Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Мутационный процесс

Первым фактором, «поставщиком» нового элементарного материала в популяции, является мутационный процесс. Разнообразные возникающие мутанты являются носителями элементарных единиц наследственной изменчивости — мутаций; в сумме они являются элементарным эволюционным материалом. Но, как уже достаточно подробно разбиралось в гл. IV, сам процесс их возникновения — спонтанный мутационный процесс — количественно и качественно характеризуется совершенно определенными чертами. Этот спонтанный мутационный процесс как таковой является элементарным эволюционным фактором, оказывающим определенное давление (количественное воздействие) на популяции всех живых организмов.

Общая характеристика мутационного процесса

Прежде всего еще раз охарактеризуем мутационный процесс с количественной стороны, так как она определяет степень возможных давлений, оказываемых этим фактором на популяцию. Вследствие большого числа генов и хромосомных локусов у всех, даже простейших живых организмов и относительно высокой стабильности хромосом как основных управляющих систем и кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, частота возникновения отдельных определенных мутаций всегда относительно очень низка; пределы частот отдельных спонтанных мутаций лежат между Ю-10 и Ю-4 на поколение (3). Но в связи с большим числом генов и хромосомных локусов общая частота всех возникающих мутаций у живых организмов относительно высока — от единиц до нескольких десятков процентов. Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию, хотя на отдельные мутантные признаки это давление весьма невелико.

Следует особенно подчеркнуть, что значительная часть вновь возникающих мутаций, не входящих в «нормальный» тип популяции, биологически «хуже» исходного: относительно высокий процент вновь возникающих мутаций представлен резко патогенными-и Даже летальными в гомозиготном состоянии (у дрозофилы частота летальных мутаций, возникших только в Х-хромосоме, от 0,05 до 1,7%). Мы уже ранее упоминали, что этого и следует ожидать: входящий в более или менее длительно существующий  «нормальный» комплекс генотипов природных популяций состав аллелей и хромосомных конфигураций, пройдя длительный отбор на лучшие генотипические комбинации, естественно, оказывается более приспособленным к данным условиям биотической и абиотической среды, чем вновь возникающие аллели и хромосомные конфигурации. Это, конечно, в известной степени сокращает тот поток новых аллелей и хромосомных конфигураций, которые могут явиться новым материалом для эволюционных изменений.

Надо, однако, подчеркнуть и то, что и среди мутаций, оказывающихся «хуже» исходного материала, большинство не обладает заметно пониженной, а некоторые имеют даже повышенную относительную жизнеспособность в гетерозиготном состоянии: поэтому мутации, возникая всегда в гетерозиготном состоянии, могут относительно долго «держаться» (в нивких концентрациях) в популяциях и входить в результате скрещиваний и возникновения новых комбинаций в другие генотипы, где они могут оказаться жизнеспособными или «дождаться» возникновения таких локальных условий, в которых они смогут оказаться выгодными. Наконец, некоторая часть возникающих мутаций с самого начала, несомненно, не подвергается воздействию (во всяком случае, резкому) отрицательного отбора.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ