Глава седьмая. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Формулировка понятия «вид»

Долгое время определение понятия «вид» было в основном морфологическим; видом считалась группа особей, обладающих общими морфологическими признаками, сходных между собой так, ак могут быть сходны члены одной и той же семьи, занимающая определенный ареал и не скрещивающаяся с другими такими же группами. Но затем в связи с описанием подвидовых форм и развитием наших знаний о генетической природе видов это определение пришлось расширить (Бауэр, Тимофеев-Ресовский, 1943; Добржанский, 1937—1951; Майр, 1940—1963; Тимофеев-Ресовский, 1939а; и др.). Вид теперь определялся как группа особей и географически викариирующих популяций, обладающих общими признаками, занимающих определенный ареал, способных к скрещиванию друг с другом, но биологически изолированных от других таких же видов.

Нам кажется, что в настоящее время понятию «вид» можно дать следующую более полную формулировку. Вид представляет собой совокупность особей, образующих географически или экологически викариирующие популяции, обладающих общими мор- фофизиологическими признаками, способных в природных условиях к скрещиванию друг с другом (что ведет, к возникновению переходных популяций) в совокупности занимающих общий сплошной или частично разорванный ареал; от других видов каждый вид отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция (нескрещиваемость), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов. Кроме того, вид представляет собой систему генотипов, формирующих определенную совокупность экологических ниш в биогеоценозах, обладающих общей эволюционной судьбой (определяемой возможностью скрещивания, ведущих к перекомбинации генов и внутривидовой конкуренции) и в этом смысле не зависимых от эволюционной судьбы других видов.

Практически виды могут в разных случаях различаться либо преимущественно морфологическими, либо физиолого-биологиче- скими («биологические» виды почти не отличимы морфологически) признаками, либо географическим распространением (семи- симпатрические или аллопатрические виды). Теоретически важнейшим признаком вида является полная изоляция в природных условиях, обусловливающая независимость эволюционной судьбы в упомянутом выше смысле.

О практическом применении определения «вид» в систематике

Данное выше определение вида теоретически удовлетворяет всем требованиям, которые необходимо предъявить к этому понятию с точек зрения эволюционной теории и биологической систематики. Но, конечно, как и при всех попытках строгой формулировки групповых понятий, охватывающих варьирующие и связанные переходами комплексные природные явления, эта формулировка не только ограничена по содержанию, но и трудно применима практически.

Так как в определении понятия «вид» существеннейшую роль играет критерий скрещиваемости форм, то оно ограничено организмами с нормальным половым размножением и не применимо к агамным, облигатно-партеногенетическим и облигатно-самоопло- дотворяющимся формам. По временным причинам данное выше определение понятия «вид» в строгой форме не применимо в палеонтологии. К этим ограничениям мы еще вернемся ниже.

Но и в неонтологии половых форм встретится много трудностей при практическом применении понятия «вид». Лишь ничтожная часть видов в настоящее время может быть изучена достаточно полно, чтобы при их описании удовлетворить все требования определения. Но, с другой стороны, специалист и на недостаточном материале в целом ряде случаев может избежать ошибок; важно лишь не вступать в явное противоречие с определением понятия «вид» и стремиться во всех случаях придерживаться его по мере практической возможности.

История систематики показывает, что опытные специалисты, придерживаясь разумных общебиологических точек зрения, несмотря на все трудности, допускали относительно мало ошибок при описании новых видов. Серьезные трудности при описании близких видов возникают в двух случаях: во-первых, в случае аллопатрических видов, где без применения эксперимента невозможно проверить критерий скрещиваемости; во-вторых, в случае так называемых «видов-двойников», когда систематик почти лишен возможности пользоваться наиболее простым и удобным морфологическим критерием (63). Наконец, практические и принципиальные трудности возникают, когда исследователь сталкивается со становлением новых видов, особенно в пределах обширной группы подвидовых форм.

Самой мелкой из реально существующих в природе биохорологических групп особей следует считать популяцию.

Ее мы определили выше (гл. У) как группу особей половых организмов, занимающую определенный ареал, внутри которой практически осуществляется та или иная степень панмиксии (т. е. случайного свободного скрещивания и перемешивания) и которая отделена от других таких же соседних популяций той или иной, иногда очень малой, степенью изоляции.

Теоретически надо полагать, что все популяции в пределах вида в той или иной степени отличаются одна от другой количественным соотношением разных генотипов; две совершенно идентичные популяции являются весьма маловероятным предельным случаем. Если даже лишь одна популяция в течение длительного времени (т. е. не случайно или не на пару сезонов или поколений) отличается от остальных по одному или нескольким уста- новимым признакам, проявленным у большинства особей, то она может быть описана как подвид. Подвид определяется как группа особей, занимающих определенный экологический или географический ареал и отличающихся от других особей этого вида по одному или нескольким диагностическим признакам, присущим всем или большинству (так называемое «правило 75%») особей.

Копечно, можно на основании недостаточного материала описать мнощество ненужных и нереальных форм; при описании подшщов требуется не меньше такта и систематического чутья, чем при описании видов. Так как среди подвидовых категорий, нес мненно, существует такая же, в основном филогенетическая, ие^рхия, как и среди надвидовых категорий, то целесообразно в-качестве подвидов описывать лишь «крупные» и «ясные» группы особей, занимающие более или менее обширные географичеСкйе ареалы (за исключение!*, КоНечйо, tex слуЧаей, й 1Ш6рШ. описание в качестве подвидов и более мелких форм диктуется специальными соображениями).

Для низших таксонов А. П. Семеновым-Тян-Шанским был предложен, a JI. С. Бергом широко введен в систематику низший таксон natio или племя; им пользовались при описании мелких форм (групп популяций) в пределах того или иного большого подвида, однако Международный кодекс зоологической номенклатуры не признает таксонов ниже подвидового ранга.

Подробный анализ основных признаков и свойств популяций (с точки зрения хорологической, возрастного состава, смены поколений и динамики всей совокупности особей, условий и степени внутрипопуляционной панмиксии и межпопуляционной изоляции), а также подвидовых систематических категорий должен изучаться при разработке современной теорий систематики.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ