Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Изоляция видов

Третьим элементарным эволюционным фактором является изоляция. Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушающих панмикешо. Еще Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в протекании эволюционного процесса, подробно изучив характерные особенности изолированных островных форм. Действительно, изоляция, нарушая панмиксию (т. е. свободное скрещивание индивидов), закрепляет возникшее как случайно, так и под влиянием отбора различие в наборах и относительных чис- ленностях различных генотипов в разных изолирующихся частях ропуляции. Ч. Дарвином и эволюционистами-классиками явления, связанные с изоляцией, рассматривались в большом, макроэволю- ционном масштабе; нас же здесь изоляция интересует в первую очередь как элементарный эволюционный фактор, действующий вначале в пределах популяции, на микроэволюционном уровне.

Для наглядности, однако, мы приведем примеры изоляции и в большом масштабе видовых ареалов. Естественно, что можно обнаружить практически бесчисленное множество различных случаев и форм изоляции. Тем не менее эти различные формы изоляции поддаются достаточно четкой классификации. Прежде всего изоляцию можно подразделить на два основных типа: террито- риально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на две или несколько частей изолирующими барьерами, лежащими «вне ее» (не связанными с биологическими различиями между входящими в ее состав индивидами), и биологическую, при которой та или иная степень изоляции между различными индивидами или совокупностями индивидов в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий.

Территориально-механическая изоляция

Форм такой изоляции может быть бесчисленное множество: водные барьеры для сухопутных видов, барьеры суши для гидро- бионтов, возвышенности, изолирующие в той или иной степени равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Наконец, пространственный разрыв внутри или между популяциями может явиться следствием миграций данного вида

Приведем примеры изоляции, начиная с крупномасштабных случаев территориальной изоляции. Классический пример разорванного ареала голубой сороки в Палеарктике, сходный случай разрыва ареала вьюна. Совершенно ясно, что в этих (и многих сходных) случаях изоляция соответствующих двух частей видового ареала является абсолютной и в пределах предвидимых возможностей окончательной (без активного вмешательства человека миграция между столь разобщенными частями видового ареала невозможна). приведено географически несколько меньшего масштаба, но также практически абсолютное разобщение частей ареала европейской серны, обитающей в семи далеко отстоящих друг от друга высокогорных массивах юго- западной Палеарктики. типичные случаи «сетчатого», связанного с речными поймами ареала пластинчатозубых крыс, болотного молочая, «пятнистый» ареал снежной полевки и соболя.

Территориально-механическая изоляция возможна в любых пространственных масштабах, в том числе и заметно меньших, чем те, которые были только что приведены. Эти масштабы весьма различны в зависимости от миграционных способностей отдельных видов. схема пространственной структуры популяций сибирского козла и узкочерепной полевки; при внешнем сходстве этих схем надо учесть, что их масштабы соотносятся как 1 : 4000. В качестве другого примера приведено расселение трех видов дрозофилы на участке площадью около 10—15 га.

Совершенно ясно, что степень территориально-механической изоляции определяется не только пространственным расположением соответствующих межпопуляционных барьеров; большое значение имеет репродукционная активность и подвижность индивидов соответствующего вида.

Границы ареалов индивидуальной активности наглядно можно выражать в виде «радиусов индивидуальной активности» особей, составляющих ту или иную популяцию. Если, как показано на правой схеме, радиус индивидуальной активности невелик по сравнению с размерами популяции и расстояниями между соседними популяциями, то степень или давление изоляции будут относительно велики; если же (левая схема 43) индивидуальная активность значительна и покрываемая ею территория включает целую группу пространственно разобщенных популяций, то среднее давление межпопуляционной изоляции будет относительно низким.

Границы встречи на гнездовье меченых особей чирка (Anas сгесса) из большого числа окольцованных в гнездах птенцов из популяций Средней Англии,— то же для песцов Арктики. Огромные радиусы индивидуальной активности практически нивелируют естественную территориальную разорванность их популяции. приведены границы индивидуальной активности особей четырех видов, определенные по наблюдению за мечеными животными; индивидуальные ареалы мух по порядку величин сходны с ареалами отдельных популяций в целом. Наконец, радиусы индивидуальной активности песцов, а в 4 приведены сводные данные по радиусам индивидуальной активности некоторых видов.

У растений радиус индивидуальной активности определяется, с одной стороны, расстояниями, на которые разносится пыльца, а с другой — расстояниями, на которые могут отстоять от родительских особей вегетативные потомки (черенки, почки, побеги, стебли, формы «перекати-поле», клубки и т. п.), или на которые могут рассеиваться семена (ветром, водой, при переносе животными и т. п.). Точных и подробных данных подобного рода чрезвычайно мало. Известно, например, что пыльца дуба скального в пределах сплошного леса распространяется не далее нескольких сот метров (Семиряков, Глотов, 1971).

Итак, территориально-механическая изоляция может быть самых различных масштабов и должна рассматриваться (в отношении ее возможного давления) во взаимосвязи размеров ареалов соответствующих популяций и радиусов индивидуальной активности.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ