых систем этих двух видов друг в друга и даже за пределы соседних корневых систем.

Чтобы устранить это могущее возникнуть предположение, был поставлен с этими двумя видами ив еще иной опыт. Именнб: экземпляр того и другого вида был окружен на расстоянии 15 и 20 см двумя рядами экземпляров либо того же вида, либо другого. Такое распределение особей гарантировало для срединного экземпляра влияние особей в одном случае того же вида, в другом — иного.

Не приводя цифровых данных, отмечу лишь, что этот опыт подтвердил результат предыдущего опыта. Экземпляры пурпурной ивы в окружении прутьевидной ивы развивались значительно хуже, че>[ в окружении 4 особей того же вида, а прутьевидная ива в том и другом случае не отличалась по [развитию. Вместе с тем, сравнивая внешние круги с внутренними и считая, что внешние круги поставлены в лучшие условия и освещения и корневого питания по сравнению с внутренними, можно было видеть, что в то время как пурпурная ива в обоих кругах мало отличается по росту, прутьевидная ива в этих случаях резко различается, давая во внешнем круге урожай прута почти в два раза больший. Что прутьевидная ива более требовательна к почвенному питанию, подтверждают и наблюдения в природе. Таким образом, в настоящее время можно считать доказанным, что положение Ч. Дарвина, говорящее, что внутривидовая конкуренция более напряжена, более ожесточена, нельзя признать универсальным; во всяком случае, в межвидовой борьбе за существование чаще один из компонентов страдает больше, чем при вйутривидовой. В то же время на соотношение между борющимися, или соревнующимися, компонентами, понятно, влияет среда их существования. В одних условиях может побеждать один компонент, в других — другой.

Перехожу теперь ко второму вопросу — значению мелких, так называемых индивидуальных, точнее биотипических, внутривидовых различий в борьбе за существование и естественном отборе у растений.

Этот вопрос важен потому, что были возражения Дарвину, что для естественного отбора не могут иметь значения мелкие различия, что только существенные различия, дающие определенный перевес одним особям над другими в конкуренции, способны играть роль в естественном отборе. Во времена Дарвина не было экспериментальных данных по этому вопросу. Да и после него специально поставленных опытов было очень мало. Такие опыты, между прочим, были проведены мной еще в двадцатые и начале тридцатых годов этого столетия с одуванчиком Taraxacum officinale (Сукачев, 19276) и овсяницей Festuca sulcata * (Сукачев, 19356).  Эти опыты можно ставить лишь при условии наличия для нескольких внутривидовых форм значительного количества особей, генетически однородных. В этом отношении одуванчик был очень удобен, так как он представлен у нас в природе значительным количеством форм (биотипов), которые ясно отличаются морфологически и размножаются апогамно.

Овсяница в природе также представлена большим количеством хорошо отличающихся форм (биотипов), которые могут вегетативно размножаться. Эти две работы экспериментально доказывали роль мелких индивидуальных отличий в естественном отборе.

Так как ' дальнейшее накопление экспериментального материала по этому вопросу крайне необходимо, то впоследствии мной и моими сотрудниками были проведены сходные работы и с древесными растениями. Для таких опытов опять-таки ивы оказались очень пригодными как легко размножающиеся вегетативно.

В 1947 г. моей сотрудницей Е. А. Романовой была опубликована статья о ходе борьбы за существование у трех биотипов прутьевидной ивы, полученных от скрещивания новгородской и западносибирской форм, ясно отличавшихся морфологически друг от друга. Оказалось, что с различиями этих форм (биотипов) связано различное поведение их во взаимном соревновании, когда оно проходило в чистых и смешанных культурах.

Еще более значительные работы в этом направлении были проведены Романовой также под моим руководством с пятью биотипами пурпурной ивы. Они различались общей формой куста, несколько формой листьев, цветом коры и морфологией корневых систем, а также различной морозостойкостью -в условиях Ленинграда.

Высокие столбики — редкая чистая посадка, низкие столбики — густая чистая посадка.

Весной были сделаны посадки черенков этих пяти биотипов: 1) редкая, с площадью питания 50x50 см (т. е. 4 черенка на 1 кв. м), что для первого года характеризовалось почти полным отсутствием взаимовлияния; 2) густая, с площадью питания 8 X 8 см (156 экз. на 1 кв. м), при которой уже в первый год наблюдалась резко выраженная внутрибиотипная конкуренция. Оказалось, что сильное уменьшение площади питания каждой особи (с 2500 до 64 кв. см), т. е. сильное*увеличение густоты, вызвало большое общее угнетение роста и развития, что выразилось в большом общем уменьшении длины стеблей и веса их надземных частей (2 и 3), а также в уменьшении и в углублении их корневых систем. Однако степень угнетения кустов различных биотипов была весьма различна. В одних случаях снижение размеров кустов доходило больше чем до трети размеров их при свободном стоянии, а в других случаях оно было меньше, но все же не менее чем в два раза. Затем были сделаны посадки, смешанные из двух разных биотипов, попарно. Общее число посаженных на 30 делянках черенков было равно 1590. Все особи в редких посадках полностью сохранились до осени, в густых же посадках небольшая часть экземпляров отмерла. Осенью был сделан учет сохранившихся кустов, а также длины побегов и веса надземных частей всех экземпляров.

Верхняя часть столбиков — листва, нижняя — побеги; широкие столбики — чистые густые посадки, сближенные узкие столбики — попарно смешанные биотипы в посадке.

этому признаку, чем по устойчивости к отмиранию. Если густота посадки при сохранении чистоты ее приводит к нивелировке различий по длине прута, то попарное смешение снова вызывает большую их дифференциацию. При этом выявилось, что с практической точки зрения наиболее продуктивной явилась комбинация 9-го и 6-го биотипов.

По общей урожайности, т. е. по среднему весу прута и листьев отдельного куста, получены следующие данные.

Подводя итог изучению межбиотипной и внутрибиотипной борьбы за существование в этом опыте, можно сделать следующие выводы:

1.         Во всех случаях интенсивная внутрибиотипная конкуренция по сравнению со свободным стоянием снижает все показатели роста биотипов, в то же время нивелируя значительно их разницу.

2.         Попарная межбиотипная конкуренция в одних случаях менее интенсивна, в других более интенсивна, чем внутрибиотипная, в третьих случаях обе формы конкуренции равно интенсивны (наиболее редкий случай) и, наконец, в четвертых случаях межбиотипная конкуренция для одного компонента более интенсивна, для другого менее интенсивна, чем внутрибиотипная.

3.         Несмотря на то что биотипы отличаются морфологически мало друг от друга по конкурентной способности, а следовательно, и по их роли в естественном отборе, они могут быть различны. Эти отличия или связанные коррелятивно с ними другие биологические особенности определяют их судьбу в конкуренции. При этом интенсивность борьбы за существование между биотипами ставит часто их в иные и даже противоположные положения друг к другу по сравнению с отношением1 их друг к другу не только при свободном произрастании особей, но и при густых чистых посадках. Это важное обстоятельство следует всегда иметь в виду в практике селекции и культуры ив.

Эти опыты с пятью биотипами пурпурной ивы подтвердили и далее развили основные выводы, сделанные в работе Е. А. Романовой (1947) с тремя биотипами прутьевидной ивы, а также и в упомянутых ранее моих работах с одуванчиком и степной овсяницей.

В качестве общего вывода можно сказать, что биотипы, из большого числа которых слагаются видовые популяции и которые обычно морфологически мало отличаются друг от друга, в межбиотипной борьбе за существование ведут себя по-разному, а следовательно, могут явиться объектами естественного отбора в видовых популяциях.

Для иллюстрации этого положения приведу еще результаты опыта с лопушником Arctium tomentosum. У этого вида иногда наблюдается форма с корзинками, лишенными паутинистости на обвертках, столь характерного признака для типичной формы. Эту форму называют var. glaberrimum. Она, несомненно, мутационного происхождения.

Эта форма была встречена однажды мной в Новгородской обл. Высеянные на гряде семена этой формы на следующий год дали все потомство, также лишенное паутинистости на корзинках, т. е. эта форма носит наследственный характер. Из семян обеих этих форм (по моему предложению) П. Л. Богдановым, тогдашним моим сотрудником, были созданы культуры как чистые, состоящие из одной формы, так и смешанные в шахматном порядке из обеих форм. В обоих случаях были взяты две густоты: 100x100 см и 6x6 см, т. е. очень редкие и очень густые. В чистых густых посадках каждой из этих двух форм было посажено по 2160 экз., в редких — по 100 экз., а в смешанных и густых — 1131 экз. каждой формы. Так как это растение двулетнее, то учет опыта был проведен v в конце второго лета. Учтено было количество сохранившихся экземпляров и их высота. Из полученных данных можно сделать следующие выводы:

1. На густых делянках как чистых, так и смешанных, наблюдалась к концу второго лета большая убыль особей. В редких же посадках, которые были только чистыми у обеих форм, сохранились почти все особи. В густых и чистых посадках типичной формы сохранилось 9%, в смешанных — 8.5%; у мутанта на чистых делянках — 11% и на смешанных — 14%. Следовательно, мутант оказался более устойчив как в чистой, так и смешанной посадке, чем типичная форма. От смешения выиграл мутант, а типичная форма развивалась почти одинаково как в чистых, так и в смешанных культурах.

2.         По высоте отеблей мутант немного уступал типичной форме как в редких, так и в густых посадках.

3.         В смешанных же посадках, по сравнению с чистыми, типичная форма уменьшает свой рост, а мутант увеличивает.

4.         Таким образом, мутант оказался по степени выживания и обилия плодоношения более сильным, чем типичная форма.

Между прочим, можно отметить, что эти опыты производились в опытном питомнике в парке Ленинградской лесотехнической академии, где голой формы (мутанта) не наблюдалось. После же опытов она сама распространилась далеко за пределы парка.

Общий вывод тот, что и в данном случае разница двух форм в таком, казалось бы неважном, признаке, как степень паутинистости, вызвала различное поведение как в межбиотипной, так и во внутрибиотипной борьбе за существование, и мутант оказался более жизненным в межбиотипной конкуренции. Конечно, отсутствие паутинистости само по себе вряд ли играло роль в этом случае. Надо думать, этот признак коррелятивно связан с другими свойствами организма, которые и сыграли решающую роль в соотношении этих форм. Все же надо отметить, что хотя этот мутант сам и распространился далеко за пределы места своей культуры, но его судьба в природе будет зависеть не от названной степени большей устойчивости его в непосредственной конкуренции с типичной формой, а от устойчивости его в межвидовой борьбе с многочисленными другими видами и с неблагоприятными условиями среды. Какая же из этих форм в этих условиях во взаимном своем соревновании будет победительницей, трудно сказать. В этом случае их соотношение может быть иным, чем при непосредственной конкуренции из-за средств жизни.

Наконец, третий вопрос, на котором я хотел бы коротко остановиться, это вопрос о совокупном взаимном влиянии растений сообщества на их рост и развитие, или иными словами, на степень благоденствования растений, когда они произрастают в фитоценозе. Если первые два вопроса имеют основное значение для учения о видообразовании, то названный, третий, вопрос представляет преимущественно фитоценологический интерес, хотя он также не безразличен для проблемы видообразования.

Вопрос о влиянии растительного сообщества в целом на развитие составляющих его растений, по-видимому, впервые определенно заинтересовал лесоводов. Они давно обратили внимание на резкое различие как в габитусе, так и в ряде физиологических и биологических особенностей деревьев, когда, с одной стороны, они произрастают в лесном сообществе, а с другой — на свободе. В сообществе деревья, как известно, никогда не достигают того полного развития, как на свободе. В то же время опыты А. П. Шенникова с сотрудниками показали, что луговые растения, свойственные обычно определенному сообществу, будучи перенесены в другое сообщество, в котором они, как правило, не произрастают, развиваются иногда в нем не только не хуже, а даже лучше, чем в обычных для них сообществах.

Кроме того, наблюдения в природе показывают, что многие травянистые растения, случайно произрастая на свободе даже при значительно худших почвенных условиях, развиваются все же значительно лучше, чем в обычных для них фитоценозах. Иными.словами, растения в растительных сообществах, относящихся к ассоциациям, которым они свойственны и в которых они даже играют роль эдификаторов, как правило, сильно подавлены в своем росте и развитии и не имеют условий для выявления всех своих потенциальных возможностей в этом направлении. Хотя на данное явление в фитоценологической литературе не раз указывалось,

однако ему до сих пор не' уделялось надлежащего внимания, и не только недостаточно освещено его фитоценотическое значение, но и не исследовано его значение для процесса видообразования. Последнее особенно важно потому, что ныне все более ясно выявляется роль фитоценоза как фактора видо-. образования. Сказанное иллюстрируется табл. 2.

Возникает вопрос, не вызывает ли чрезмерно бурное вегетативное развитие растений снижения их способности к семенному размножению и ухудшению качества семян.

Были проделаны опыты параллельной культуры Leontodon autumnalis из семян, собранных с буйно развивавшихся на грядках экземпляров и с экземпляров с луга. Оказалось?, во- первых, в культуре те и другие дали хорошие всходы, при этом количество семян со свободно произраставших растений было больше и лучшего качества, чем с выросших в естественных условиях, и, во-вторых, культуры тех и других форм не отличались заметно ни по мощности развития, ни по своему плодоношению.

Из этих, а также и некоторых ранее проведенных опытов можно сделать следующий общий вывод. Так как подавляющее число видов растений, как правило, произрастает в сообществах, где всегда имеется в той или иной мере выраженная сомкнутость надземных и подземных частей растений и межвидовая и внутривидовая борьба за существование между ними и где все, по крайней мере, высшие растения в той или иной степени подавлены в своем росте и развитии, то растения в обычных для них условиях произрастания не в состоянии проявить все свои потенциальные возможности роста, развития и другие особенности и свойства (например, однолетники и двулетники в сообществе превращаются в многолетники и т. п.). Вместе с тем жизнь в сообществе в той или иной мере нивелирует биотипические особенности внутри популяции. При изолированном же, вне сообщества, произрастании особей данного вида обнаруживаются такие морфологические, физиологические и биологические особенности биотипов данной популяции, которые в сообществе могут вовсе не выявляться. Это положение должно учитываться при работе в области систематики, особенно внутривидовой, растений, а следовательно, и при изучении процесса видообразования в природе. Вместе с тем эта постоянная угнетенность растений в сообществах должна отражаться на направлении и темпах процесса видообразования в природе, что должно учитываться при изучении этого процесса. Однако на эту сторону жизни растений в сообществах до сих пор сознательно почти не обращалось внимания.

Приведенные в этой статье, как и в других опубликованных аналогичных статьях, результаты экспериментальных работ по изучению взаимоотношений хотя и имеют существенное теоретическое и практическое значение, однако имеют тот недостаток, что они учитывают обычно лишь некоторый конечный результат тех или иных взаимодействий (коакций) растений, оставляя большей частью не выясненной физиологическую сторону этих коакций. Для более глубокого разрешения этих вопросов совершенно необходимо привлечение к этим исследованиям не только физиологов и биохимиков растений, но и почвоведов, климатологов и микробиологов, особенно учитывая то, что в последнее время уже опубликован ряд серьезных работ, показывающих, какое большое значение как во внутривидовых, так и межвидовых взаимоотношениях растений имеют выделения их надземных и особенно подземных частей, т. е. та область знания, которая Г. Молшпем была названа аллелопатией.

А так как обширный круг вопросов, относящихся к проблеме взаимоотношений растений, является главнейшим содержанием фитоценологии, то сама фитоценология все больше становится экспериментальной. Ее разработка должна вестись не только в комплексе с другими биологическими науками, но и с физикой, химией и математикой при использовании всех новейших их достижений на фоне биогеоценотического изучения природы. Именно развиваясь таким путем, фитоценология, а также и биогеоценология будут давать все больше практике сельского и лесного хозяйства.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ