ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Итак, из рассмотрения всех этих примеров мы видим, что растительные сообщества, будут ли это просто устроенные, как болотные, степные и луговые, или более сложно организованные, как лесные, — все равно находятся в самой тесной зависимости от климатических и эдафических условий.

Но оказывается, что и само сообщество влияет на условия своего местообитания. Оно само видоизменяется и создает определенные как климатические, так и почвенные условия внутри себя. Так что действительно можно говорить, что каждое сообщество имеет свой собственный климат, определяющийся в значительной степени самим же сообществом.

Познакомимся на нескольких примерах ближе с влиянием растительных сообществ на условия местообитания,  т. е. на почву и климат.

Сначала остановимся на влиянии на климат. Чтобы не входить в частности и не вдаваться здесь в детали этого вопроса, укажу только на некоторые более крупные случаи воздействия растительных сообществ на климат.

Если мы имеем какую-нибудь почву, занятую травяной растительностью, почву хотя бы луговую, то уже a priori должны допустить, что на поверхности почвы без травяного покрова и с травой климатические условия будут различными. Не только температура, но и количество осадков, проникающих в почву, будут иными, потому что при травяном покрове часть осадков будет задерживаться листьями и испаряться. Влажность воздуха, как и влажность почвы, будет также изменяться на покрытой и не покрытой травой почве; количество солнечных лучей, проникающих к почве, также будет различным. Действительно, можно привести целый ряд данных, непосредственно показывающих, что эти априорные предположения вполне оправдываются. В литературе как русской, так и иностранной собрано много цифровых данных о влиянии растительности на климат.

Но часто влияние растительности на климат, особенно на температуру и влажность воздуха, выражается в более сложных формах.

Например, если представим себе травяную заросль и свободную от нее поверхность почвы и будем измерять температуру на разных высотах от поверхности почвы днем и ночью, то заметим, что поверхность травы есть точка перегиба кривых вертикальных распределений температур как в дневные часы, когда преобладает инсоляция, так и в ночные, когда берет перевес излучение тепла; но днем на поверхности травяного покрова наблюдается максимум температур, ночью же здесь будет минимум. Это тем яснее выражено, чем гуще растительность. Над поверхностью почвы, лишенной растительности, такого перегиба нет: кривая плавно возрастает или убывает от поверхности почвы вверх (Любославский, 1909). Влажность воздуха как абсолютная, так и относительная всегда значительно больше над травой, чем над голой почвой. Распределение ее по слоям будет также иное в этих двух случаях. Что условия освещения и действия ветра будут различны под травяным покровом и вне его — это очевидно само собою.

От леса мы должны ожидать еще большего влияния на климат, чем от травяной растительности. Его влияние простирается почти на все элементы климата. Уже из личного опыта мы знаем, что в лесу даже в жаркие дни испытывается прохлада; в лесу климат является более ровным, нежели вне леса.

Точные метеорологические исследования показали, что:

1)        средняя годовая температура воздуха в сомкнутом лесу вообще ниже, чем на открытом воздухе, хотя разница редко превышает 1°;

2)        это охлаждающее влияние леса сильнее всего обнаруживается в середине лета, зимою оно крайне незначительно, а весною и осенью занимает среднюю величину;

3)        температурные крайности сглаживаются, причем в период более теплых месяцев максимумы сглаживаются в большей степени, чем минимумы; в зимнее время, наоборот, большее влияние обнаруживается на минимальных температурах, чем на максимальных; это явление зависит как от древесной породы, так и от строения сообщества; сглаживание температуры в более теплые месяцы следующее:

Maximum Minimum

В еловом лесу .... 2.56°        1.28°

В сосновом » .... 1.93           0.79

В буковом » .... 2.76 0.99

4)        суточные колебания температуры в лесу меньше, чем в открытом поле; это влияние летом сильнее, чем зимою, и обусловливается равным образом древесного породою и строением сообщества; уменьшение составляет 4.1° в буковом, 3—7° — в еловом и 2.8° — в сосновом сообществах.

Вследствие уменьшенного освещения средняя температура лесной почвы во всех почвенных слоях ниже, чем на открытой площади; разница наблюдается больше всего летом, зимою же отенение пологом деревьев обнаруживает лишь весьма незначительное влияние на температуру почвы. И здесь древесная порода имеет существенное значение, причем густо отеняющая ель дает наибольшие разности между температурой облесенной и необлесенной почвы.

Что же касается осадков, то на почву в сомкнутом лесу попадает значительно меньшее количество воды, потому что довольно большой процент осадков остается на листьях, ветвях и сучьях и отсюда снова испаряется. Эта разница влияния леса в неблагоприятную сторону может быть в среднем около 25% (20.2% — для ели, 28.0% — для сосны). Однако указывалось, что если принять во внимание стекающую по древесным стволам воду, то разница уменьшается приблизительно на половину. Стекающая по стволам вода имеет особое значение для питания растений и образования источников, потому что при этом сравнительно значительное количество воды распределяется не в виде капель на большой поверхности, а достигает почвы в одном и том же месте. Часть осадков, попавшая в лесную почву, задерживается почвенным покровом или верхними слоями почвы и снова испаряется, другая часть проникает в почву и, наконец, третья часть или стекает при известном наклоне местности по поверхности почвы, или образует при ровной местности и подходящих почвенных условиях застаивающийся слой воды на поверхности почвы.

Испарение влаги, содержащейся в почвенном покрове и в самых верхних слоях почвы, вследствие более слабого нагревания лесной почвы и медленного движения воздуха происходит не только менее( быстро, но и менее значительно, чем в открытом поле. Следовательно, в лесу иногда проникает в почву больше воды, чем на открытом поле.

Для отдельных осадков это соотношение бывает разное, потому что почва в лесу обыкновенно покрыта слоем подстилки, всасывающей довольно много воды, так что нередко после более или менее продолжительной засухи и при небольших осадках почти ничего из осадков не проникает в почву, а вся вода сначала «всасывается подстилкою, а затем снова испаряется.

Проникшая в лесную почву вода отчасти снова испаряется, при этом, однако, подстилка является уже довольно серьезным препятствием.

По исследованиям Е. Эбермайера (Ebermayer, 1900), подстилка уменьшает испарение на 50%. Эта величина, впрочем, значительно колеблется в зависимости от свойств почвы, строения сообщества и древесной породы.

Далее часть воды, попавшей в почву, потребляется деревьями; количество этой воды представляет значительную величину, так как испарение воды деревьями согласно произведенным опытам происходит огромное как вследствие высоко прикрепленных крон с большою поверхностью, так и от действия более сильных воздушных течений.

В отношении снежного покрова, играющего большую роль и как главный источник влаги и как защита почвы и всходов от вымерзания, лес играет также большую роль. В лесу снег ложится обычно более ровным слоем, не сносится ветром, поддерживается в рыхлом состоянии, более медленно тает, что дает возможность почве принять большее количество воды. Одним словом, в лесу снег используется гораздо лучше в смысле накопления воды почвою, чем в открытых местах.

Распределение температуры в нижних слоях воздуха также стоит в тесной аависимости от древесной растительности. Оказывается, по данным JI. Рудовица (1908); что днем во время преобладания инсоляции над излучением, наивысшая температура в лесу бывает на поверхности крон деревьев; по мере же понижения к почве и поднятия от крон кверху она падает. Ночью же, когда излучение преобладает над инсоляцией, наименьшая температура наблюдается на поверхности крон. В многоярусном лесу распределение температуры зависит от природы этих ярусов. Так, в двухъярусном лесу наблюдается совершенно различное распределение температуры, будем ли мы иметь дело с сильнозатеняющим верхним пологом или, напротив, с пропускающим много света. В первом случае как днем, так и ночью существенного влияния второй ярус на распределение температуры не окажет. В том же случае, когда через верхний полог проникает много солнечных лучей, на поверхности второго яруса может образоваться днем второй максимум температуры, а ночью второй минимум температуры. Исследования Рудовица показали также, что в связи с этим распределение абсолютной и относительной влажности также находится в зависимости от древесной растительности, причем вообще, конечно, в лесу в сравнении с открытой площадью при прочих равных условиях влажность всегда выше*

Уже и приведенных фактов достаточно, чтобы видеть, что влияние леса на климат еще более значительно, чем влияние травянистой растительности.

Теперь перейдем к рассмотрению влияния растительности на почву

Прежде всего остановимся на примере водной растительности, где прекрасно видно влияние растительности на почву и вообще на окружающую среду.

Рассматривая растительность какого-нибудь водоема, всегда можно «метить, что она распределяется в общем зонально соответственно зонам гжубин. В наиболее глубоких частях растут те растения, которые, коре- шясь в дне, не выставляют на поверхность своих стеблей и листьев, на- шример рдесты (Potamogeton perfoliatus, P. lucens и др.). На менее глубоких частях имеем растения, выставляющие на поверхность воды плавающее листья и цветки, например кувшинки (Nuphar) и белые водные лилии (Nymphaea). Следующий по глубине пояс ближе к краям водоема занимают тростник (Phragmites communis*) и камыш (Scirpus lacustris); у краев водоема селятся осоки и т. д. Здесь мы видим тесную связь между глуби- жой, или толщиной, водного слоя и характером растительности. Но здесь же шрекрасно видно, что растение само является деятелем, изменяющим те условия, в которых оно живет.

Растения, поселяясь в водоеме, постепенно отмирают и падают на дно; вх остатки, накопляясь понемногу, поднимают уровень дна. Водоем шачинает мелеть, и тогда там, где раньше развивались лишь более глубоководные растения (рдесты и т. п.), найдут возможность существовать1 и растения следующего пояса — кувшинки и белые лилии. Но и они в свою •чередь также отмирают и накопляют торф, и поэтому растительность постепенно подвигается все далее и далее вглубь по мере обмеления водоема. Таким образом, сами растения здесь так изменяют среду, что этим воздают для себя неблагоприятные условия и поэтому уступают свое место растениям соседней зоны, которые могут развиваться уже при созданных условиях.

На болотах воздействие растений на субстрат можно наблюдать не менее хорошо. Условия влажности на болоте определяются тем, как высоко приподнята поверхность болота, что в свою очередь зависит от того, как быстро идет откладывание растительных остатков. Чем больше торфа, тем выше поверхность болота и тем она суше, а поэтому и растительность с изменением уровня сменяется. Так и здесь растительность сама накопляет торф и изменяет этим условия своего существования, делая их неблагоприятными для себя и благоприятными для других сообществ.

Если перейдем к остальным травяным сообществам, например луговым или степным, то увидим, что и здесь воздействие растительности на мочву чрезвычайно велико.

Не говоря уже о том, что накопление гумуса в почве стоит в прямой вависимости от растительности, на лугу можно указать, например, что вроцесс разложения органических остатков будет идти различно в зависимости от того, имеется ли свободный доступ кислорода к почве или он затруднен. Последнее же зависит, между прочим, от растительного покрова Цочвы. Так, плотный моховой покров затрудняет аэрацию почвы, то же влияние часто оказывает и дернистый злаковый покров.

Степная же почва всем своим характером обязана в значительной степени той травяной растительности, которая покрывает ее. Обильное накопление гумуса в черноземе есть результат деятельности именно той травяной растительности, которая в нем произрастает. В лесу же, наоборот, не происходит такого накопления гумуса, как в степи, да и гумус в лесу другого характера.

В степной почве можно наблюдать еще и такое явление: растительность, развивая корни на известной глубине, как бы перекачивает соли из нижних слоев почвы в верхние; растение поглощает растворимые в воде вещества, поднимает их и переносит в надземные части. Эти надземные части падают,^сгнивают и возвращают таким образом минеральные вещества вместе с гумусом верхним горизонтам; совершается переход солей из нижних в более верхние слои. Но такое влияние растений на почву не заметно сразу; только анализ может показать, как глубоко идет это влияние.

Затем, поглощая влагу, растительность неминуемо должна сильно влиять на движение почвенных растворов. Где развивается корневая система, там больше потребление воды, и сильнее иссушение почвы; следовательно, движение почвенных растворов там будет иное, что отражается на целом ряде почвенных процессов.

В кустарниковой степи мы встречаемся еще с новым влиянием степной растительности на почву. Зимою ветер со степи сдувает снег и накопляет его в зарослях кустарников, главным образом на их опушке. Результатом этого является то, что весною, когда снег тает, промывание почвы будет энергичнее всего у опушки кустарников, поэтому под кустарниковой зарослью и в ближайшем соседстве с нею почва окажется значительно более выщелоченной, чем на травяной степи. В силу этого кустарниковая степь будет подготовлять почву к воспринятию древесных пород, которые значительно более чувствительны к засоленности почвы. Таким образом при посредстве накопления снежного покрова и увеличения тем самым выщелачивания, кустарниковая растительность оказывает сильное влияние на почву (Танфильев, 1894).

В лесах влияние растительности на почву выражено, конечно, еще сильнее. Исследования последнего времени показали, что грунтовая вода под лесом при прочих равных условиях залегает на большей глубине, нежели вне леса. Это может показаться на первый взгляд странным. Мы привыкли с лесом связывать представление о большой влажности. Но точные исследования (Отоцкий, 1905) подтверждают вышесказанное положение. Это более низкое стояние грунтовой воды под лесом приходится ставить в связь с сильным испарением древесной растительностью. При известных топографических условиях местности лесная растительность может препятствовать образованию болот вследствие вышеуказанного сильного испарения и, наоборот, после вырубки древесного насаждения может начаться заболачивание, которое затем с развитием нового древесного поколения снова исчезает.

Конечно, и другие свойства почвы испытывают на себе влияние леса. В лесу обыкновенно мы имеем упоминавшуюся выше лесную подстилку, которая создается из полусгнивших листьев, хвои и проч. Эта подстилка имеет огромное влияние на почву, поддерживает ее рыхлость, обогащает гумусом и проч. В лесу благодаря особым условиям разложения растительных остатков получаются продукты, которые приводят к тому, что процесс выщелачивания в лесу вообще идет энергичнее, нежели вне леса. Обеднение солями верхних горизонтов почвы в лесу бывает значительнее и оно тесно связано с древесной породой. Если сравнить, например, буковый, еловый и сосновый леса, то можно видеть, что характер подстилки будет различен, и даже не только в зависимости от главной породы, но часто и в зависимости от наличия того или другого яруса кустарников и трав. Значит, не только характер породы, но и самый строй сообщества отражается на процессе выщелачивания, обеднения почвы питательными веществами.

Можно было бы привести еще много примеров других воздействий растительности на почву как на ее физические, так и химические свойства, но и приведенного достаточно, чтобы видеть, как велико влияние растительности на почву. Поэтому почвоведы придают большое значение растительности как особому почвообразователю.

Подводя итоги всему, что до сих пор говорилось, можно сказать, что растительные сообщества характеризуются двумя признаками.

Во-первых, растения в сообществах влияют друг на друга и тесно связаны друг с другом.

Во-вторых, растительные сообщества тесно связаны также с теми внешними условиями существования, среди которых они живут, т. е. с климатом и почвой, сложными и глубокими взаимоотношениями. Эти два признака и составляют самые характерные черты всякого растительного сообщества.

Я не буду останавливаться подробнее на этих взаимоотношениях, так как это завело бы нас слишком" далеко .Мне кажется, этого достаточно чтобы видеть, что все растения сообщества вместе с той средой, которая их окружает, образуют одно целое.

Здесь необходимо также вспомнить и о животном мире. Мы уже имеем не мало блестящих примеров того, что и животные должны быть включены в состав этого единого целого. Не говоря уже о том, что вся жизнь животных как степных, так и лесных определяется именно характером растительности, и что в свою очередь различные вредные, а также и полезные животные оказывают большое влияние на растительность, я приведу лишь один пример, который наглядно показывает, как глубоко и сложно сплетается жизнь животных и растений в сообществе.

И. К. Пачоский, изучая в течение ряда лет девственную южно-русскую степь в защитных участках имения Аскания-Нова, обратил внимание на следующий крайне интересный факт. Оказалось, что на тех участках, где не производится пастьбы скота, наблюдается непомерное развитие дернин ковылей (особенно Stipa capillata), наиболее сильных элементов степи, которое ведет в конце концов к вытеснению менее сильных степных элементов, как-то: овсяницы (Festuca ovina), келерии   (Koeleria gracilis *), тонконога 7 (Роа bulbosa) и др., затем к отмиранию дернин этих доминирующих трав, а следовательно, к общей изреженности степного покрова и связанному с нею засорению случайными сорными растениями. После особенно благоприятных годов от остатков ковылей и других растений образуется столь мощный и плотный мертвый покров, что он мешает росту трав нового поколения.

Мертвые части прошлогодних растений препятствуют росту до такой степени, что растительность степи развивается очень слабо. На степных же участках, служащих для выпаса, этот фактор не имеет никакого значения, так как мертвый покров там почти совсем отсутствует. Во всех степях, как отмечает Пачоский, даже самых первобытных, пасутся стада крупных копытных животных, не только съедающих в течение осени и зимы много сухой растительности, но и выбивающих своими копытами мертвые части кочек и дерновин злаков, и поэтому там излишка мертвого покрова не бывает. Вытаптывание степи имеет еще и другое значение. Это преимущественное угнетение наиболее сильных и обильных злаков — ковылей, значительное уменьшение в засушливые периоды испаряющей растительной массы способствуют меньшему высыханию степи и выгоранию остающихся растений. Нельзя забыть также и втаптывания в землю семян различных растений. Следовательно, известная степень вытаптывания степи необходима для поддержания равновесия между различными видами растений, составляющих растительный покров степи. Таким образом, мы видим, что существование этой степной ассоциации находится в прямой зависимости от пасущихся на ней животных. Поэтому в естественных условиях та фауна, которая населяет степи, составляет необходимый элемент степных ассоциаций. Растительность и фауна здесь взаимно определяют существование друг друга.

То же самое мы видим и в других типах растительности. Поэтому животный мир нельзя отделять от климата и почвы, раз мы говорим о внешних условиях существования, с которыми растительные ассоциации столь тесно связаны.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ