Глава седьмая. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

О виде у агамных форм

В строгой форме понятие «вид» связано с половым размножением организмов. Поэтому понятие «вид» (в строгой форме) неприменимо к агамным, облигатно лишь вегетативно размножающимся, партеногенетическим и облигатно самооплодотворяющимся формам. У этих организмов мы имеем параллельные и независимые цепи клонов или чистых линий; при их объединении в систематические категории отпадает критерий скрещиваемости. Правда, мы определили вид так же, как систему генотипов, занимающих определенное место в биогеоценозах и обладающих поэтому общей эволюционной судьбой (зависящей от сходства условий естественного отбора); в этом направлении может быть возможно применение и для агамных форм понятия, аналогичного и эквивалентного понятию «вид». Например, у облигатно агамных форм можно считать таксоном, в известной мере эквивалентным виду у половых, перекрестно оплодотворяющихся форм, систему близких биотипов (понимая под «биотипом» группу фенотипи- чески очень сходных особей, обладающих близкородственными генотипами и занимающих общий микроареал, населяющих определенное пространство, равноценное ареалу вида, и связанных общностью своей эволюционной судьбы). Однако следует помнить о том, что для половых и агамных форм нельзя создать единого, учитывающего наиболее существенные стороны вопроса, строгого определения понятия «вид», так как скрещивание и связанная с ним перекомбинация генов являются одной из существенных основ эволюционного процесса, а прекращение скрещивания и перемешивания представляет собой один из важнейших этапов в этом процессе.

Объективные трудности в определении вида у агамных в широком смысле форм не должны нас смущать при общем эволюционном анализе проблемы вида: вегетативное размножение, партеногенез и самооплодотворение, по-видимому, никогда не являются абсолютно облигатными и представляют собой всегда вторичное явление у специализированных в этом направлении групп. В этих случаях подлежит еще подробному исследованию вопрос о степени облигатности этих форм размножения у соответствующих групп живых организмов, а также характер и степень их влияния на механизмы микроэволюционных процессов (пока таких исследований очень мало). Еще сложнее вопрос у таких современных микроорганизмов, как Cyanophita и некоторых бактерий, хотя и для них первичность тт абсолютную облигатность агамии еще нельзя считать окончательно доказанными.

Во всяком случае, с точек зрения как теоретико-эволюционной, так и систематико-филогенетической, более важным в настоящее время является строгое определение понятия вида у половых форм и по возможности единообразное применение его во всей системе половых организмов. С другой стороны, конечно, нельзя отрицать того, что под влиянием более или менее единообразных условий естественного отбора до известной степени аналогичные таксоны могут сформироваться как у половых форм (в результате репродуктивной конкуренции генотипов), так и у агамных в широком смысле (в результате репродуктивной конкуренции разных клонов и чистых линий). Но попытки отождествления подвидов, видов и родов у агамных организмов с такими же систематическими категориями у половых форм неизбежно останутся условными.

Таким образом, для всех половых организмов в неонтологической систематике целесообразно придерживаться единого, сформулированного выше определения понятия «вид», а в таксономической практике стремиться к его наиболее полному, совершенному и единообразному использованию во всех группах организмов, применяя при анализе низших таксонов все доступные систематические, морфофизиологические, биогеографические и биологические критерии. В таксономии агамных форм однозначно определимы при помощи морфофизиологических, экологических и хорологических критериев лишь низшие таксоны, эквивалентные подвидам половых организмов; объединение этих форм в виды, роды и другие категории уже не эквивалентно одноименным систематическим категориям у половых форм.

В заключение еще раз подчеркнем, что как агамия, так и особенно различные формы партеногенеза и апомиксиса, а также преимущественного самооплодотворения, в некоторых группах организмов, весьма вероятно, являются специальными эволюционными приспособлениями, возникшими из нормальных половых форм и в эволюционном плане и масштабах имеющими временное значение. Все это безотносительно к тому, что, по нашему мнению, вряд ли и в настоящее время существуют абсолютно и облигатно партеногенетические и апомиктические виды, у которых никогда не происходит полового процесса в той или иной форме. Интересным явилось бы установление возникновения партеногенеза и апомиксиса или вегетативного размножения у тех или иных форм в связи с эволюционной историей соответствующих филумов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ