ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Смотрите также:

Ботаника

Геоботаника

Палеоботаника

Палеогеография

Геология

Геолог Ферсман

Минералогия

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Биология

Эволюция биосферы

 Биографии ботаников, почвоведов

Эволюция

Выяснив характерные черты растительного сообщества, черты социального Характера, перейдем к дальнейшему рассмотрению этого объекта.

Сравнивая различные сообщества, мы видим, что целый ряд их имеет много признаков, общих между собою: одни и те же доминирующие растения, почти одни и те же условия существования и т. п. В силу этого несколько сообществ могут иметь одни и те же внутренние взаимоотношения; а также и связь между условиями существования и растениями может носить один и тот же характер. Такие сообщества, имеющие одну и ту же внутреннюю организацию, один и тот же социальный строй и характеризующиеся при том сходным видовым составом, мы объединяем в понятие растительной ассоциации.

В этом отношении замечается полный параллелизм этих двух понятий с понятиями отдельного индивидуума и вида в систематике.

Как в природе есть только отдельные индивидуумы растений — то близкие между собою, то отдаленные — так точно в природе реально существуют только сообщества. Сообщества же, характеризующиеся общностью вышеуказанных признаков, мы объединяем в понятие растительной ассоциации таким же образом, как сходные индивидуумы растений объединяем под понятием вида, являющегося отвлеченным. И подобно тому, как основной единицей систематики растений мы считаем не отдельный индивидуум, а вид, так точно и основной единицей учения о растительных сообществах является не растительное сообщество, а растительная ассоциация. Отсюда однако, не вытекает, что сообщество есть частное, так сказать, видовое понятие, а растительная ассоциация — общее родовое. Нет, эти понятия отличаются не только по объему, но и по своему существу; именно, как я отметил выше, сообщество есть понятие местное, конкретное, тогда как ассоциация — понятие отвлеченное, результат нашего обобщения. Поэтому вопрос о том, имеется ли в данной случае одна или несколько ассоциаций, может вызвать часто разногласия, так как при решении его уже вносится субъективный элемент. Здесь уже разные наблюдатели могут различно посмотреть на дело. И хотя при определении понятия «ассоциация» и стремятся прийти к более или менее точным рамкам, вполне конкретным и менее индивидуальным, но, как и при определении или установлении вида, пока не удалось установить совершенно точных границ понятия ассоциации. Если мы и условливаемся, что подразумевать под растительной ассоциацией, то все-таки в конкретных случаях иногда могут встретиться и значительные затруднения.

Теперь спрашивается, как же поступать практически, когда мы хотим установить ассоциации, наблюдая сообщества в природе: как и каким критерием должны мы при при этом пользоваться? Сообщества тесно связаны с определенными почвенными условиями, которые, как мы видим, налагают резкий отпечаток на сообщества, и в свою очередь сообщества влияют на среду. Таким образом, исходя из этой тесной связи, казалось бы, установления известной ассоциации надо установить типы этих внеш- условий: почвы, грунта и климата. Тогда сами собою должны определиться и ассоциации; все сообщества, находящиеся в однородных усло- п и существования, казалось бы, могли быть объединены в одну ассо- ipuupno. Дело установления ассоциаций было бы простым; стоило бы валько выяснить типы местопроизрастания растений   и затем слово шш» пришлось бы заменить словом «ассоциация».

На самом же деле это гораздо сложнее. Даже при существовании параллелизма между внешними условиями и растениями все же не всегда возможно проводить эту параллель до конца. Происходит это в силу того, что сейчас еще не все растения достигли своих естественных границ рас- вространения. Если бы все растения достигли этих границ и внутри •реала, т. е. в области своего распространения заняли бы все пригодные щдя своего произрастания и для успешной конкуренции с другими расте- вмями места, и не было бы вмешательства человека в жизнь природы, то тогда, можно думать, мы не имели бы нарушений параллелизма между условиями местообитания и растительной ассоциацией. Но этого в настоящее время нет.

В силу этого получается, что в пределах небольшого участка вполне однородного по условиям местопроизрастания, могут рядом существовать различные сообщества. Растение или растения, определяющие собою сообщества, часто еще не успели занять всю им подходящую пб^условиям существования территорию, не успели вытеснить отсюда другие сообщества. В дальнейшем данные растения могут занять всю территорию, в тогда получится только одно сообщество, но в определенный момент можно наблюдать, что при одинаковых почвенных условиях развиваются два или несколько различных сообществ. Этого вопроса мы еще коснемся, когда будем говорить о взаимоотношениях между ассоциациями, о смене ассоциаций, — так мы познакомимся с этим на конкретных примерах, теперь же я отметил это, чтобы не упускать из виду этого обстоятельства.

Следовательно, когда мы хотим практически отграничить и выделить ассоциации, нам прежде всего нужно действительно выяснить типы условий местопроизрастания. Когда мы установим определенные ТИЙЫ условий местопроизрастания, тогда уже в пределах этих типов внимательно анализируем сообщества — изучаем, действительно ли все сообщества при определенных условиях местопроизрастания имеют одинаковые общие экологию и внутренние, социальные отношения. Если они одинаковы, то все сообщества относим к одной ассоциации, если же они отличаются, то приходится устанавливать различные ассоциации. Практически мы при этом в первую очередь обращаем внимание на состав сообществ, так как он прежде всего определяет характер социальных отношений внутри сообществ.

Итак, мы все растения на известном участке земной поверхности связываем в одно целое, которое мы называем сообществом, все же сообщества, сходные по их общей экологии, по всему их строю и жизни, объединяем в ассоциацию.

Поэтому нет основания отдельно говорить, например, об ассоциации мхов под ярусом дубового леса, лишайников под ярусом соснового и проч., что, однако, в литературе можно иногда встретить. Это по существу совершенно неправильно, так как мхи или лишайники составляют только отдельный ярус в известной ассоциации, являются только одним из ее членов. Об ассоциации мхов или лишайников можно говорить только тогда, когда нет на том же месте значительного количества других растений. В лесу же имеем ассоциации, где эти растения даже в крайних случаях при сплошном покрове из них занимают лишь определенное место и тесно связаны с другими членами этих ассоциаций. Всегда приходится иметь в виду, что нельзя применять название «ассоциация» к отдельному ярусу.

Однако в природе встречаются случаи, когда может показаться, что применение приведенного выше определения ассоциации наталкивается на большие затруднения.

В некоторых местах, например в степях, полупустыне, в тундре и на болотах, приходится встречать площади, где при быстро меняющихся и притом закономерно повторяющихся условиях существования наблюдается пестрая мозаика небольших участков сообществ, относящихся к различным ассоциациям.

В качестве примера остановимся на растительности полупустыни, как ее рисует нам Б. А. Келлер (1907) по наблюдениям около Сарепты Саратовской губ. Здесь на возвышенной степи местами на значительных пространствах тянется почти идеальная равнина. Но при внимательном ее рассмотрении ясно выступает присутствие значительного количества более мелких вдавлений и бугорков рельефа, высота которых часто почти не учитывается на глаз. Этими бугорками и понижениями определяется распределение дождевых и снеговых вод по поверхности участка, и при таком характере рельефа сток воды не может быть значительным. Распределение почвы в такой полупустыне обусловливается этими малейшими, еле уловимыми неровностями рельефа. При этом более глубокие западины, где скопление воды наибольшее, занимаются особыми, темноцветными, почвами, а иногда даже и типичными подзолами. Все выпуклые, правильно наклоненные, или резко выгнутые поверхности с ясно выраженным стоком покрываются особой, характерной, типичной почвой полупустыни. Например, все наиболее плоские, но всегда вогнутые поверхности, соединенные в целые системы своеобразных замкнутых лужаек и подолок, заняты солонцами. Растительность здесь также представляет своеобразную картину: пятна и ленты различных сообществ многократно сменяют друг друга на небольшом протяжении и сплетаются в своеобразную пеструю ткань.

В этой ткани можно выделить три главных элемента.

1.         Сообщества черной полыни, представляющиеся в средине мая, если смотреть на некотором отдалении, в виде темных пятен от дающей здесь тон черной полыни (Artemisia pauciflora); вблизи, среди кустиков этой полыни, виднеются в ладонь и часто в несколько ладоней пространства не занятой высшей растительностью почвы; злаки в этой ассоциации распространены очень мало.

2.         Типчаково-пиретровая        ассоциация; и здесь высшие растения не маскируют почвы, хотя все же экземпляры сидят чаще, чем в чернополынной ассоциации; разбросанно, но в большом количестве встречаются здесь дерновины злаков, главным образом типчака; наряду с этими последними большое участие в составе растительности принимает пиретрум (Pyrethrum achilleifolium *). Черная полынь встречается на типичных участках этой ассоциации в очень малом количестве, причем при поверхностном обзоре ее часто вовсе здесь не замечаешь. Зато изредка в более или менее значительном количестве встречается в этой ассоциации особая серая полынь (Artemisia maritima var. incana *). На значительном свободном пространстве, которое в типчаково-пиретро- вой и чернополынной ассоциациях и в переходных между ними растительных ассоциациях остается не занятым высшими растениями, развивается флора низших, из представителей которых здесь особенно бросаются в глаза лишайники и сине-зеленые водоросли.

3.         Третий элемент растительности комплексной полупустыни представляет травяная степь, приуроченная к явственно выраженным понижениям. В этих понижениях, выделяющихся в общей картине участка своей яркой зеленью, значительнуюг если не бблыпую часть тра- иной массы составляют злаки — типчак, тонконог   (Koeleria gracilis *), вовыли; злаки сидят здесь чаще, чем в предыдущей ассоциации. Между высшими растениями остаются лишь незначительные промежутки почвы, да и те прикрыты растительной трухой. Сине-зеленые водоросли и почвенные лишайники, за исключением одного вида последних, таких понижений избегают.

Чернополынная ассоциация в комплексе ассоциаций приурочена Е столбчатым солонцам, типчаково-пиретровая ассоциация — к глинистым почвам полупустыни; травяная степь приурочена к темноцветным вочвам понижений.

Такие же комплексы ассоциаций встречаются в других местах южной части степной области.

Возьмем еще пример. В Восточной Сибири встречаются часто обшир- вые пространства с таким микрорельефом: небольшие возвышенные бугры се время чередуются с понижениями. Разница в высоте тех и других достигает иногда 0.7—1 м и более, в диаметре же возвышения всего лишь 0.7 или 2 м. Здесь на небольшом пространстве нередко можно найти три отдельных ассоциации. По низинам имеем сообщества, состоящие из вей- ника (Calamagrostis langsdorffii *), немного выше на склонах имеется заросль пушицы (Eriophorum vaginatum); вершины заняты растительностью пестрого, довольно ксерофильного характера с большой примесью двудольных растений. На протяжении всего 0.7—1.5 м растительность может смениться трижды: мы имеем здесь три особых ассоциации.

Но на практике ввиду закономерно повторяющегося чередования таких сообществ на значительном протяжении, что придает особый определенный характер всей поверхности, является целесообразным введение понятия комплекса ассоциаций, подобно тому, как в таких же случаях почвоведы устанавливают понятие комплекса почв. Такие комплексы могут быть развиты и в других типах растительности. Так, у нас иногда на болотах при холмистом микрорельефе, когда кочки сфагнума быстро чередуются с понижениями, находим на кочках другие сообщества, нежели в промежутках и на склонах. Поэтому здесь также можно говорить о комплексе ассоциаций.

В природе мы иногда встречаем такие случаи, что растения, произрастая на определенной площади, растут друг от друга на известном расстоянии, не смыкаясь своими надземными частями. Так, в области пустыни растительность не образует сплбшного ковра, а встречаются отдельные экземпляры, дернинки, разделенные друг от друга подчас значительными пространствами, лишенными всякой растительности.

Говорить здесь о тесной зависимости растений друг от друга уже трудно, но нельзя сказать, что ее совсем нет. Всегда будет замечаться некоторое влияние их на задержание осадков, на ветер, на почву и этим самым, следовательно, и на другие растения. Но вообще это влияние здесь часто столь ничтожно, что оно почти ускользает от наблюдений. Ассоциации из таких сообществ называют обыкновенно открытыми. Но естествен при этом вопрос, можно ли здесь вообще говорить о сообществе растений, раз нет тесной зависимости растений друг от друга? Может быть подобного рода объекты вовсе не подлежат рассмотрению в учении о растительных сообществах? Нечто аналогичное мы имеем в человеческом обществе. Какие-нибудь кочевники далеко не имеют такой тесной зависимости друг от друга, как люди в сообществах на более высоких ступенях развития, тем не менее изучение строя жизни кочевых народов входит в задачу социологии. Поэтому и открытые ассоциации не могут не быть объектом изучения их с фитосоциологической точки зрения. В открытых сообществах мы имеем как бы еще не развитое сообщество, его зачаток. И как изучение начальных стадий развития общества людей, так точно и изучение открытых ассоциаций представляет большой научный интерес. Он дает най возможность углубиться в понимание жизни уже развитых сообществ. Но в этой области еще очень мало сделано и открывается широкое поле для исследований.

Нужно заметить, что мы в настоящее время обыкновенно относим к открытой ассоциации такие сообщества, надземные части которых не смыкаются, оставляя между собою значительные пространства и забываем о подземных частях. По существу это, конечно, неправильно. Может быть такой случай, когда надземные части не смыкаются, но зато сомкнуты корневые системы этих растений. Поэтому влияние растений друг на друга и в данном случае может быть очень значительным. По существу такие сообщества являются уже закрытыми. Но ввиду трудности решения вопроса о сомкнутости или разомкнутости корневых систем на практике пока приходится пользоваться данными , о состоянии надземных частей.

Таким образом, мы можем отличать вполне развитые ассоциации и только лишь начинающие развиваться, но резкую границу провести между ними трудно, так как существуют все переходы между этими типами ассоциаций. Причины, которые могут вызывать образование таких открытых ассоциаций, могут быть очень различны. Рассмотрим некоторые из них.

Одной из причин является новизна самого субстрата, на котором растут растения, новизна самой почвы, вследствие чего растения еще не успели занять данную поверхность. Новая почва может образовываться в силу различных геологических причин. Так, по берегам рек, озер и морей воды намывают песок или другой материал, на склонах обвалы и оползни вызывают появление обнажений, ледник наносит новый материал, наконец, лава вулканических извержений также создает пространства, лишенные растительности. Такие новые почвы лишь постепенно начинают заселяться растительностью, и проходит ряд лет; прежде чем растительность образует сомкнутый покров. Нечто подобное происходит и после пожаров или уничтожения растительности человеком. В этих случаях уничтожение растительности может быть столь полным, что почва начинает заселяться снова так, как бы она была лишь теперь создана. Во всех этих случаях лишь кратковременно существуют на таких местах открытые сообщества, постепенно они делаются все более и более сомкнутыми и, наконец, переходят в закрытые.

Но в природе есть случаи, когда открытые ассоциации не представляют собою такого быстро проходящего явления, но они существуют длительное время неизменно на данном месте. Здесь причиной является уже не новизна почвы. Последняя может быть сама по себе старая, но ее свойства не дают возможности развиваться сплошному покрову. Такими свойствами являются, например, бедность почвы или, напротив, богатство ее солями, вредными для растений, или чрезмерная сухость ее. Так, на выщелоченных, обедненных или очень сухих песках мы имеем иногда чрезвычайно бедную растительность, которая не способна давать сомкнутую заросль, а растения растут отдельными пучками. На солонцах и солончаках, где присутствуют вредные соли, например натрий или сода, создаются условия, при которых лишь немногие растения могут селиться, но не образуя сплошной заросли.

Кроме этих причин, вызывающих разорванность сплошного покрова, можно указать еще на одну, которая хотя и имеет местное значение, но представляет большой интерес. Я имею в виду те маленькие извержения почвенных масс, которые были констатированы в Северной и Восточной Сибири.

Часто можно видеть, что вся поверхность тундры покрыта голыми* обнаженными пятнами, лишенными всякой растительности, где на дневную поверхность выходит прямо желто-бурый суглинок то с большей, то с Меньшей примесью щебенки. Между голыми пятнами почва покрыта обычно сплошным травяным покровом. Такая «пятнистая тундра» представ л нет собой очень типичное явление для многих мест севера Азий. Подобная «пятнистая тундра» развита как на пологих склонах, так и на совершенно ровных местах. Обнаженные от растительности пятна обычно занимают не более V2 всей поверхности. Из рассмотрения почвы ясно видно, что пятно представляет вылившуюся на поверхность полужидкую почвенную массу. Мы имеем в пятне следствие образования как бы маленького грязевого вулкана, излившего плывучую почвенную массу на дневную поверхность. Эти извержения представляют неминуемое следствие замерзания почвы в присутствии вечной мерзлоты. Когда начинают сковываться морозом верхние горизонты почвы, то там полужидкий плывучий слой,, который является характерным для большинства подобных мест, оказывается заключенным между двумя замерзающими слоями. При дальнейшем замерзании почвы этот полужидкий горизонт испытывает давление, которое еще более усиливается тем, что и сам этот плывун при охлаждении до 4° расширяется. Если еще принять во внимание что заключенный в почве воздух, а может быть, и другие газы находятся в сильно сжатом состоянии, то станет понятным, что выходом из этого напряженного состояния может быть либо прорыв замерзшей сверху корки в выливание почвенной массы, либо выпучивание местами поверхности почвы. В первом случае мы получим, картину образования плоского пятна вылившейся массы, во втором — бугристого болота, о котором была речь выше.

Нужно, впрочем, заметить, что рассматривая причцны, определяющие развитие открытых ассоциаций, трудно бывает отделить одну от другой. Так, влияние молодости почвы часто бывает соединено с влиянием бедности ее, и трудно иногда провести границу между этими факторами. Если возьмем молодую почву, песчаный нанос реки, на котором развивается лишь хвощ (Equisetum arvense), то вряд ли можно утверждать, что в создании здесь открытой ассоциации не играет роли и бедность субстрата. С течением времени такие пески заселяются другой растительностью, могущей дать и сомкнутый травостой. В пустыне также трудно отделить влияние засоленности почвы от ее сухости.

На песках, помимо сухости их, а иногда и засоленности, в этом направлении влияет часто и подвижность субстрата, которая действует на многие растения так, что они не могут существовать, а растения, могущие здесь выносить эти неблагоприятные условия, не образуют сомкнутых сообществ.

При зарастании новой почвы мы часто встречаемся с явлением, когда на первых стадиях развития образуется сообщество, устроенное социально очень просто, иногда слагающееся всего лишь из одного вида. С. И. Коржинский (1888) указал, что наше обыкновенное растение подбел, или мать-и-мачеха (Tussilago farfara), развивается часто на обнажениях, давая чистое сообщество. Затем, когда здесь поселяются другие растения, мать-и-мачеха уступает им свое место. Такие растения иногда называются антисоциальными, однако этот термин вряд ли может быть удержан, так как если такие растения образуют сообщества, хотя бы чистые, со всеми характерными элементами, то выражение «антисоциальный» к ним неприменимо. Мы лишь видим, что некоторые растения не выдерживают конкуренции других видов, уступая им сейчас же место.

Чистые сообщества встречаются реже смешанных, да к тому же, как мы уже отмечали, совершенно чистых сообществ почти не существует. Если говорить о чистых сообществах, то при этом имеют в виду лишь высшую растительность, а грибы, водоросли и микроорганизмы большею частью вовсе игнорируют. В таком смысле и мы будем употреблять этот термин.

Причиной развития чистых сообществ могут быть либо неблагоприятные условия существования, либо, как мы видели выше, новизна почвы, либо, наконец, свойства самих растений. В первом случае условия суще- с^вования столь неблагоприятны для развития большинства растений, что только очень немногие могут мириться, например, с бедностью субстрата или сильным вредным влиянием солей. Так, например, на сухой песчаной почве иногда мы находим сплошной покров из одного вида оленьего мха (Cladonia), или, например, поверхность камня сплошь занята каким-нибудь лишайником; сообщество из одной только солянки (Salicornia) может служить примером чистого сообщества, развившегося на сильно засоленной почве, где это обстоятельство исключило возможность существования других растений.

Чаще же главную роль в создании чистых ассоциаций играют свойства самих растений.

В этом отношении особенное значение имеет характер вегетативного размножения. Виды, которые интенсивно размножаются корневищами, образуют иногда такие плотные заросли, что не дают возможности поселиться среди них другим растениям. Примеры подобных чистых сообществ мы встречаем особенно часто среди водной и болотной растительности: например, сообщества тростника (Phragmites communis*), вейника (Calamagrostis langsdorffii*), болотного хвоща (Equisetum limosum*), плавающий ковер ряски (Lemna minor) и др.

Но при образовании чистых сообществ часто мы не можем отделить причины внешние от внутренних. Очень часто сообщество становится чистым потому, что, с одной стороны, данный вид склонен при помощи своих корневищ давать сплошные заросли, с другой — условия существования не благоприятствуют развитию других растений. Так, например, чистая ассоциация из сфагнума, погруженного в воду, определяется отчасти свойствами сфагнума, отчасти и внешними условиями существования — обилием воды и бедностью ее питательными веществами. В создании и других чистых сообществ водных растений особенности именно водной среды почти всегда играют то меньшую, то большую роль. Точно также на песках некоторые растения, как, например, песчаная рожь (Secale fragile*), образуют нередко чистые сообщества не только в силу своих особенностей роста, но и потому, что здесь из-за неблагоприятных условий существования конкуренция с другими растениями значительно меньше.

Таким образом, можно сказать, что тенденция к образованию чистых сообществ резче выражена в крайних условиях существования; напротив, в средних условиях это встречается реже. Последнее бывает, например, в том случае, когда растение само порождает неблагоприятные условия для других растений. Иногда в лесу под еловым или пихтовым древостоем вовсе не находим никакой растительности. Здесь причиной этому может быть затенение почвы, вызванное свойствами ели и пихты.

Чистые ассоциации в то же время являются, понятно, и одноярусными. Но мы видели, что вообще для растительных сообществ характерна ярус- ность. Следующей стадией усложнения будет одноярусная, но уже смешанная ассоциация. Но эта ярусность, как мы уже видели выше, также зависит как от свойств субстрата, на,котором развивается растительность, так и от свойств самих растений. У закрытых и смешанных ассоциаций с сомкнутым травяным покровом одноярусность, по-видимому, встречается в природе реже, чем у чистых ассоциаций. Пока мы еще мало знаем о ближайших причинах, вызывающих одноярусность смешанных ассоциаций; здесь открывается обширное поле для дальнейшей работы в этом направлении. В общем можно сказать, что лучшие почвенные условия и светолюбив более высоких растений сообщества благоприятствуют расчленению его на ярусы, но это может быть рассматриваемо лишь в самой общей форме.

Из всего выше сказанного ясно, что растительная ассоциация должна характеризоваться определенным набором растений, ее слагающих. У разных видов различные экологические особенности, а следовательно, от систематического состава сообщества будет зависеть и общий характер вэаимоотношений между растениями и между ними и условиями существования. Однако систематический состав ассоциаций часто нам не дает вполне надежного материала для их разграничения. Например, два участка соснового леса, значительно сходные по составу растительности, зюлжны быть относимы к различным ассоциациям, если количественные соотношения входящих в состав их растений будут столь различны, что вызовут разницу во внутренних взаимоотношениях как.между растениями, так и ими и условиями существования. С другой стороны, два сосновых участка, хотя и имеют различие во флоре, но если это не отражается существенно на характере указанных взаимоотношений, то должны быть причислены к одной ассоциации. В этом случае те растения, которые пвляются различными для этих двух участков, должны иметь в общем вастолько близкую экологию, что они не могут повлиять на изменение взаимоотношений внутри данного участка леса. Например, столь рас- вространенные мхи в сосновых лесах, как Нурпит schreberi*, Hylocomium splendens и Н. triquetrum*, имеют в общем настолько близкую экологию, что все участки соснового бора с преобладанием какого-нибудь одного вз этих мхов мы можем соединять в одну ассоциацию, раз в другом существенном они сходны.

Из сказанного также ясно, что ассоциация слагается из однородных в экологическом смысле форм только тогда, когда она одноярусна, но этого совершенно нет, если существует расчленение на ярусы. Если уже па лугу растения верховой травы, подседа и мохового яруса далеко не однородны в экологическом смысле, то в лесу это явление еще резче выражено. Можно ли говорить об однородности экологического типа растений какого-нибудь сообщества соснового леса с липовым ярусом, когда в него входят, наряду с ксерофильной сосной, такие мезофиты (омбро- фиты — тенелюбы), как липа, папоротник орляк (Pteridium aquilinum), грушанки (Pirola secunda*, Р. umbellata*) и мхи (Нурпит schreberi* и Hylocomium splendens). Поэтому сообщество может заключать в себе элементы с крайне разнообразным экологическим характером.

Рассматривая растения, входящие в состав ассоциаций, можно заметить, что одни растения встречаются только в данной ассоциации, избегая других ассоциаций. Это будут виды, для которых характерно именно обитание в данной ассоциации. При этом может случиться, что эти виды в то же время и значительно распространены в данной ассоциации, но может быть и так, что такой вид редко и даже очень редко в ней встречается, например, орхидное — подъельник (Epipogon aphyllus*) связано с еловыми лесами, но оно в них далеко не обычно. Выяснение ближайших причин связи определенных растений с известными ассоциациями является чрезвычайно интересной задачей, и предстоит еще много сделать, чтобы выяснить, как данный вид приспособился в процессе эволюции к той совокупности условий, которые связаны с той ассоциацией, в которой он всегда встречается, т. е. к условиям климата и почвы и к условиям, создающимся другими сочленами этой ассоциации. Другую группу составляют растения, которые постоянны в нескольких ассоциациях, входя в них в различных соотношениях. Наконец, к третьей группе принадлежат виды, случайно попавшие в ассоциацию и часто с ней тесно не связанные; к этой категории относятся так называемые сорные виды.

По отношению же особенно характерных видов для определенных лесных ассоциаций часто применяется термин «спутники» тех древесных пород, которые определяют общий характер этих ассоциаций. Так, говорят о спутниках сосны (например, грушанки), о спутниках ели (кислица) и проч. Изредка несколько расширяют значение этого термина, применяя его к постоянно и обильно встречающимся в данной ассоциации видам, но не только ей свойственным.

Выше было уже отмечено, что каждая растительная ассоциация характеризуется определенным списком растений, ей свойственным. Однако далеко не все ассоциации имеют строго постоянный состав, не все одинаково резко отграничены друг от друга, и число общих видов бывает очень различно (см. интересные исследования П. Жаккара (Jaccard, 1902)). В общем можно сказать, что лесные ассоциации более обособлены друг от друга, чем луговые. Кроме того, естественно, чем богаче видами ассоциация, тем менее постоянен ее состав. В большинстве случаев, однако, есть один или немного видов, которые, господствуя над другими численно или по массе, дают фон ассоциации. При определении господствующих видов и вообще состава ассоциации необходимо быть крайне осторожным. Могут быть такие случаи, когда в течение вегетационного периода меняется вид ассоциации, так как одни виды, господствовавшие в травостое, например, в начале лета, могут быть заменены другими во второй его половине (см. смену растительности в степях в течение лета у Г. И. Танфильева (1894) и И. К. Пачоского (1908)). Замена видов может быть столь полной, что внутри травостоя изменятся даже и взаимоотношения. Может быть даже, что два года подряд в одно и то же время года ассоциация будет иметь совершенно другой вид, причем настоящей смены ассоциаций не произойдет. Это возможно, например, когда одно лето было сухим, другое жарким. Как в том, так и в другом случаях нет оснований говорить о разных ассоциациях; состав ассоциаций по существу остается тем же, но в то время как одни виды пышно развиваются, другие остаются в скрытом состоянии, в стадии покоя или только слабо прозябают. Последние продолжают быть членами данной ассоциации, сохраняясь в ней в виде корневищ, клубней, семян и других частей.

Говоря о растениях, характерных для известных ассоциаций, нельзя забывать, однако, того интересного факта, что растение, характерное для данной ассоциации в данной местности, в другой области может встречаться уже в иных условиях. Так, например, растущий в буковом лесу ясменник (Asperula odorata) в Западной Европе обыкновенно считают показателем так называемого мягкого гумуса, уже разложившегося, не имеющего резко кислой реакции. Но у нас, в России, он встречается нередко и в таких лесах, где резко выражен характер кислого гумуса, например в осиновых лесах, где после вырубки дуба часто листья переплетены, почти сшиты гифами грибов и образуют кислый, грубый гумус. Очевидно, наш ясменник имеет другую экологию, чем западноевропейский.

И таких растений можно было бы привести целый ряд. Это обстоятельство говорит, как неосторожно выводы, сделанные по отношению данного растения в одной местности, переносить на другую. Поэтому же, когда мы говорим, что данное растение характерно для таких-то условий, что оно является их показателем, из осторожности необходимо прибавлять: для данной местности. В другой стране это же растение может и не быть показателем этих условий.

Таким образом, говоря о растительных ассоциациях, всегда надо иметь в виду географическую область, где они развиты. Можно сказать, что каждая ассоциация растений имеет свою область распространения, свой ареал. Ассоциации, которые, находясь в разных областях и будучи очень сходны во многих своих чертах, в основе слагаются из двух разных, но очень близких видов, А. Каяндер (Cajander, 1903) назвал в и к а р и- р у ю щ ц м и.

От этих викарирующих ассоциаций надо отличать корреспондирующие ассоциации. Последними можно называть такие ассоциации, которые, будучи развиты в одной и той же области, очень близки по своему социальному строю, но у них растения, дающие фон и характер ассоциации, различны и замещаются друг другом. Так, в северо-восточном Забайкалье и южной части Якутской обл. можно встретить две лесных ассоциации, которые обе характеризуются густым подлеском из Rhododendron dahuricum и сходными травяным и моховым покровами, но в од- ой верхний полог занят лиственницей (ассоциация Laricetum rhododen- drosum) в другой — сосной (ассоциация Pinetum rhododendrosum).

Итак, подводя итог всему тому, что изложено в этой главе, можно сказать, что ассоциация растений, обнимая все сообщества с одинаковыми взаимоотношениями как между растениями, так и между этими последними и условиями существования, имеет определенную физиономию, только .ей свойственную, определенный внутренний строй, характеризуется в общем определенным составом и имеет свой собственный ареал, но в то же время может слагаться из видов, крайне различных по своим экологическим особенностям.

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ