Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Отбор и адаптации

Отбор «работает» двояким образом: устраняя из популяции все генотипы с пониженной жизнеспособностью и плодовитостью (отрицательный отбор) и повышая концентрации генотипов, обладающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). При этом под «плодовитостью», конечно, понимается эффективная или результативная плодовитость, т. е. относительная численность потомства, достигающего репродукционного возраста.

Не надо, однако, забывать, что положительный и отрицательный отбор всегда являются одновременными реция- рокадои (если что-либо отсеивается, то неизбежно что-то другое отбирается); поэтому разграничение отрицательного и положительного отбора всегда условно и зависит от того, на что направлено наше преимущественное внимание в тех или иных случаях.

Только что сказанное позволяет яснее разобраться в сложном вопросе о взаимоотношениях отбора с многообразными приспособлениями организмов к среде в самом широком смысле этого слова.

Действительно, прежде всего очевидно и ни у кого из эволюционистов не вызывает никаких сомнений, что отрицательный отбор является постоянно действующим и отсеивающим все «неприспособленное к жизни» фактором. Этим постоянно поддерживается определенное (на каждый данный момент) соотношение и соответствие между живыми организмами и их средой обитания. Иногда и результат этой работы отбора называют адаптацией; ниже мы постараемся показать, что зто терминологически неудобно. Неудобство зто прежде всего связано с тем, что мы в этом общем процессе поддержания соответствия между организмами и средой обитания не можем обычно вычленить конкретные, отдельные морфофизиологические свойства, история возникновения и развития которых может подлежать конкретному анализу и интерпретации.

Это общее, постоянно поддерживаемое отбором соответствие между организмом и средой связано с весьма общим типом строения соответствующих организмов и с бесчисленными изменениями самых разнообразных их морфофизио- логических свойств. Поэтому целесообразно выделять то, что только что было кратко охарактеризовано в качестве некоего «общего фона», на котором протекает целый, ряд специальных процессов, контролируемых отбором и приводящих к развитию различных морфологических свойств; именно последние и следует называть адаптациями.

Об адаптации целесообразно говорить лишь по отношению к определенным, конкретным как очень общим, так и специальным морфофизиологическим свойствам рассматриваемых организмов, с одной стороны, и по отношению к более или менее общим или частным факторам среды обитания соответствующих организмов — с другой. В этом смысле следует формулировать понятие и термин «адаптация», не придавая ему неопределенного содержания «соответствия организмов со средой». Следовательно, адаптациями должно называться возникновение и развитие определенных конкретных морфофизиологических свойств,            значение которых для организма однозначно связано с теми   или иными общими или частными условиями среды.

Рассмотрение биологических признаков и свойств мутаций, являющихся элементарным материалом эволюции, показало (гл. IV) почти беспредельное разнообразие и разнонаправленность вызываемых мутациями наследственных изменений; это разнообразие ограничивается лишь «онтогенетическими возможностями» каждого данного вида, но в то же время новые наборы мутаций могут создавать и новые онтогенетические предпосылки для дальнейших наследственных изменений. Естественно, что возникновение любых сложных адаптаций в конечном счете определяется «потенцией» наследственной изменчивости, которая очень велика. Но в гл. III при оценке мутационного процесса как элементарного эволюционного фактора мы уже говорили о том, что мутационный процесс как таковой не может направлять протекания наследственного изменения живых форм во времени; таким направляющим фактором не являются и статистически случайные процессы колебания численности («волны жизни») в популяциях и изоляциях. Направляющим фактором является лишь естественный отбор, который один лишь способен векторизовать развитие полезных для вида морфофизиологических свойств: и те из них, которые характеризуются однозначными связями с определенными компонентами среды обитания, и должны рассматриваться как адаптации в процессе становления ж развития.

Естественный отбор является основным фактором, поддерживающим должное равновесие между организмом и средой, а также определяющим становление и развитие адаптаций.

 Все эти три фактора не являются направляющими эволюционный процесс и в этом смысле нб являются «творческими». Естественный отбор является единственным и достаточным направляющим эволюцию элементарным фактором; его действие всегда векторизовано. Благодаря этому отбор вызывает общие и частные приспособления, онтогенетическую дифференцировку и специализации, а в связи с этим — и возможность возникновения иерархически дифференцированных филумов. Филогенетическая дифференцировка, т. е. возникновение нескольких форм из одной исходной, осуществляется по отношению к основным биологическим признакам и свойствам опять-таки отбором, но, как указывалось в разделе об изоляции, при непременном закреплении возникающих и подхваченных отбором различий путем образования тех или иных внутри- и межпопуляционных изолирующих барьеров. Отбор, несомненно, является единственным и достаточным  фактором, вызывающим эволюционный прогресс. Давление отбора может быть весьма различным, часто характеризуясь, кроме того, чрезвычайной длительностью. Благодаря векторизованности в природных условиях отбор обычно перекрывает давлёние мутационного процесса и дагление популяционных волн, а давление изоляции лишь усиливает эффективность отбора.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ