Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Биологическая изоляция

Биологическую изоляцию можно достаточно ясно и точно подразделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

Все эти формы изоляции связаны с особенностями, как правило, наследственными, самих организмов, образующих рассматриваемую популяцию; в этом смысле все они являются «генетическими», подразделяясь, однако, по чисто биологическим механизмам их действия и некоторым следствиям.

К эколого-этологическим формам изоляции можно отнести все те случаи, в которых свободное скрещивание между индивидами нарушается в результате снижения вероятности встреч партнеров из разных групп (по сравнению со встречами внутри группы) в период размножения из-за различий в поведении и образе жизни. Сюда относятся случаи возникновения различий в выборе репродуктивных ареалов, в экологии репродуктивного периода, возникновения различий в преимущественном использовании тех или иных кормов или трофических цепей, влекущие за собой снижение вероятности встреч во время репродуктивного сезона и т. д.

Разные формы эколого-этологичсской изоляции сводятся к тому, что первично возникают мутации, создающие генотипы, отличающиеся от остальных особей данной популяции какими-либо эко- лого-этологйческими признаками или свойствами.

Примеров такого рода можно подобрать довольно много. У птиц возникают формы, отличающиеся либо, сдвигом времени спаривания и гнездования, либо инстинктами гнездостроения, вызывающими локализацию гнезда в разных частях гнездовой стации, характерной для вида (например, выше или ниже в кроне дерева, в разных частях кустарникового яруса, в разных микрочастях луговой или пойменной стации и т. д.) либо демонстративными позами (47). Некоторые экологические различия были установлены еще в 30-х годах Л. Р. Дайсом (Dice, 1940) в пределах подвидов хомячков Peromyscus, занимающих одни и те же территории, JI. С. Бергом (1934) были описаны «яровые» и «озимые» расы у миног и лососевых, отличающиеся временем нереста, с чем, естественно, связана высокая степень изоляции между особями этих разных сезонных рас. Изолированность нерестилищ при значительных кормовых ресурсах в оз. Севан привела к дифференцировке местной форели Salmo ischchan на шесть форм (популяций), отличающихся размерами, темпами роста, сроками и местами нереста. (Каврайский, 1896; Берг, 1923 и др.).

Известны (Heincke, 1898) нерестующие в разное время на одних и тех же банках стада или расы атлантической сельди Clupea harengus\ установлена связь с определенными нерестилищами дальневосточных лососей (инстинкт возвращения на определенное нерестилище); для целого ряда насекомых, особенно среди эктопаразитов и кровососущих форм, известна преимущественная связь популяции, часто связанная с соответствующей, иногда значительной, степенью репродуктивной изоляции.

Репродуктивная изоляция популяций обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) поддерживается за счет этологической изоляции по видам-воспитателям и за счет уничтожения некоторыми видами воробьиных птиц недостаточно замаскированных яиц кукушек. В одних и тех же районах существует несколько «биологических рас» кукушек (), различающихся по предпочтению к определенным видам воробьиных птиц и по генетически закрепленной окраске откладываемых яиц (Мальчевский, 1958).

Среди растений многочисленны случаи генетически обуслов ленного сдвига в периоде цветения, а следовательно, и опыления, что также ведет к частичной репродуктивной изоляции, а в конечном счете — к так называемому фенологическому полиморфизму (Wettstein, 1935; Цингер, 1909, 1928; и др.).

В заключение рассмотрения этолого-экологической формы биологической изоляции подчеркнем, что в этом случае снижается лишь вероятность встречи половых продуктов во время репродуктивного периода, в случае же такой встречи скрещивание происходит вполне нормально.

При морфофизиологических формах изоляции изменяется не вероятность встречи полов (или половых продуктов), а вероятность оплодотворения. Это может быть связано с возникновением различий в половом аффинитете, возникновением морфологических различий в копулятивных органах (включая явления частичной гетеростилии у растений,) и др.

У дрозофил на очень большом материале изучена вероятность оплодотворения между представителями разных видов, разных подвидов и географически удаленных популяций и, наконец, между особями с различными генотипами внутри одной популяции.

кинетика оплодотворения внутри видов D. pseudoobscura и D. miranda, а также в реципрокных скрещиваниях этих видов, дающих бесплодные гибриды. На 8, А и Б были показаны результаты изучения вероятности оплодотворения при спаривании самцов и самок D. miranda и D. funebris из своих или географически удаленных популяций. Наконец, выше были приведены результаты аналогичных опытов с отдельными мутациями и комбинации двух мутаций у D. melanogaster и D. funebris. Из этих данных видно, что во всех случаях спаривание могло происходить с разной частотой и в течение различного времени.

Однако, когда спаривание все же осуществлялось, возникало, как правило, вполне жизнеспособное потомство. У растений в группу физиологической изоляции входят, может быть, некоторые случаи возникающих в результате мутаций различий в скорости прорастания пыльцы, а также некоторых форм взаимоотношений растений с насекомыми-опылителями. Большинство случаев эволюционного взаимоотношения между растениями и их опылителями относится уже, несомненно, к морфологическим формам изоляции, связанной со структурой генеративных органов растений (опыление ветром, насекомыми или другими животными, некоторые формы гетеростилии и т. д.).

У животных морфологическая изоляция связана в основном со строением мужских кодулятивных органов. Морфологические различия в их строении наблюдаются у целого ряда насекомых (являясь часто основой для построения системы соответствующей группы подвидов или видов).

В заключение краткого рассмотрения морфофизиологической изоляции еще раз подчеркнем, что при этой форме биологической изоляции наблюдается снижение вероятности оплодотворения (а не вероятности встречи полов) при совершенно нормальных результатах скрещивания (в тех случаях, когда оно все же осуществляется).

Наконец, самой важной формой биологической изоляции является собственно генетическая изоляция.

К ней относятся все те случаи, когда результаты эффективного скрещивания оказываются в той или иной степени ненормальными (в результате снижения жизнеспособности, плодовитости, полной стерильности гибридов или их отмирания на ранних стадиях развития).

Наиболее «очевидными» примерами собственно-генетической изоляции являются различные случаи возникновения отличий в хромосомных наборах. У растений относительно часто возникают тетраплоидные формы; в случае закрепления в популяции тет- раплоидная форма оказывается изолированной от исходной диплоидной ввиду почти полной стерильности триплоидных гибридов между ними.

У животных образование полиплоидных рядов является большой редкостью, встречаясь лишь в группах с периодическим превалированием партеногенеза (Vandell, 1934; Астау- ров, 1974). Как у растений, так и у животных к различным степеням интерстерильности между исходной и вновь возникшей формами могут вести отдельные хромосомные мутации и их комбинации; изящными случаями экспериментального получения такой интерстерильности является создание Б. М. Кожевниковым и Н. П. Дубининым трех- и пятихромосомных линий D. melanogas- ter (имеющей в норме четыре пары хромосом), оказавшихся, естественно, интерстерильными при скрещиваниях с исходной формой (). наборы хромосом у различных нескрещивающихся между собой близких видов дрозофил; эти различия возникли в основном путем образования при помощи возникавших реципрокных транслокаций двуплечих хромосом из палочковидных, иногда же может быть и наоборот, т. е. тем путем, которым из четыреххромосомной экспериментально была получена пятихромосомная форма D. melanogaster (Гинтер, Мглинец, in litt.).

Сходные случаи обнаружены при изучении сравнительной кариологии грызунов (Воронцов, 1966, 1969). Оказалось, что давление генетической изоляции особенно сильно сказывается на малоподвижных видах. В последнее десятилетие множество видов-двойников, отличных по хромосомным наборам, было обнаружено у разных групп грызунов с роющим образом жизни—у южноамериканских туко-туко Ctenomys (Reig, Kiblisky, 1969), у североамериканских гоферов родов Geomys и Thomomys (Patton, Dingman, 1970; Berry, Baker, 1971; Thaeler, 1972; Patton, 1972; Davis et al., 1971), у обыкновенных слепушонок Ellobi- us talpinus (Ляпунова, 1974), у слепышей Mesospalax ehrenbergi (Wahrman et a]., 1969; Nevo et al., 1975) и M. leucodon (Soldatovic et al., 1967; Soldatovic, Savic, 1974; Lyapxinova et al. 1974). Было показано, что приложение широкой концепции вида (см. ниже), по крайней мере для видов с невысокой подвижностью, неоправданно. ареалы слепышей, среди которых оказалось несколько не только аллопатрических, но и семи- симпатрических видов-двойников.

Во многих случаях наблюдается полная собственно-генетиче- ская изоляция между весьма близкими формами, хотя в то же время не удается найти какие-либо установленные кариотипи- ческие различия между ними; в качестве примера можно привести два очень близких вида божьих коровок — Epilachna chryso- melina и Е. capensis, имеющих микроскопически неотличимые наборы хромосом, по гибриды между которыми отмирают на ранних эмбриональных стадиях (Strasburger, 1936; Тимофеев-Ресовский, Тимофеева-Ресовская, Циммерман, 1965).

По-видимому, в природе обычны случаи, в которых первично возникают другие формы изоляции, способствующие постепенному накоплению большого числа таких генотипических отличий, которые приводят к «несовместимости» соответствующих генотипов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ