Глава седьмая. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Как уже указывалось при формулировке понятия «микроэволюция», завершением микроэволюционных процессов в плане образования и дивергенции новых форм организмов является формирование видов. Рассмотренные нами до сих пор микроэволюционные процессы протекают в совокупностях скрещивающихся и генетически перемешивающихся особей. Только в такой системе взаимоскрещивающихся и перемешивающихся особей возможно образование и изменение бесчисленного количества различнейших генетических комбинаций, являющихся основой для эффективного, тонкого и дифференцированного действия естественного отбора. Образование видов, между которыми в природных условиях скрещивание и генетическое перемешивание (а следовательно, и нивелировка различий) не происходят, открывает новое большое поле деятельности для межгрупповой конкуренции и естественного отбора, выводя на сцену межвидовой отбор. В связи со сказанным выше вполне законно считать вид основным этапом эволюционного формообразования. Поэтому в настоящей главе мы большое внимание уделяем путям видообразования. Кроме того, мы попытаемся в этой главе дать возможно более строгое и в то же время общее определение понятия «вид» и остановимся на подвидовых категориях, ограничениях и трудностях в практическом применении понятия «вид», его содержании и взаимоотношении с аналогичными таксонами у агамных форм и в палеонтологии, а также на основах типологии видов.

ВИД КАК ОСНОВНОЙ ТАКСОН

Со времен К. Линнея в биологии прочно установилось понятие вида как основной систематической категории. Им приходится пользоваться почти всем биологам практически или теоретически.

Однако, несмотря на столь большое значение понятия «вид» как в определении самого этого понятия и его содержания, так и в определении его границ и способов применения в систематике различных групп животных, растений и микроорганизмов до сих пор царят разнобой и неопределенность. Поэтому назрела необходимость дальнейшего развития современной теории вида как основного таксона в систематике и основного этапа эволюционного процесса.

Этапы развития представления о виде

До внедрения в биологию эволюционной теории Ч. Дарвина не возникало каких-либо принципиальных вопросов в связи с применением линнеевского понятия «вид» как основной и низшей категории в систематике. Со времени Ч. Дарвина в связи с распространением в биологии эволюционного учения прежде всего изменилось представление о неизменности видов и появилось стремление к отысканию все большего числа переходных форм. Наряду с этим в конце XIX и начале XX в. большое число групп организмов было изучено настолько подробно и на таком большом материале, что появилась необходимость, помимо «больших» линнеевских видов, описывать целый ряд «мелких», но хорошо различающихся подвидовых форм. Наконец, все увеличивающееся количество описанных форм и повышение требований к более тщательному изучению и описанию различных групп неизбежно привели ко все более узкой специализации систематиков и трудности одновременного обозрения систематики различных крупных групп животных, растений или микроорганизмов.

Все сказанное выше повело к тому, что (особенно при слабом развитии теории систематики и известном пренебрежении к ней со стороны бурно развивающихся эволюционных морфофизиоло- гических и экспериментальных биологических дисциплин) возник разнобой понятий и их применения в систематике разных групп. У многих биологов-несистематиков, несмотря на блестящее развитие филогении и палеонтологии, создалось представление об условности системы живых организмов, пропал интерес к установлению теоретических связей между систематикой и другими крупными разделами биологии. Это, с одной стороны, заметно изолировало систематику в общем комплексе биологических дисциплин, что, конечно, не способствовало развитию теоретической систематики. С другой стороны, недооценка систематики привела к обеднению и ограничению ее возможностей, а подчас и должного размаха ее работы; это в свою очередь вызвало угрожающее замедление темпов совершенно необходимого для теоретической и прикладной биологии изучения окружающего нас мира живых организмов.

После того, как уже в конце XIX в. у целого ряда хорошо изученных групп животных было описано большое количество подвидовых форм различного объема и значения, а в зоологической систематике практически утвердилась тринарная номенклатура, в начале текущего столетия А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910), JI. С. Бергом (1910), а затем В. JI. Бланки (1916) была проведена чрезвычайно важная работа по точному определению понятий и границ вида и различных подвидовых категорий. Эти работы весьма способствовали упорядочению и установлению большего единообразия в зоологической систематике низших таксонов; ботаническая систематика по целому ряду причин (отчасти йа-за модеого увлечения «злемейтараыми вйдамк» ЙЛЙ «ЖорДа- нонами» без ясного последующего анализа понятия вида и под- видовых категорий) отставала от зоологической в отношении единообразия и четкости определения низших таксонов.

По мере дальнейшего накопления материалов уже к концу двадцатых — началу тридцатых годов возникли новые затруднения. Среди хорошо изученных групп животных (особенно птиц, некоторых моллюсков и насекомых) описывалось все большее количество близко родственных форм, в которых нелегко было наметить границы видов. Это привело О. Клейншмидта (Klein- Schmidt, 1926, 1930) к созданию понятия «форменкрайза», а Б. Рента (Rensh, 1929—1959) — понятия «рассенкрайза».

У некоторых систематиков создалось впечатление о существовании двух принципиально различных категорий: политипных рассенкрайзов и монотипных видов. Такое подразделение, однако, совершенно искусственно, так как между обширнейшими рассен- крайзами и монотипными видами можно найти все степени переходов; да и монотипия многих видов объясняется либо плохой изученностью и недостаточным материалом, либо ограниченным (реликтовым или, наоборот, молодым) ареалом, либо, наконец, отсутствием «хорошей» морфологически удобной групповой географической изменчивости (при наличии изменчивости экологических и физиологических признаков и свойств).

Стали возникать трудности в согласовании понятий и содержании низших таксонов у различных групп живых организмов в зоологии и ботанике, и особенно в неонтологии и палеонтологии. Помимо практических трудностей, попытка более точного анализа понятий вида и подвидовых категорий натолкнулась на принципиальные затруднения у агамных форм и облигатных самоопылителей, а также в палеонтблогии.

Все это грозило возродить чисто формальные, или нигилистические, и агностические точки зрения в теории систематики. Положение сильно осложнялось тем, что наблюдения показывали все большее значение физиолого-экологической изменчивости («биологические» виды и расы Холодковского) и градиентов количественно варьирующих признаков («клины» Хаксли, 1939); систематики же в громадном большинстве случаев располагают лишь ограниченным музейным материалом, позволяющим исследовать только относительно крупные морфологические признаки, палеонтологам часто доступны лишь фрагменты скелетов.

В последнее время положение, однако, заметно улучшается. С одной стороны, отчасти в связи с возникновением всех выше упомянутых трудностей, многие крупные систематики (например, зоологи Хаксли, Геншер, Дементьев, Кинсей, Кейн, Майзе, Майр, Рейнинг, Ренш, Симпсон, Штегман, Штреземан и др.) серьезно заинтересовались теорией видов. С другой стороны, большую роль в оживлении интереса к теоретической систематике сыграло воссоединение долго оторванных друг от друга направлений классического дарвинизма и экспериментальной генетики в современном учении о механизмах эволюционного процесса.

На смену «узкой» концепции вида, которой придерживалось в 20-х годах большинство систематиков, исходя из «типологического» понимания вида, пришла в конце 30-х и широко распространилась в 40—50-х годах «широкая» концепция политипного или политипического вида. В результате пересмотра под таким углом зрения серийного материала в музеях систематики перешли на путь объединения мелких таксонов в единый, концепция «видодробительства» сменилась модой «видообъединительства».

Применение кариологических, биохимико-популяционных методов к изучению видов приводит к вторичному увеличению числа признаваемых видов. Показательно, что самые неожиданные находки были сделаны в пределах самых обычных, пшрокорас- пространенных и, казалось бы, хорошо изученных видов. Комплексное исследование систематики, генетики и эволюции ряда групп млекопитающих показало необходимость более дробного понимания вида, чем это было принято в 40—50-х годах. Виды- двойники были обнаружены у обыкновенного ежа (семисимпатри- ческие Erinaceus europaeus и Е. romanicus), обыкновенной бурозубки (симпатричные в Европе Sorex araneus и S. gemellus), число видов Sorex в фауне СССР возросло с 13 (Гуреев, 1963) по крайней мере до 18. Множество примеров такого рода приведено в обзорах и сводках (Benirschke, 1969; Воронцов, 1969; Gropp, 1970; Chia.relli, Capanna, 1973; White, 1973; Орлов, 1974).

Таким образом, применение новых эволюционно-генетических подходов к систематике такой хорошо изученной группы, как млекопитающие, показывает, что в ряде случаев широкая концепция вида себя не оправдывает и число признаваемых видов после такого анализа возрастает. Следует, однако, предостеречь исследователей систематики малоизученных групп от пренебрежем ния к достижениям политипической концепции широкого вида. Именно эта концепция, рассматривающая не -типовые экземпляры, а целые популяции, способствовала и способствует наведению необходимого порядка в малоизученных таксонах. Возврат к более узкой концепции вида стал возможным именно благодаря трудам многочисленных исследователей, установивших родственные связи между бесчисленным числом таксонов, описанных в «типологический» период развития систематики. Вероятно именно такой путь — от описания многочисленных видов на основе единичных типовых экземпляров через ревизию этих видов на серийном материале с учетом диапазона морфологической изменчивости популяций и объединением ранее описанных видов в немногочисленные политипические виды к более дробной концепции вида, основанной на комплексном эволюционно-генетическом анализе, и является закономерным для систематики всех групп.

 Несмотря на все трудности, мы совершенно убеждены в реальном существовании видов в природе (наряду с известным числом переходных форм или видов in statu nascendi) и в чрезвычайно большом значении вида как важнейшего этапа в эволюционном процессе. Недаром Ч. Дарвин свой основной труд, в котором излагается теория эволюции, озаглавил «О происхождении видов...».

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ