|
Тимофеев-Ресовский. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ |
Н. В. Тимофеев-Ресовский
Смотрите также:
|
В предыдущей части книги были кратко описаны основные уровни организации жизни на Земле и показано значение открытого Ч. Дарвином принципа естественного отбора для построения научной теории эволюции. Во времена Ч. Дарвина и в последующую эпоху расцвета его эволюционного учения почти ничего не было известно о двух основных явлениях жизни и наиболее общих характеристиках живых организмов на Земле: наследственности и изменчивости. С этим, как уже говорилось в предыдущей главе, было связано единственное серьезное возражение Ч. Дарвину, сделанное Ф. Дженкинсом. Лишь после развития современной генетики с начала нашего столетия появилась возможность положить в основу нового — микроэволюционного — уровня изучения эволюционного процесса достаточно точные сведения об основных закономерностях наследования и изменчивости признаков и свойств организмов.
Эволюция представляет собой грандиозный процесс постоянного, в известной мере направленного изменения дискретных форм живых организмов на Земле, сопровождающегося адапта- циями, онтогенетическими и филогенетическими дифференцировками и тем, что принято называть эволюционным прогрессом.
О возникновении и содержании микроэволюционного учения
В эпоху развития классического дарвинизма развернутое построение эволюционной теории проводилось исследователями, ра- 0р?£вшими с применением описательных и сравнительных адетодов. Это Ибэвблйло создать достаточно полную картину основных этапов, феноменов и явлений эволюционного процесса, а также в первом приближении, общую схему филогенеза живых организмов. Это классическое направление в развитии эволюционных идей можно условно назвать изучением процесса макроэволюции, или макроэволюционным учением.
Учение о макроэволюционном процессе охватывает большие отрезки времени, обширные территории, все (включая высшие) таксоны живых организмов, а также основные общие и специальные явления и феномены эволюции. При этом остаются недостаточно исследованными (обычно даже не сформулированными и не учтенными) исходные «пусковые» механизмы эволюционного процесса.
Как уже упоминалось, бурное развитие экспериментальной и теоретической генетики в XX в. привело к установлению точных математико-статистических законов наследования признаков, общей дискретной природы наследственных факторов, относительно высокой их стабильности, общего характера элементарных наследственных изменений и строения кода наследственной информации, передаваемого от поколения к поколению.
В результате стало возможным строгое и точное описание различных пусковых механизмов эволюционного процесса и обсуждение их относительной значимости.
На стыке классического эволюционного учения с результатами и представлениями современной генетики родилось новое направление — изучение микроэволюционных процессов, или учение о микроэволюции. Микроэволюция охватывает относительно небольшие Отрезки времени, ее процессы разыгрываются на ограниченных территориях и включают явления, протекающие в популяциях и низших таксонах, заканчиваясь механизмами видообразования.
Новое, микроэволюционное, направление в изучении эволюции сформировалось к концу 30-х годов. Это явилось завершением довольно длительного периода, в течение которого классики-эволюционисты тогдашнего старшего поколения в большинстве своем не знали генетики и с опаской относились к ней, как к возможному конкуренту дарвинизма; генетики, интенсивно занятые анализом явлений наследственности и изменчивости и построением хромосомной теории наследственности, в большинстве своем уделяли недостаточно внимания проблемам эволюции.
Исходным моментом для образования тесного контакта между эволюционным учением и современной генетикой явились классические работы Дж. Г. Харди (Hardy, 1908), С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фишера (1930). Дж. Г. Харди показал, что дискретные, относительно стабильные менделевские факторы наследственности в достаточно большой панмиктической популяции в отсутствие каких-либо «давлений» на эти популяции не исчезают и быстро стабилизируются в определенных количественных соот- вошевйях.
С. С. Четвериков (1926) показал, что в результате постоянно протекающего у всех организмов спонтанного мутационного процесса, под его постоянным, хотя и слабым давлением во всех популяциях живых организмов должна неизбежно создаваться и поддерживаться гетерогенность; следствием этого является присутствие во всех природных популяциях различных мутаций в разных, в большинстве случаев в малых, концентрациях. Исходя из того же «правила Харди», Фишер в строгой математической форме развил представление о действии отбора на признаки, в основе которых лежат дискретные менделирующие факторы — гены. Эти три работы и целый ряд исследований Г. С. Дженнигса, Дж. Б. С. Холдейна, С. Райта и других генетиков, экспериментально и математически изучавших судьбу возникающих мутаций в природных популяциях, вместе с начавшимся развитием микросистематики и микробиогеографии (детальное изучение внутривидовых таксонов и их пространственного распространения) и привели в тридцатые годы к формированию учения о микроэволюционных процессах.
После достаточного накопления экспериментального материала и строгой математической формулировки ряда внутри- и меж- популяционных закономерностей появилась возможность систематически формулировать исходные положения микроэволюции и выделить в ней достаточно строго сформулированные элементарные структуры, явления, материал и факторы (Huxley, 1940; Timofeeff-Ressovsky, 1939а—с, 1940). К их рассмотрению мы и перейдем в следующих главах.
Строгий и достаточно точный анализ в какой-либо области наук возможен лишь в том случае, когда в подлежащем анализу материале выявлены элементарные структурные единицы и элементарные протекающие в них явления. Во многих областях биологии, особенно в биохорологических дисциплинах, отсутствие ясного вычленения и достаточно строгой формулировки таких элементарных структур и явлений ведет к двум существенным отрицательным последствиям: невозможности действительно точного анализа протекающих процессов в силу его «беспредметности» и неизбежности терминологической путаницы.
Поэтому первой задачей в эволюционных рассуждениях должны быть выявление и строгая формулировка элементарной эволюционной структуры (той единицы, которая может и должна лежать в основе эволюционных явлений) и элементарного эволюционного явления (того изменение элементарной эволюционной структуры, без которого невозможно протекание эволюционного процесса). Совершенно ясно, что этот грандиозный общий процесс эволюции постоянно инициируется какими-то пусковыми механизмами, изменяющими какие-то элементарные эволюционные единицы. В силу этого рассмотрение микроэволюции мы начнем с выявления и формулировки элементарной эволюционной структуры и эволюционного явления.
|
|
К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
|
Последние добавления:
Ковда. Биогеохимия почвенного покрова
Глазовская. Почвоведение и география почв
Сукачёв: Фитоценология - геоботаника
Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА
Жизнь в почве Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников
Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ Полынов. КОРА ВЫВЕТРИВАНИЯ
Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы
Происхождение и эволюция растений