Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Микрофилогенез и макрофилогенез как две стороны единого процесса эволюции

Было бы неправильно считать, что в проблеме соотношения микрофилогенеза и макрофилогенеза нам уже все известно. В этой области ощущается настоятельная необходимость развертывания дальнейших специальных работ по монографическому изучению крупных групп животных и растений (с генетических, морфо-физиологических, биохимических, палеонтологических и других позиций) с целью анализа тех типов изменчивости и тех механизмов, которые лежат в основе реально осуществленного в эволюции этих групп микро- и макрофилогенеза. Однако уже сейчас можно сказать, что приводившиеся иногда аргументы в пользу существования принципиальных различий между микро- и макрофилогенезом основаны либо на недоразумении, либо на экспериментально не доказанных и не открытых в природе предпосылках.

Кроме того, эти точки зрения исходят из недостаточного анализа взаимоотношений микро- и макрофилогенеза, упуская прежде всего фактор времени, который необходимо учитывать не в последнюю очередь при «проекции» микрофилогенеза на макрофилогенез. Такой логический (достаточно критический и строгий) анализ имеющегося в нашем распоряжении конкретного биологического материала показывает, что в сущности нет оснований для поисков принципиально отличных, специфических механизмов макрофилогенеза и признания необходимости существования какого-то хиатуса между микро- и макрофилогенетическими процессами.

Говоря об отсутствии разрыва между процессами микрофилогенеза и макрофилогенеза, мы подчеркиваем, что и тот и другой процесс являются лишь разными сторонами единого эволюционного процесса в природе, основанного на известных нам пусковых механизмах на уровне микроэволюции. В то же время сводимость макрофилогенеза к микрофилогенезу не означает, что на макроуровне мы не можем встретить какие-то иные, специфические особенности. Такие особенности есть, и они в конечном счете, естественно, определяются закономерностями микрофилогенеза.

Говоря о соотношении между микро- и макрофилогенезом, важно учитывать, что из подчиненности процесса макрофилогенеза закономерностям, действующим на микрофилогенетическом уровне, отнюдь еще не следует, что весь комплекс и спектр внутривидовой изменчивости каждого вида непременно должны переходить в межвидовую изменчивость, или что все низшие таксоны обязательно с течением времени станут таксонами более высокого ранга. Но в том и другом случае решающей окажется сложная констелляция элементарных эволюционных факторов и в первую очередь основного направляющего фактора, которым является естественный отбор. Выше мы упомянули, что процесс группового отбора сводится в конце концов к процессу индивидуального отбора. И в более общем виде — весь процесс макрофилогенеза осуществляется только посредством элементарных микроэволюционных процессов на микрофилогенетическом уровне.

Поскольку каких-либо принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюции или нарушении единства и непрерывности всего процесса эволюции организмов на Земле не наблюдается, нет оснований проводить принципиальную грань между процессами микро- и макрофилогенеза: тот и другой являются этапами единого процесса эволюции. Этот вывод позволяет применять все достижения современного учения о микроэволюции при теоретическом анализе и для причинного обоснования любых филогенетических схем и построений; в то же время такой подход предостерегает от естественноисторически необоснованной эволюционной теоретизации, исходящей из якобы непонятных или необъяснимых макроэволюционных явлений и филогенетических соотношений.

Р. Гольдшмидт (1940) и некоторые другие исследователи, утверждая принципиальное различие между микро- и макроэволюционным процессами, приходят к своего рода эволюционному дуализму. При этом о механизмах оторванного от микроэволюции (в анализе которой самому Гольдшмид- ту принадлежат большие достижения) макроэволюционного процесса ничего, кроме чисто спекулятивных рассуждений, не известно. Последовательное применение такой спекулятивно-дуа- листической точки зрения неизбежно приводит к внутренним противоречиям, а главное, лишает всю область макроэволюции и макрофилогенеза реального и поддающегося точному изучению базиса.

Итак, между микро- и макрофилогенезом мы не можем провести принципиальной границы: процесс микрозволюции, определяемый описанными выше пусковыми механизмами, вызывает дивергенцию форм вплоть до момента образования нового вида и продолжается без какого-либо перерыва внутри вновь возникших форм.

Существенным здесь является то, что эти новые формы, лишенные возможности обмениваться генетическим материалом и нивелировать возникшие различия скрещиванием, могут вступать в новые отношения межвидовой конкуренции, которые способны заметно изменять давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, вызывая изменение направления и интенсивности процессов как онтогенетических, так и филогенетических дифференцировок. Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процессов дает возможность рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса, применять для анализа этого процесса в целом современные достаточно точные и строгие понятия, разработанные в теории микрозволюции.

Совершенно естественно и неизбежно принимать достаточно уже хорошо нам знакомые, поддающиеся экспериментальному и количественному анализу микроэволюционные явления непрерывно и всегда протекающими у всех живых форм за все время их существования. В этом смысле никакого различия и хиатуса между микро- и макроэволюцией не может быть. Однако можно на уровне более высоких, чем вид, таксонов оценивать преимущественное значение тех или иных микроэволюционных явлений и процессов в определении характера возникающих макроэволюционных различий. Несомненно, что элементарные эволюционные явления, возникающие при дифференцировке популяций по смесям генотипов, отличающихся лишь разными комбинациями аллелей, имеют иную «эволюционную потенцию», чем такие же в принципе микроэволюционные, первично внутривидовые, возникновения структурных различий в самом геноме.

Видообразование, связанное с перестройками хромосом, анеуплоидией и полиплоидией, допускает, естественно, возникновение более существенных различий в дальнейших эволюционных судьбах дивергирующих видов. В этом смысле, и только в этом, можно говорить об особом эволюционном значении «эволюции генотипов», возникающих, однако, в результате действия все тех же микроэволюционных пусковых механизмов (Берг, Тимофеев- Ресовский, 1961).

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ