Глава девятая. СРЕДА И АДАПТАЦИЯ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

В настоящей главе мы рассмотрим общие черты эволюционных адаптаций как одной из наиболее характерных черт эволюции живого. Адаптации по самому смыслу этого слова всегда являются приспособлениями к «чему-то». Это «что-то» в широком смысле слова является средой обитания организмов. Поэтому мы сначала более подробно рассмотрим элементы среды протекания эволюционных процессов, а только затем перейдем к характеристике и попытке классификации адаптаций.

Среда протекания эволюционного процесса

Обычно или, по крайней мере, очень часто в биологии под средой понимается лишь комплекс физико-географических условий обитания, т. е. подразумевается, что в основном среда соответствует понятию абиотической среды обитания вида. Именно исходя из такого ограниченного по существу понимания среды, были выделены формы растений, приспособленных к обитанию в условиях недостатка влаги — суккуленты (разные виды кактусов, многие солянки), ксерофильные виды животных (многие пустынные насекомые, рептилии, пустынные виды млекопитающих и птиц и т. п.), гидрофильные и мезофильные виды организмов, пагофилы (некоторые виды ластоногих, связанные с ледовым покровом), стенно- и эвригалинные виды (соответственно связанные с очень ограниченным или очень широким диапазоном солености среды) и, наконец, виды стено- и эврибионтные.

Примеры такой физико-географической классификации адаптаций можно многократно умножить и их легко найти в любом экологическом обзоре. Все эти подразделения адаптаций по фи- зико-химическим факторам среды имеют лишь частное значение и не могут рассматриваться как общебиологические категории. Уже с географической точки зрения ясно, что организмы существуют не только в комплексе физико-химических условий, но вписаны в определенные ландшафты. Ландшафты же всегда включают комплекс биотических условий, среди которых важнейшими оказываются растительный покров, типы фауны и почвы (фитоценоз, зооценоз, педоценоз) и входящие в каждый из выделенных типов микрофлора и микрофауна. Следовательно, среда — понятие, не сводимое лишь к физико-географическим условиям.

С другой стороны, любые виды, как это многократно подчеркивалось ранее, должны рассматриваться как гетерогенные динамические системы. В результате постоянно текущего процесса скрещивания возникают самые разные комбинации аллелей, дающих качественно разные генотипы. Эти генотипы находятся в динамическом взаимодействии внутри популяции. Разные популяции находятся в динамическом взаимодействии (на другом, более высоком уровне) внутри вида. Виды находятся в динамическом взаимодействии (еще более высокий уровень) с другими видами. И все это в определенном смысле та или иная среда протекания жизненных процессов особи, популяции, вида, среда, в которой действуют эволюционные факторы. Исходя из сложности и многоплановости содержания понятия «среда», необходимо постараться дифференцировать разные «планы» этого понятия, что неизбежно связано с классификацией более частных понятий, составляющих общее понятие «среда протекания эволюционных процессов».

Прежде всего среду можно разделить на абиотическую и биотическую. Подробный анализ и классификация компонентов абиотической среды не представляют здесь особого интереса ввиду общеизвестности. Может быть, лишь следует подчеркнуть важность рассмотрения в этом плане не только влияния среды на возникновение соответствующих адаптаций у организмов, но и реже обсуждаемый аспект обратного влияния живого на неживое. Сложные констелляции, возникающие при развитии живого в косной среде, приводят к, выдающимся последствиям, например к возникновению современной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кислородного дыхания животных или к созданию почвенного покрова, определяющего в значительной степени многообразие форм растительности в разных районах Земли. Но при всей сложности и многогранности связи организмов с абиотической средой эти связи даже отдаленно не могут быть сравнимы по сложности с таковыми, возникающими в биотической среде.

В биотической среде можно в настоящее время выделить несколько основных разделов. Элементарная эволюционная единицеца — популяция — прежде всего входит (целиком или частично) в состав более или менее определенного сообщества — биогеоценоза. Следовательно, все процессы микроэволюции и внутривидового отбора неизбежно протекают на фоне трофических, здафи- ческих и многообразных аллелопатических и других связей, существующих в пределах каждого биогеоценоза. Тот или иной состав ценоза определяет и характер и интенсивность процессов межвидовой конкуренции, взаимопомощи и отбора (в широком смысле, те процессы, которые со времен Ч. Дарвина принято называть «борьбой за существование»). Следовательно, можно выделить прежде всего биогеоценогическую среду в биотическом окружении любой популяции, а в конечном счете — и особи.'

Далее, любая особь живет и размножается (существует в пространстве и времени) в пределах определенной популяции. Выше неоднократно подчеркивалось, что любая природная популяция с генетической точки зрения представляет гетерогенную смесь разных генотипов (находящихся или не находящихся в состоянии динамического равновесия) и обладает определенным генофондом с различными концентрациями определенных аллелей (также находящихся в некоем динамическом состоянии). Естественно, что для «отборной судьбы» как отдельных генотипов, так и определенных аллелей отнюдь не безразлично, с какими другими генотипами и аллелями им приходится сталкиваться в процессе жизнедеятельности. Пословица «молодец против овец, а против молодца сам овца» образно и довольно точно выражает сказанное. Поэтому естественно и необходимо выделить понятие популяционной среды в отношении к каждой отдельной особи каждого биотипа или экотипа (Turesson, 1922).

Но на выделении популяционной и биогеоценотической среды остановиться нельзя. Благодаря скрещиванию и возникновению мутаций исходные генотипы меняются, образуются новые комбинации аллелей, т. е. новые генотипы. Выше уже говорилось, что относительная жизнеспособность, а следовательно, и популяцион- ная судьба любой мутации и аллели зависит не только от условий абиотической" среды, но как от гетеро- или гомозиготного ее состояния, так и от того, в комбинации с какими другими аллелями других генов она присутствует в данном генотипе. Следовательно, по отношению к каждой мутации и аллели можно и должно говорить о генотипической среде, в которой они находятся. Действие отбора через генотипическую среду создает уже ранее упоминавшийся нами «шлейф» соотбираемых аллелей, сопровождающий всякий положительный отбор определенных особей и признаков.

Наконец, в некоторых случаях степень проявления того или иного признака может зависеть от флуктуаций тех или иных физических или химических свойств в онтогенезе данной особи. В этих случаях (и только в этих, что приходится подчеркнуть для избежания возможной терминологической путаницы)мы считаем возможным говорить о внутренней (онтогенетической) среде.

Все перечисленные выше среды, в которых протекают эволюционные процессы, являются в первую очередь фоном действия тех или иных векторов естественного отбора. Этот фон определяет, с одной стороны, необычайную широту и мощь естественного отбора как направляющего фактора эволюции, с другой же стороны — учет различных возможностей этого действия через разные компоненты общей среды показывает необычайную тонкость, дифференцированность и «нежность» естественного отбора.

При таком рассмотрении среды можно заметить, что обычно декларируемое влияние естественного отбора на широкий диапазон природных феноменов — от изменения целых таксонов до еле заметных изменений в степени проявления какого-либо количественного признака — оказывается концентрирующим, интегрирующим результатом процессов, затрагивающих целый ряд уровней организации живого.

Следует подчеркнуть, что как и всякая схема, предложенная нами классификация должна рассматриваться лишь как определенное приближение к природному разнообразию явлений. Вероятно, существуют какие-то явления, протекающие на границах между выделенными средами, возможно, наконец, что выделены не все основные типы сред. Но, как в других случаях, известная формализация знаний существенно облегчает общее рассмотрение проблем соседней области. Такой соседней областью в данном случае является проблема адаптаций.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ