Глава четвертая ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Биологически существенные мутантные признаки

В предыдущем разделе мы видели, что мутационным процессом охватываются различные наследственные изменения признаков и свойств живых организмов. Следует тем не менее особо рассмотреть важнейшие биологические свойства мутантных особей. Мы рассмотрим здесь два таких свойства: относительную жизнеспособность мутантных особей по сравнению с исходной формой при различных условиях и половой аффинитет, определяющий вероятность скрещивания особей различных генотипов друг с другом.

Из общего опыта генетиков и селекционеров известно, что разные мутации могут обладать различной, как это часто называют, биологической «ценностью». Целый ряд мутаций вызывает патологические признаки или даже действует летально в гомозиготном состоянии; в этих случаях мы имеем ясное снижение относительной жизнеспособности по сравнению с исходной «нормальной» формой. В других случаях жизнеспособность мутаций может быть, хотя и нередко, пониженной по сравнению с «нормой». Кстати, здесь необходимо отметить, что у всех видов большинство вновь возникающих мутапий в той или иной степени снижает жизнеспособность организмов.

Помимо такой общей качественной оценки, с рядом мутаций проводились специальные точные опыты по определению их относительной жизнеспособности по сравнению с исходной формой б гомо- и гетерозиготном состоянии и при различных условиях. В качестве примера мы приведем серию опытов на дрозофиле. Путем тесного инбридинга гетерозигот можно вывести культуры, отличающиеся в основном лишь по изучаемой мутации. Затем, как показано на 6, можно на достаточно большом материале изучать либо отклонения от ожидаемого мёндёлевского- расщепления, либо выход мух из пробирок с определенным тсоличе^ ством корма (в которые помещались оплодотворенные яйца сравниваемых генотипов в одинаковых пропорциях, но в разном числе) с целью сравнения процента вылупляющихся мух разных сравниваемых генотипов в неперенаселенных и в перенаселенных в разной степени культурах.

Результаты таких опытов. Как видно, разные мутации в разной степени отличаются от исходной «нормальной» формы по своей относительной жизнеспособности; в проведенных опытах лишь две мутации несколько повышали жизнеспособность при обычных условиях культивирования, а остальные в разной степени ее понижали. Из следующего ряда колонок того же рисунка видно, что в комбинациях друг с другом соответствующие мутации могут влиять и на жизнеспособность отнюдь не только аддитивно (теоретический расчет аддитивного действия показывают белые колонки), но и, что особенно интересно, в некоторых случаях повышать жизнеспособность по сравнению с таковой обеих отдельных мутаций (комбинация minche- bobbed). Наконец, в Гетерозиготном состоянии большинство мутаций по жизнеспособности приближается к норме, но некоторые (abnormal abdomen) в гетерозиготном состоянии жизнеспособнее исходной формы. Из 1 видно, что относительная жизнеспособность разных мутаций по-разному может изменяться в зависимости от внешних условий, в данном случае — от температуры культивирования куколок.

Таким образом, жизнеспособность мутаций зависит как от ге- потипической, так и от внешней среды, в которой они находятся. В гетерозиготном состоянии большинство мутаций по жизнеспособности мало отличается от исходной формы, а в некоторых случаях обладает даже повышенной относительной жизнеспособностью.

Вторым из рассматриваемых нами важных общебиологических свойств мутаций является их дифференциальная скрещиваемость, или половой аффинитет к своему или чужому генотипу.

У растений с целью изучения дифференциальной скрещиваемости мутантов можно применять, например, измерения, скорости роста пыльцевых трубок определенного генотипа в пестиках того же или другого генотипа. В генетической литературе описано большое количество случаев дифференциальной скорости роста пыльцевых трубок разных генотипов в разных комбинациях. У животных точные статистически значимые опыты проводились на различных видах дрозофил. Методика опытов весьма проста, но довольно трудоемка, так как требует для достижения статистической значимости весьма больших чисел. Сводится она в общем к следующему. В одну пробирку или бутылку с кормом можно посадить несколько экземпляров самцов «нормального» (исходного) или му- тантного типа и большее число самок двух сравниваемых генотипов: нормального и мутантного. Этих самцов и самок можно оставить в пробирке в течение определенного времени, а затем самцов удалить, а всех самок рассадить в отдельные пробирки с кормом и проверить число оплодотворенных самок обоих сравниваемых генотипов.

Таким образом, мутации в ряде случаев вызывают достаточно ясно выраженные различия как в общей относительной жизнеспособности, зависящей от генотипической и внешней среды, так и в половом аффинитете, ведущем к половому отбору в широком смысле этого слова. Следовательно, мутации удовлетворяют и третьему требованию к элементарному эволюционному материалу, затрагивая «биологически важные» общие свойства организмов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ