Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Формы естественного отбора

В эволюционной литературе существует целый ряд различных систем классификации форм естественного отбора. Действительно, подходя к вопросу с различных точек зрения, можно построить различные классификации форм отбора, исходящие из различных принципов классифицирования и с различной степенью детальности отражающие уже изученные природные ситуации. Мы здесь дадим лишь очень общую классификацию форм отбора, основанную, с одной стороны, на отбираемых компонентах плейотропного генетического комплекса, а с другой — на влиянии отбора на структуру популяции.

В главе, посвященной элементарному эволюционному материалу (гл. IV), уже говорилось о том, что различные мутации и их комбинации в гетерозиготном и гомозиготном состоянии могут в определенных условиях среды отличаться по своей относительной жизнеспособности, а в связи с этим — по вероятности оставить после себя потомство. Такие различия в относительной жизнеспособности разных мутаций можно установить в лабораторных культурах, т. е. в условиях очень упрощенных взаимоотношений изучаемых генотипов со средой; в этих условиях морфофи- зиологическая природа внешнего, вызываемого мутацией признака может не иметь значения.

Например, мутация eversae у D. funebris обладает в лабораторных культурах повышенной относительной жизнеспособностью по сравнению с исходной нормальной формой, несмотря на то что морфологическим ее признаком являются ненормальные форма и положение крыльев, препятствующие полету; в природных условиях эта мутация обладает резко сниженным радиусом активности и выжить не может (Сви- режев, Тимофеев-Ресовский, 19676). В то же время в природных условиях может положительно отбираться мутация, характеризующаяся «защитной окраской», даже если она и обладает пониженной относительной жизнеспособностью в оптимальных лабораторных условиях. Следовательно, отбор может идти как по общей суммарной относительной жизнеспособности (приводящей в определенных условиях к повышению вероятности оставления потомства), так и по внешнему признаку, определяющему успех в борьбе за существование.

Здесь надо подчеркнуть неизбежность явления, о котором вкратце упоминалось уже в гл. IV при обсуждении относительной жизнеспособности мутаций. В ней говорилось о том, что относительная жизнеспособность вновь возникшей мутации может зависеть как от внешней (абиотической и биотической) среды, так и от того генотипа (комбинации других генов), в который мутация попадет путем скрещивания. Иначе говоря, на относительную жизнеспособность определенной отдельной мутации может в том или ином направлении действовать ряд генов-модификаторов. Из этого следует чрезвычайно существенное положение: каждая по тем или иным причинам положительно отбираемая мутация неизбежно повлечет за собой положительный же отбор генов-модификаторов, повышающих ее относительную жизнеспособность.

Таким образом, в природных условиях на протяжении достаточных отрезков времени положительно отбираемые генотипы автоматически и постоянно соотбирают свою оптимальную генотипическую среду. Этим, вероятно, объясняется два обстоятельства: то, что, во-первых, генотипы, количественно доминирующие в природных популяциях, и входящие в их состав отдельные аллели, обладают в большинстве случаев повышенной по сравнению с вновь возникающими в них мутациями относительной жизнеспособностью, а во-вторых, относительная «загруженность» генами большинства «нормальных» признаков, затемняющая часто простые, моногибридные расщепления между природными таксонами даже в тех случах, когда в соответствующих скрещиваниях изучается расщепление по отдельным более или менее «качественным» различиям между этими таксонами. Это же определяет, по-видимому, целый ряд как внутрипопуля- ционных, так и внутривидовых генетических корреляций между признаками и свойствами. Таким образом, отбор по признаку или генотипу влечет за собой неизбежно тот или иной «хвост» или шлейф автоматически соотбираемых генов-модификаторов, повышающих относительную жизнеспособность и полигенность основных отбираемых признаков или свойств.

Теперь рассмотрим важнейшие формы естественного отбора с точки зрения его влияния на структуру популяции.

Как уже упоминалось ранее, все природные популяции представляют собой совокупности особей, являющихся носителями различных генотипов; популяция является г е нот ипич еской смесью. В этой генотипической смеси разные генотипы обычно представлены весьма разными численностями (концентрациями) я кроме того, морфофизиологически в очень разной степени могут отличаться друг от друга; большинство количественно доминирующих генотипов обладает целым рядом общих наследственных признаков. В ряде случае при относительной стабильности абиотических и биотических внешних условий и относительно большом возрасте популяции количественно доминирующие генотипы или генотип популяции, могут оказаться и наиболее «выгодными» с точки зрения отбора. В этих случаях отбором будут отметаться все более или менее резкие отклонения от среднего или модального типа популяций и соответственно положительно отбираться уже количественно преобладающие в ней генотипы, фенотипически и биологически сходные друг с другом; такой отбор Р. А. Фишером и Дж. Г. Симпсоном был назван центростремительным, а И. И. Шмальгаузеном — «стабилизирующим отбором» (Fisher, 1930; Шмальгаузен, 1946). Графически эта форма изображена на 54.

С другой стороны, в ряде случаев может протекать отбор, ведущий к изменению среднего или модального типа популяции. В тех случаях, когда в популяции возникают генотипы (в результате возникновения новых мутаций или перекомбинации в скрещиваниях прежних генотипов), обладающие новыми селективными свойствами, или меняются условия абиотической и биотической среды, может возникнуть новый вектор отбора, ведущий к замене одних количественно преобладающих генотипов другими (см. 54); эта форма отбора может быть названа «прямой» или «ведущей» (Fisher, 1930а; Huxley, 1974).

Несколько иной является ситуация, при которой в пределах популяции на более или менее длительное время устанавливается динамическое равновесие между двумя или несколькими генетически различными формами; это следует называть внутрипо- пуляционным полиморфизмом (Ford, 1962). Генетическая и селекционная природа внутрипопуляционного полиморфизма может быть различной. Например, диморфизм может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозиготы по двум аллелям (Аа), по сравнению с жизнеспособностью обеих гомозигот (АА, аа); в этом случае в зависимости от количественных соотношений относительных жизнеспособностей всех трех генотипов установится то или иное количественное соотношение между двумя морфофизиологически отличающимися фенотипами в популяции (гетерозиготный полиморфизм). Примерами могут служить диморфизм по мутации eboni в модельных популяциях дрозофилы (L'Heritier, 1936) и серповидно-клеточная анемия у человека в малярийных очагах (Kalmus, 1957).

В других случаях равновесный внутрипопуляционный полиморфизм может быть вызван тем, что две (или более) генетически различные формы обладают преимуществами в разных условиях, например в разные сезоны года; при этом в результате разнонаправленных давлений отбора на эти формы может установиться (на том или ином уровне) их количественное динамическое равновесие; достаточно хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний сезон — «черных» форм у друхточечной божьей коровки Adalia bipunctata (Тимофеев-Ресовский, 1940b; Тимофеев-Ресов- ский, Свирежев, 1965). Эта форма полиморфизма называется «адаптационной». Хорошим примером адаптационного полиморфизма являются изученные Р. Веттштайном и Н. В. Цингером «раннелетние» и «позднолетние» формы у ряда луговых растений; под влиянием тех или иных (в разных случаях очень разных) условий отбираются генотипы, цветущие в разное время, что в одних условиях приводит к длительному равновесному диморфизму, а в других — может привести и к образованию «яровых» и «озимых» форм (Wettstein, 1935; Цингер, 1909, 1928; Ростова, 1967).

Таким образом, внутрипопуляционный полиморфизм может явиться результатом как действия ведущего отбора (гетерозиготный полиморфизм), так и особой более сложной формы отбора, получившей наименование «дизруптивного» или «разрывающего» отбора (Mather, 1941, 1973).

Таким образом, при помощи чисто феноменологической классификации во внутрипопуляционном отборе можно выделить пять основных форм: отбор по относительной жизнеспособности, отбор по фенотипическому признаку, стабилизирующий отбор, ведущий отбор, дизруптивный отбоф. Еще раз следует подчеркнуть, что отбором всегда как подхватывается, так и отмечается определенная группа генотипов, представляющая носителей основного отбираемого признака или свойства и автоматически соотби- раемая группа генов-модификаторов, повышающих селективное значение отбираемого признака. Однако все классификации так называемых «форм» отбора условны; природа же действия отбора едина и сводится только к процессу изменения вероятности достижения разными индивидами репродукционного возраста.

Выше говорилось, что в первую очередь нас интересует протекание отбора внутри популяции. Но, как уже упоминалось, понятие «отбор» включает и процессы, вытекающие из конкурентных отношений между различными группами особей внутри вида, а также между различными видами. И на этих уровнях конкретные формы отбора в их феноменологическом понимании могут быть весьма различными и их соответственно можно при желании по-разному классифицировать. Некоторые авторы пользуются для всех этих случаев термином «групповой отбор». Рассмотрим эту форму естественного отбора несколько подробнее.

Население каждого вида и занимаемый им ареал представляют собой сложную мозаику популяций с разной численностью особей, отделенных друг от друга разной степенью изоляции и населяющих иногда сходные микротерритории, иногда весьма различные по физико-географическим и биоценотическим условиям. Как уже говорилось, все популяции внутри вида гетерогенны в той или иной степени и по своему составу, различаясь или по смеси составляющих их генотипов, или по относительной их концентрации. В результате сказанного выше можно утверждать, что в пределах вида нет двух идентичных популяций и что разница между ними может быть выражена в очень разной степени. Из этого уже с неизбежностью следует? прйзйаййе Межпопуляцпой- ного отбора.

Действительно, Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора индивидуальной наследственной изменчивостью при наличии борьбы за существование. На популяционном уровне мы имеем то же самое: наследственные различия между популяциями и борьба между популяциями при постоянстве видового ареала (аналогичного постоянству численности особей в пределах вида); конечно, размеры видового ареала и общая численность особей сравнительно постоянны при более или менее стационарных условиях жизни вида и могут увеличиваться и уменьшаться в определенных пределах. Следует подчеркнуть еще раз, что меж- популяционный отбор (так же как и межвидовой) в конечном счете сводится все к тому же индивидуальному отбору, основанному на дифференциальной вероятности достижения репродукционного возраста особями.

Следует отметить одно важное отличие, ставящее межпопуляционный отбор в особое положение среди других форм отбора. Конкуренция между индивидами и видами протекает без нивелировки различий скрещиваниями; на уровне индивидов это связано с дискретной природой единиц наследственной изменчивости, а на уровне видов — с нескрещиваемостью между ними в природных условиях. При конкуренции между отдельными популяциями (или группами популяций) в пределах вида сохраняется возможность скрещивания и связанных с нею нивелировок достигнутых разниц и возможность возникновения новых геноти- пических комбинаций, а тем самым — возможность возникновения новых векторов отбора.

При конкурентных отношениях между видами, т. е. таксонами, биологически абсолютно изолированными друг от друга, отсутствуют скрещивание, нивелировка и образование новых генетических комбинаций. Но новые и иногда очень существенные векторы отбора могут возникать в результате независимого сосуществования симпатрических видов в пределах общих территорий или акваторий; их конкурентные отношения ведут к освоению этими видами новых трофических цепей, эдафических пространств и к созданию новых экологических ниш. Этим путем в основном протекает и эволюция целых сообществ, биогеоценозов, а в конечном счете — и флористических и фаунистических типов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ