Глава шестая. ПУСКОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

В гл. III мы сформулировали понятие элементарного эволюционного явления, каковое представляет собой достаточно длительное изменение генотипического состава популяции. Там же мы особо подчеркнули, что элементарное эволюционное явление — обязательная предпосылка любого процесса формообразования. В то же время само по себе возникновение элементарных эволюционных явлений еще отнюдь не является эволюционным процессом, так как элементарное эволюционное явление, будучи относительно длительным, захватывающим многие поколения соответствующего вида, в то же время, с точки зрения как сроков протекания эволюционных процессов, так и морфо- физиологического их содержания, является недостаточно длительным и недостаточно векторизованным.

Поэтому следует сформулировать еще одно необходимое понятие — пусковые механизмы эволюции. Таковыми являются процессы, протекающие внутри каждой популяции и во Взаимоотношениях между популяциями, выводящие изменяющиеся популяции и группы популяций на эволюционную арену. Эти векторизованные внутривидовые процессы завершаются, как правило, в пределах определенного временного уровня, эволюционно достаточно существенным изменением вида во времени.

Предпосылки возникновения пусковых механизмов эволюции

Попробуем конкретно представить себе структуру видового ареала. Общее население каждого вида распадается в конечном счете на популяции, представляющие собой совокупности особей, внутри которых в той или другой мере осуществляется панмик- сия, разделенных тем или иным давлением той или иной формы изоляции. В действительности биологический вид и представляет собой сумму таких популяций, причем степень и форма их изоляции друг от друга может быть весьма различной; часто образуются группы популяций мёнее изолированные между собой и в значительно большей степени изолированные от других таких же групп.

Популяционная структура разных видов различна: известны реликтовые и вымирающие виды с очень ограниченным ареалом, практически состоящим из одной, далее неподразделимой/ популяции. В то же время имеется много хорошо изученных видов с огромными ареалами, огромным числом отдельных популяций, распадающихся на группы более или менее сходных по морфофизиологи- ческим признакам, образующих хорошо различимые подвиды.

Теперь рассмотрим, что происходит в природных условиях в пределах каждой популяции. Из описанного в предыдущей главе ясно, что любая популяция любого вида постоянно подвержена тому или иному давлению всех четырех элементарных эволюционных факторов. Действительно, мы знаем, что у всех организмов постоянно протекает мутационный процесс; следовательно, все популяции испытывают определенное его давление. Во всех популяциях происходят флуктуации численности особей, приводящие к описанным в предыдущей главе последствиям. Определенное давление изоляции входит в само определение понятия популяции, а естественный отбор, как показано выше, практически также всегда имеет место. Давление всех этих факторов может меняться (часто независимо друг от друга и подчас очень резко).

Это ведет к тому, что популяции представляют собой динамические системы, в которых с течением времени может не только меняться степень давления зтих факторов, но и преимущественное давление того или иного из них. Давление мутационного процесса, возможно, менялось на протяжении различных геологических эр и периодов и, несомненно, может меняться в связи с редкими локальными повышениями фона химических и физических мутагенов. У некоторых видов время от времени происходит более быстрое и резкое, чем обычно, повышение или понижение численности особей в том или ином регионе видового ареала, что неизбежно приводит к изменению давления популяционных волн. В истории каждого вида и любой территории могут возникать изоляционные барьеры, или могут снижать давление прежде существовавшие барьеры. Наконец, постоянно меняется, в зависимости от меняющихся сочетаний различных условий, давление естественного отбора; оно может повышаться, менять вектор или иногда резко падать. Все такого рода изменения давлений различных элементарных эволюционных факторов могут выводить любой из этих факторов на положение доминирующего.

После краткого рассмотрения динамики воздействия эволюционных факторов на любую отдельную популяцию перейдем к рассмотрению взаимосвязи и взаимодействий между разными популяциями в пределах вида.

Все популяции в природных условиях находятся в динамическом состоянии, и в то же время, как уже упоминалось выше, они находятся друг с другом в различного рода взаимодействиях. Характер и степень таких взаимодействий между популяциями внутри одного вида определяются в основном степенью их территориальной близости, степенью давления изоляции между смежными популяциями.

По биологическому содержанию эти взаимодействия также могут быть весьма многообразными; их можно, однако, разбить на две основные группы. К первой группе относятся случаи односторонних или двусторонних проникновений или взаимопроникновений отдельных достаточно интенсивно отбираемых генотипов (или отдельных мутаций, входящих в разную генотипическую среду) из одной популяции (в которой данный генотип или мутация достигли высокой концентрации) в другую. Этим путем происходит обмен генотипов между территориально смежными и не отделенными друг от друга практически непреодолимыми изоляционными барьерами популяциями; так, «прогрессивные» признаки и свойства могут мигрировать, распространяясь во все больших частях ареала до тех пор, пока не достигнут либо непреодолимых для них барьеров, либо своих «адаптивных границ» (см. 12, 13, 17).

Наряду с такой диффузией отдельных генотипов могут протекать взаимодействия, относимые нами ко второй группе, массовые или групповые вытеснения особями одной популяции особей другой популяции. Этим путем происходит как бы расселение на основе повышенной дифференциальной размножаемости одной популяции за счет соседних; такого рода явления могут, естественно, происходить лишь Е тех случаях, когда одна из популяций в большинстве составляющих ее особей достигает более высокой степени относительной жизнеспособности по Сравнению с другой в данной совокупности условий.

Конечно, только что описанные нами две основные группы биологических взаимодействий между популяциями вида представляют собой крайние случаи в чистом виде. Практически в природных условиях мы будем иметь дело с переходными случаями или с одновременным протеканием процессов, относящихся к обеим описанным выше основным группам. Все только что описанные явления могут, несомненно, с течением времени захватывать территории и группы популяций разного, иногда очень большого масштаба.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ