Глава шестая. ПУСКОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Иногда полиморфизм понимается очень широко, как присутствие определенной группы организмов морфофизиологически различных форм. Такое широкое понимание понятия «полиморфизм» нецелесообразно.

Что такое полиморфизм - это сосуществование в более или менее динамически равновесном состоянии двух или более морфофизиологически различимых форм в пределах популяции или группы популяций (в предельном случае выключающем все популяции данного вида).

Определяемый таким образом полиморфизм может возникать, как уже отмечалось в предыдущей главе, на основе действия минимум двух различных механизмов.. Первый тип полиморфизма называется гетерозиготным. В этих случаях положительному отбору подвергается лишь одна форма — гетерозигота по той или иной мутации; если относительная жизнеспособность гетерозиго- ты заметно превышает таковую обеих гомозигот, то в. популяций в результате постоянного расщепления положительно отбираемых гетерозигот будет автоматически поддерживаться диморфизм (в случае полного доминирования одной из аллелей) или полиморфизм (в случае промежуточного доминирования или «участия в игре» более двух аллелей одного и того же гена).

Экспериментально изученным примером такого гетерозиготного полиморфизма является поведение мутации ebony в модельных популяциях D. melanogaster (L'Heritier, Tessier, 1936) (61), а также некоторые случаи повышенной жизнеспособности гетерозиготных инверсий у разных видов дрозофил. При гетерозиготном полиморфизме в его «чистом» виде, в сущности, положительно отбирается лишь одна форма — гетерозигота; ди- или полиморфизм является автоматическим следствием менделевского расщепления в популяции отбираемой формы. В природных условиях, однако, через некоторое время первоначально автоматически поддерживаемая на определенном количественном уровне рецессивная гомозигота будет образовывать «шлейф» автоматически сооТ- бираемых генов-модификаторов, повышающих ее относительную жизнеспособность. В результате может или повыситься концентрация этой рецессивной гомозиготы, или вообще исчезнуть генетически диморфное состояние.

Иным является механизм образования адаптационного полиморфизма. В этих случаях две или несколько генетически различных форм подвергаются действию положительного отбора в разные сезоны года либо в условиях различных экологических ниш в широком смысле. Хорошо изученным примером адаптационного полиморфизма в природных условиях является диморфизм по черным и красным формам в популяциях божьей коровки Adalia (62) и случаи фенологического полиморфизма у некоторых видов высших растений (Цингер, 1909; Ростова, 1967).

Весьма вероятно, что в природных условиях часто встречаются смешанные и переходные случаи между двумя описанными основными типами полиморфизма. Будущие более широкие исследования внутрипопуляционного полиморфизма покажут, нуждается ли приведенная классификация в дополнении или усложнении.

В природных условиях у разных видов животных и растений встречаются случаи локального полиморфизма в определенных группах популяций, с одной стороны, и внутрипопуляционный полиморфизм, охватывающий практически все или почти все популяции внутри вида, с другой стороны; между этими крайностями можно найти всевозможные переходы. В некоторых случаях происхождение различных географических рас или подвидов, несомненно, может быть связано с полиморфностью популяций в центре возникновения вида; при расселении вида в новых занимаемых им регионах могут оказаться достаточно хорошо адаптированными лишь отдельные формы. Таким образом, могут образоваться подвиды, из которых некоторые характеризуются той или иной формой полиморфизма популяций, а другие являются мономорфными. На 22 уже приводилось географическое распространение различных типов окраски божьей коровки (Нагто- nia axyridis) в Восточной Азии; южные и восточные группы популяций полиморфны и содержат три или четыре разные формы; северо-западные содержат лишь одну из четырех форм, а северо-восточные — другую. По-видимому, эта картина связана с историей расселения данного вида.

Конечно, далеко не всегда географическое формообразование является результатом первоначально возникшего внутрипопуляционного полиморфизма. Как уже упоминалось выше, образование более или менее ясно и четко различимых внутривидовых географических таксонов чаще всего связано с наличием в пределах видового ареала достаточно резких изоляционных барьеров и различий в комплексах физико-географических и биологических условий обитания данного вида в разных частях ареала. Значение изоляционных барьеров общеизвестно: достаточно вспомнить об островных и озерных формах, об обилии локальных форм в достаточно обширных горных системах, где у равнинных видов почти каждая долина имеет свой подвид, а у высокогорных — каждая горная цепь и т. д.

Во йсех этих случаях нелегко (и чаще всего невозможно) выявить действие и значение отбора в формировании таких локальных форм, но, исходя из общих соображений, надо полагать, что в той или иной степени естественный отбор принимает участие в формировании дивергенции и между такими, первоначально возникшими под давлением изоляции, локальными формами. В других случаях при отсутствии высоких изоляционных барьеров, но достаточно резких изменениях комплекса физико-геогра- фических и биогеоценотических условий в разных частях большой территории (или акватории) ареала вида можно с большой вероятностью утверждать (хотя в большинстве случаев это лишь с трудом поддается конкретному экологическому анализу), что доминирующее значение в географическом формообразовании здесь имел и имеет естественный отбор. У таких видов ряд признаков и свойств образует более или менее ясно выраженные клины, а между большинством подвидов располагаются достаточно широкие переходные зоны с преобладанием гибридных и промежуточных особей.

Существенно еще раз подчеркнуть, что ьо всех процессах возникновения, развития и той или иной стабилизации новых внутривидовых форм принимают участие одновременно, меняясь лишь по относительному давлению, все эволюционные факторы. Совершенно естественно, что процессы формообразования в той или иной степени связаны с возникновением приспособлений к общим условиям обитания и с адаптациями в узком смысле слова. Описанные выше пусковые механизмы формообразования внутри вида могут протекать двумя путями: аллопатрически и симпа- трически. Аллопатрическим формообразованием называют те случаи, когда новая форма возникает и закрепляется на территории либо не занятой исходной формой, либо такой, с которой исходная форма вытеснена новой.

Совершенно ясно, что в основе такого аллопатрического формообразования в большинстве случаев лежат те или иные формы территориально-механической изоляции; конечно, длительное существование аллопатрической формы в случае достаточной ее изолированности неизбежно приведет к накоплению в ней целого ряда признаков и свойств, отличающих бе от исходной, что в некоторых случаях может повести (уже вторично) к возникновению той или иной формы биологической изоляции. Симпатрическим формообразованием называются те случаи, в которых новая форма возникает и остается в пределах того же пространства, которое занимает исходная форма. При возникновении таких форм основное значение должны играть те или иные формы биологической изоляции. У целого ряда различных групп животных, по-видимому, первично в этих случаях возникает экологическая изоляция; это позволяет новой форме образовать и занять новые экологические ниши в пределах ареала исходной формы, после чего при достаточной степени давления экологической изоляции эта новая форма стабилизируется, расширяет свой ареал и может приобрести новый комплекс морфо- физиологических признаков и свойств (в случае же недостаточного давления исходной экологической изоляции новая форма исчезает в результате перемешивания и нивелировки с исходной). В связи с рассмотрением значения изоляции в действии пусковых механизмов формообразования

Следует подчеркнуть три обстоятельства. Как уже говорилось в гл. У, в основе всех форм биологической изоляции лежит, конечно, возникновение генетических различий. Кроме того, в природных условиях очень часто следует ожидать взаимодействия разных типов и форм изоляции; вскользь уже упоминалось, что достаточно длительное аллопатри- чёское существование определенной формы должно привести и к той или иной степени экологической или морфофизиологической изоляции, а наличие любой формы изоляции должно способствовать закреплению и развитию вновь возникающей собственно генетической изоляции. Наконец, возникновение любых форм биологической изоляции и основанное на них образование симпат- рической формы возможно лишь в том случае, если новая форма не будет отметаться отбором.

Все изложенное выше показывает возникновение и становление тех процессов, которые мы называли пусковыми механизмами эволюции.

По самой природе биологических явлений конкретное содержание этих динамических процессов неизбежно разнообразно; можно сказать даже, что их, видимо, неограниченно много. Главнейшими из них можно считать образование и выход на межпо- пуляционную арену адаптаций и формообразование, протекающее в конечном счете в отдельных популяциях. Пусковые механизмы эволюции всегда и всюду в живой природе осуществляют постепенную, иногда длящуюся в течение геологических периодов трансформацию видов изменением во времени их морфофизиоло- гической природы. Кроме того, эти же пусковые механизмы через внутривидовое формообразование ведут к формированию существеннейшего этапа эволюции — возникновению вида. Более подробно вид как основной этап эволюционного .процесса рассматривается в следующей главе.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ