Глава четвертая ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Встречаемость мутации в природных популяциях

Четвертым требованием к элементарному эволюционному материалу является то, что он должен не только возникать, но и в достаточных количествах постоянно встречаться (в разных концентрациях, от больших до очень малых) во всех природных популяциях.

Как уже упоминалось выше, С. С. Четвериков в своей классической работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показал, что наличие у всех живых организмов спонтанного мутационного процесса неизбежно должно приводить к той или иной степени насыщенности природных популяций различными мутациями (в основном в гетерозиготном состоянии в малых концентрациях). Это положение в последующие годы было экспериментально подтверждено на популяциях дрозофилы (Тимофеева-Ресовская, Тимофеев-Ресовский, 1927; Четвериков, 1927). Для этого брались уже оплодотворенные самки из природных популяций, от каждой раздельно получалось первое поколение и из первого поколения ставилось достаточно большое число (более десяти — двенадцати.) индивидуальных скрещиваний на второе поколение; тогда, если исходная самка была гетерозиготна по какой-либо мутации, эта мутация выщеплялась хотя бы в одном или двух скрещиваниях во втором поколении.

Уже первые опыты показали, что в природных популяциях в относительно низких концентрациях содержится целый ряд различных мутаций. У генетически хорошо изученных объектов сейчас можно, используя определенные специальные культуры и методы скрещивания, упростить и расширить возможности анализа индивидов из природных популяций (например, включая в анализ либо все установимые мутации определенных хромосом, либо учитывая и все летальные мутации, содержащиеся в природной популяции) .

На всех изученных в популяционно-генетическом отношении объектах и во всех изученных популяциях было подтверждено прежде всего основное положение о наличии большого числа различных мутаций в природных популяциях. В дальнейшем в попу- ляционной генетике возник большой комплекс различных специальных вопросов и проблем: сравнение генетического состава различных популяций и одной и той же популяции во времени (в разные сезоны и годы), сравнение генетического состава популяций из различных частей ареала вида, установление относительных частот разных типов мутаций в природных популяциях, анализ причин высоких концентраций некоторых генных и хромосомных мутаций (повышенная относительная жизнеспособность некоторых гетерозигот) и т. д.

В качестве примера результаты изучения генетического состава в ряде популяций D. funebris и Phi- lacus spumarinus в пространстве и во времени. Из этого рисунка видно, что нет какой-либо заметной и бросающейся в глаза разницы между генетическим составом географически удаленных друг от друга популяций, с одной стороны, и между соседними популяциями,— с другой, и те и другие популяции достаточно заметно отличаются друг от друга как по составу мутаций, так и по их относительной концентрации. Изучение генетического состава двух недалеко одна от другой расположенных популяций в течение трех лет ясно показало, что состав и относительные концентрации мутации на протяжении этого, в числе поколении для дрозофилы довольно длительного срока, также заметно меняется; однако мутации, присутствовавшие в начале работы в наибольших концентрациях в каждой из популяций, из них в течение этого срока не исчезают, в то время как «редкие» мутации резко меняют свою концентрацию.

У дрозофилы многими авторами и в большом числе различных популяций изучалось содержание не только генных, но и хромосомных мутаций. При этом было установлено, что в заметных концентрациях из хромосомных мутаций встречаются лишь инверсии. Это вполне понятно, так как часть инверсий жизнеспособна и в гомозиготном состоянии, а некоторые из инверсий в гетерозиготном состоянии могли даже повышать относительную жизнеспособность содержащих их особей.

Изучение повторных инверсий в определенных хромосомах в разных популяциях и расах одного и того же вида дрозофилы и у близких (скрещивающихся, но дающих стерильных гибридов) видов позволяет применить весьма интересный и точный метод выяснения филогенеза соответствующих таксонов. Дело в том, что, изучая частично перекрывающиеся инверсии в одной и той же хромосоме, легко установить последовательность их возникновения; ряд же различных популяций географически различных форм и близких видов дрозофил отличается друг от друга по таким сериям повторных инверсий. Это позволило построить схемы микрофилогенеза различных географических форм D. рег- similis — D. pseudoobscura — D. miranda (10).

Таким образом, известные из экспериментальной генетики мутации в достаточном количестве и в различных концентрациях встречаются во всех изученных природных популяциях, тем самым удовлетворяя и четвертому сформулированному выше требованию по отношению к элементарному эволюционному материалу.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ