Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Эволюционное значение мутационного процесса

Мутационный процесс как эволюционный фактор поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Может ли он, однако, являясь источником наследственной изменчивости, направлять эволюционные изменения? Вспомним два обстоятельства. Во-первых, как уже говорилось в гл. IV, мутационный процесс является «случайным»; возникают самые разнообразные мутации, изменяющие исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость» Ч. Дарвина.

Такая ненаправленность мутационного процесса сама уже делает весьма невероятной возможность его направляющего влияния на протекание эволюционных изменений. Во-вторых, мы уже говорили, что давление мутационного процесса, хотя и вполне ощутимо, но относительно невелико; давления других факторов перекрывают давление мутационного процесса в обычных природных условиях (см. далее).

Конечно, как уже говорилось в гл. IV, мутационный процесс неизбежно ограничен онтогенетическими возможностями каждой в данный момент существующей формы соответствующих живых организмов. Это, с одной стороны, лежит в основе «закона гомологических рядов», сформулированного Н. И. Вавиловым и выражающегося в параллелизме изменчивости филогенетически близких форм, уменьшающейся с увеличением степени филогенетической дивергенции.

С другой стороны, возникновение цовых онтогенетических возможностей и предпосылок в процессе эволюционных изменений, (возникающих на основе постепенного включения новых мутационных изменений и комбинаций в генотипические смеси природных популяций вида) будут несколько изменять и качественный спектр мутационного процесса. Наконец, уже упоминавшаяся относительно высокая стабильность генотипов организмов по отношению к вариациям встречающихся в природных популяциях внешних воздействий делает невозможным и направляющее влияние условий среды как таковых (через соответствующие изменения качественного спектра мутационного процесса) на ход эволюционных изменений.

Таким образом, мутационный процесс является лишь фактором-поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает на высоком уровне гетерогенность этих популяций. В то же время по всем своим основным свойствам мутационный процесс является фактором, не способным (как таковой или через воздействие на него окружающей среды) оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.

Популяционные волны

Следующий элементарный эволюционный фактор, который может быть назван «популяционные волны», имеет совершенно иную природу, нежели мутационный процесс; в то же время, подобно мутационному процессу, он по природе своей статисти- чен.

Еще в 1905 г. С. С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены количественной флуктуации численности входящих в них особей. Характер, причины и размах таких колебаний численности могут быть очень различными; существенно лишь то, что в данном случае идет речь о флуктуациях, т. е. колебаниях в положительную и отрицательную стороны, сменяющих одна другую более или менее регулярно, а не о постоянных, векторизованных процессах. Причины таких флуктуаций могут быть весьма различны. В одних случаях они связаны с сезонной периодикой (например, у многих насекомых и других животных с относительно коротким жизненным циклом, а также у многих однолетних растений), в других — с более длинными и менее регулярными периодами, связанными с флуктуациями климатических условий или урожая кормов. Наконец, в ряде случаев могут иметь место апериодические, основанные на случайных «катастрофах», изменения численности, возникающие в результате наводнений, лесных пожаров, исключительных засух или морозов и т. д. Такие катастрофы ведут к резкому сокращению численности, затем восстанавливающейся и переходящей на уровень нормальных флуктуаций.

Примеры «волн жизни»

Теперь можем с полной определенностью утверждать, что в биосфере Земли не существует популяций, не подверженных количественным флуктуациям, хотя диапазон этих колебаний может быть очень различен. У некоторых организмов (например, у многих древесных пород) такие колебания в связи с большой длительностью отдельных поколений протекают чрезвычайно медленно, часто ускользая от нашего непосредственного наблюдения.

У других организмов опи выражены весьма ясно и бросаются в глаза каждому; достаточно вспомнить о колоссальных сезонных колебаниях численности многих животных. Попытки количественных, правда, в большинстве случаев еще не очень точных оценок приводят к отношениям численности особей в соответствующих популяциях в сезоны пика и спада до порядков 1:1 ООО ООО, а йногда и более. Такие колоссальные колебания характерны, однако, лишь для популяций организмов с короткими жизненными циклами и соответственно несколькими поколениями за вегетационный сезон.

Почти те же пределы размаха колебаний численности в периоды пика и спада наблюдаются во многих случаях несезов:- ных, периодических или непериодических колебаний численности многих «вредителей» или видов, связанных со значительными колебаниями кормовых объектов, в свою очередь зависящих иногда от сложных констелляций многих факторов; широко известны массовые инвазии насекомых-вредителей (непарного шелкопряда, вредной черепашки, бабочки-монашенки, гессенской мухи, саранчи и многих др.), общеизвестны годы «мышиной напасти», известны резкие «волны жизни», связанные с урожаем и неурожаем кормов у белок, зайцев, леммингов, известны связанные с резкими волнами жизни других животных колебания численности хищников и паразитов (у лис, песцов, хищных птиц, многих насекомых, клещей и т. д.), известны колебания численности некоторых однолетних растений. Наконец, столь же общеизвестны случаи массовых вспышек численности видов, попадающих в новые регионы, в которых отсутствуют их естественные враги. Такие апериодические резкие вспышки постепенно, по мере «освоения» местными биогеоценозами новых пришельцев, переходят в обычные, естественные флуктуации численности (кролики в Австралии или в Новой Зеландии, канадская элодея в Палеарк- тике, ондатра в Европе, американские сельскохозяйственные вредители в Евразии, домовые воробьи в Америке и т. д.). Менее известны и изучены аналогичные резкие апериодические «волны жизни», возникающие в результате «катастроф». Обычно в результате уничтожения одних видов резко возрастает численность других, ранее подавляемых или ограниченных «насыщенностью» соответствующих биогеоценозов и эдафических пространств.

Сказанное выше можно проиллюстрировать несколькими примерами. На 26 хорошо видна корреляция между числен- ностями жертвы (заяц) и хищника (рысь, лисица, волк); зависимость осенней численности землероек от метеорологических условий предыдущей весны и зависимость численности белки от урожая семян ели в предыдущем году, а также изменения численности горностая в разные годы в разных районах Якутии (последний пример интересен тем, что показывает возможность независимого колебания численности в соседних популяциях).

Распределение во времени годов с «мышиной напастью» в России более чем за сто лет, с 1820 по 1930 г. крупномасштабные (1: 1800) изменения численности бабочки Dendroli- mus и, наконец, сезонные колебания численности большой синицы (Parus major); на последнем рисунке видно, что, несмотря на колебания численности по . сезонам, весенняя численность остается год от года примерно одинаковой. В завершение этой серии примеров в эксперименте показаны формы типичных кривых изменения численности в пределах одной «волны жизни» в системе «хищник — жертва».

В некоторых случаях удается наблюдать и описать в природе расширение или сокращение ареалов некоторых видов в очень больших масштабах; в этих случаях «волны жизни» популяций (обычно на одной из границ ареала) являются своего рода «пусковыми механизмами» и сопровождающими экспансию факторами. несколько примеров таких территориальных экспансий различных видов, связанных с волнами жизни. Приведенные примеры показывают быстрые вспышки расселения, неизбежно связанные со столь же резким увеличением численности иноземных видов, попадающих в условия, благоприятствующие их размножению и расселению главным образом из-за отсутствия естественных врагов.

Следующие примеры иллюстрируют быстрое расселение и связанное с этим повышение численности в естественных условиях, выражающиеся в расширении в определенном направлении видового ареала. расселение на северо-восток канареечного вьюрка (Serinus canaria) с 1800 до 1925 г. из его исходного средиземноморского ареала до юго-восточных побережий Балтийского и северо-западных Черного моря; европейскими орнитологами расселение канареечного вьюрка за этот период точно прослеживалось от десятилетия к десятилетию (Майр, 1926). В дальнейшем вплоть до настоящего времени канареечный вьюрок продолжал распространяться все дальше на восток и достиг сейчас нижнего и среднего Днепра. Распространение на север и восток за последние 130 лет зайца-русака (Lepus euro рас eus), по-видимому, можно считать случаем проникновения этого вида на создаваемые человеком культурные ландшафты.

Для изученных животных и растений можно привести большое количество таких примеров; достаточно упомянуть более или менее количественно изученные расширения ареалов на север у вороны, галки, сороки и домового воробья в пределах Центра Европейской части СССР (Смолин, 1948). На 33 приведен своеобразный пример волн жизни, показывающий распределение и величину очагов массового размножения водяной крысы (Arvicola terrestris) в лесостепной полосе Западной Сибири на протяжении семи смежных лет.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ