Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Эволюционное значение популяционных волн

Еще С. С. Четвериков указал на возможное эволюционное значение «волн жизни», часто связанных с соответствующими флуктуациями занимаемых популяциями территорий; иногда они сопровождают относительно быстрые расширения (или сокращения) ареалом видов или их значительнх частей. С. С. Четвериков основное эволюционное значение «волн жизни» видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора; как мы увидим далее, еще больше его значение как фактора, влияющего на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях.

Особенно интересны волны жизни в маргинальных популяциях, на границах видовых ареалов; они, несомненно, являются, с одной стороны, «передовыми отрядами» во взаимоотношениях вида с новыми для него комплексами биогеоценозов и физико- географических условий, а с другой стороны, как было показано Н. И. Вавиловым на огромном материале ареалов культурных растений, они являются местами выделения популяций, в высокой степени гомозиготных по некоторым рецессивным признакам, встречающимся в основной части видовых ареалов лишь в гетерозиготном состоянии и в относительно невысоких концентрациях. Таким образом, популяционные волны на границах видовых ареалов могут являться своеобразной «апробацией» новых генотипов. колебания с образованием и исчезновением популяционных «островков» на границе вида; в основу положены реальные данные.

Прежде всего волны жизни совершенно случайно, статистично и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Действительно, восстанавливающаяся после спада численности популяция включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной совокупности, из которой вновь нарастает численность популяции. При этом, естественно, ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций совершенно случайно (безотносительно к их селективной ценности) исчезнет из популяции, а другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставшиеся в значительно более высокой концентрации ко времени спада, резко повысят свою концентрацию.

Популяционные волны, следовательно, совершенно случайно, но резко меняют набор мутаций и особенно их концентрацию в популяциях; часть мутаций случайно исчезает из популяции, а некоторые могут, также случайно, резко повышать концентрацию. Случайное резкое повышение концентраций редких в популяции мутаций имеет очень существенное значение. Как мы увидим при рассмотрении естественного отбора, отбор (как положительный, так и отрицательный) очень медленно изменяет весьма низкие (или весьма высокие) концентрации мутаций и относительно быстро. Изменение происходит при исходном действии на средние концентрации (т. е. на концентрации между пятью и девяносто пятью процентами). В, этом смысле популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала под действие относительно интенсивного отбора.

Во-вторых, популяционные волны характеризуются на восходящей части кривой численности во времени понижением, а на нисходящей части — повышением относительной смертности потомства из процессов повышения и понижения численности в чреде поколений. Это обстоятельство должно приводить к сопровождающему популяционные волны колебанию давлений естественного отбора (снижению на восходящей и повышению на нисходящей части кривой). Супругами Форд в этой связи очень четко было показано увеличение разнообразия и концентраций аберраций у бабочки Melitea на восходящих частях и их резкое исчезновение на нисходящих частях популяционных волн (Ford, Ford, 1930). В этом смысле популяционные волны опять-таки являются фактором, подставляющим редкие мутации под действие отбора.

И, наконец, в-третьих, популяционные волны в тех случаях, когда они сопровождаются флуктуациями, а иногда и резким расширением популяционных ареалов, выводят, хотя и временно, ряд мутаций и генотипов в другую констелляцию абиотической и биотической среды; это также является своего рода «апробацией» для ряда генотипов, способствуя «выходу» некоторых из них на эволюционную арену.

Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним фактором — поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной генофонд населения вида.

Давление этого фактора может быть весьма различно даже в разных популяциях одного и того же вида и, вероятно, превышает таковое спонтанного мутационного процесса.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ