Глава девятая. СРЕДА И АДАПТАЦИЯ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Общий характер адаптаций

Адаптации являются постоянно возникающими, изменяющимися, совершенствующимися и иногда исчезающими эволюционными приспособлениями организма к среде в самом широком понимании, в изложенном и классифицированном выше смысле. Совершенно ясно, что адаптация — понятие всегда относительное. Оно включает приспособление организма к определенным элементам среды обитания или к комплексам таких элементов. В связи с этим по самому характеру адаптации могут быть «мелкими» и «крупными», широкими или узкоспециализированными, коррелятивно определяющими целый ряд морфофизиологических и биохимических свойств организма или изменяющими лишь отдельные признаки онтогенеза.

Адаптации, естественно, могут возникать лишь при наличии у соответствующих организмов определенных онтогенетических предпосылок. В связи с этим можно говорить о понятии преадап- тации, предварении некоторых эволюционных процессов (наличие онтогенетических предпосылок, «не осуществленных» еще в процессе эволюции в форме определенных адаптаций). Характерным примером преадаптации может служить развитие у древних кистеперых рыб мощных и прочных конечностей: эти конечности, несомненно, были связаны с определенными, частными направлениями естественного отбора в конкретных условиях существования этой группы, но в то я;е время они оказались предпосылкой выхода позвоночных на сушу.

Адаптации неизбежно должны подвергаться эволюционным изменениям как в связи с появлением новых адаптаций, так и с изменениями соотношений соответствующих организмов со средой. В таких эволюционных изменениях адаптаций они могут менять свой «вектор» и эволюционное значение, а в некоторых случаях исчезать как адаптации в первоначальном значении, перекрываясь иными морфофизиологическими «наслоениями».

Эволюционные адаптации, конечно, должны иметь какие-то границы. Границами в появлении и формировании адаптаций могут служить различные категории факторов. С одной стороны, как это ясно из сказанного, онтогенетические потенциальные возможности данной группы организмов всегда ограничены. С другой стороны, вряд ли могут ВЫЙТИ на широкую эволюционную арену формирующиеся адаптации к условиям, либо достаточно быстро изменяющимся во времени (быстрое формирование соответствующих морфофизиологических эволюционных приспособлений), либо к таким условиям, адаптивное значение которых перекрывается таковым других векторов отбора. Последнее обстоятельство, ограничивающее формирование морфофизиологических завершенных адаптаций, может, однако, представлять большой интерес в связи с возникающими, с одной стороны, преадап- тациями, а с другой — с поддержанием уже упоминавшегося нами генетического полиморфизма и «аварийного запаса» в популяциях. Возможно, что на этих путях (ограничивающих формирование специальных и узких адаптаций) могут формироваться очень общие адаптации, например, типа повышения автоматизации онтогенеза в смысле Ц. И. Шмальгаузена (1939). При детальных рассмотрениях специальных эволюционных феноменов было бы, по-видимому, небезынтересно обращать внимание на морфофизиологические характеристики и вытекающие из них границы адаптационных возможностей.

Наконец, следует еще раз подчеркнуть, что под адаптациями следует понимать лишь специальные (хотя и любого масштаба и широты) приспособления, оставляя в стороне то общее соответствие организмов среде, которое эволюционно-исторически складывается в жизни каждого вида и пеподразделимо далее на специальные приспособления (см. также гл. VII, раздел «Отбор и адаптация»).

Возникновение адаптаций

Основываясь на проведенной классификации среды, попробуем разобраться в характере и особенностях возникновения разных адаптаций, которые встречаются в природе.

Внутренняя среда в определенном выше смысле способна оказать влияние на проявление отдельного признака (генетически определяемого тем или иным аллелем). Непосредственно на судьбу аллеля влияет генотипическая среда. Популяционная среда оказывается связанной с судьбой генотипа в целом, а биогео- ценотическая среда определит уже судьбу генофонда (что эквивалентно судьбе популяции в целом). Абиотическая среда может оказать влияние в широких, пределах: от аллеля до генофонда. Из этого рассмотрения следует важное положение: в конечном счете адаптацией является появление (и наследственное закрепление в чреде поколений, в популяции какого-то генотипа. Точнее говоря, появление определенного генотипа на эволюционной арене и размножение его в определенных условиях можно считать элементарным адаптационным явлением. Точно так же, как элементарное эволюционное явление еще нельзя считать эволюцией (гл. VI), так и появление элементарного адаптационного явления само по себе еще вовсе не означает возникновения адаптации: об адаптации в прямом смысле слова нельзя говорить до тех пор, пока не возникло специализированное приспособление к элементам среды на любом из уровней.

Что может превратить элементарное адаптационное явление в адаптацию? Несомненно, лишь какой-то векторизованный процесс, который представляется возможным в трех главных формах.

1. Установление связи нового элементарного адаптационного явления с условиями среды путем сохранения и усиления этого явления во времени и пространстве (сохранение в чреде поколений и распространение в популяции), например в составе «мобилизационного резерва» популяции, до момента, когда оно может быть подхвачено действием естественного отбора. Коротко этот путь возникновения адаптации может быть назван сохранением элементарного адаптационного явления до подходящего изменения среды, это как бы «преадаптивный» путь к адаптаций.

2.         Элементарное адаптационное явление может превратиться в адаптацию путем комбинаторики с любой уже имеющейся в наличии адаптацией или параллельным элементарным эволюционным явлением. Здесь теоретически возможны несколько вариантов, аналогичных известным принципам взаимодействия генетического материала в генотипе: комплементации (объединению усилий разных элементарных адаптивных явлений друг с другом на одном или на разных уровнях среды), эпистазу (подавлению действия одной адаптации или одного адаптивного явления другим адаптивным явлением, что может само по себе являться адаптацией в уже готовом для «применения» на фоне той или иной среды виде), полимерии (объединению усилий однородных, полимерных элементарных адаптивных явлений). Вероятно, перед исследователями в этом направлении открывается богатый набор возможностей для анализа наблюдаемых в природе конкретных ситуаций, что неизбежно должно привести к более четкому пониманию механизмов возникновения адаптации вообще.

3.         В составе мобилизационного резерва наследственной изменчивости в каждой популяции есть не только новые элементарные адаптационные явления в виде новообразованных генотипов, аллелей и их комбинаций, но и такие, которые раньше выполняли важную роль в процессе эволюции группы, являлись адап- тациями разного ранга и широты, но в связи с изменением действия факторов среды в широком понимании перестали быть адаптациями и оказались «сведенными» в конкретных популяциях вновь до уровня элементарного эволюционного явления. Внешне этот процесс может выглядеть как изменение значения той или иной адаптации в жизни группы вплоть до полного исчезновения этой адаптации из популяционной морфофизиологи- ческой характеристики. В качестве примера такого рода можно назвать редукцию заднего пояса конечностей у китообразных по сравнению с тем, что мы наблюдаем у их четвероногих предков. Известно, что в настоящее время задних конечностей у китообразных нет, и это является важным таксономическим признаком всего отряда китообразных. Но известно, что время от времени, с частотой примерно 1:10 000 у кашалотов (Physeter тасгосе- phalus), более изученных в этом отношении, встречаются задние конечности. В данном случае совершенно ясно, что ставшие бесполезными или даже вредными в воде и уничтоженные в чреде поколений давлением эволюционных факторов задние конечности исчезли не бесследно: в генотипе каждой особи, а тем более в генофонде всей популяции вида они сохраняются в ничтожных, но ощутимых концентрациях и могут быть вновь подхвачены естественным отбором при достаточно плавном и направленном изменении условий существования.

На этом примере вскрывается различие между адаптацией есоби и адаптацией популяции, которое отражает, с одной стороны, существование самостоятельных уровней среды протекания эволюционных процессов — популяционной и генотипической, а с другой стороны показывает, что появление отдельного признака у особи (эквивалентное в данном случае изменению генотипа) еще не означает изменения характеристики популяции; элементарное адаптационное явление еще не означает адаптации в широком смысле слова и еще не ведет к элементарному эволюционному явлению.

Рассмотрение возможных способов превращения элементарного адаптационного явления в адаптацию показывает, что этот процесс действительно может идти лишь при возникновении той или иной положительной (или отрицательной) оценки возникшего элементарного адаптационного явления в системе генотипов. Как только такая оценка происходит, броунизированное на первых этапах своего возникновения и существования элементарное адаптационное явление становится векторизованным. Вектор тем значительнее и определеннее направлен, чем более значимым оказывается адаптация в данной среде. Весьма вероятным является первоначальное возникновение очень незначительного вектора, расплывчатого и довольно широкого по общему направлению.

Следующим шагом в становлении адаптации является превращение элементарного адаптационного явления в элементарное эволюционное явление: от стойкого изменения одного генотипа к стойкому изменению генотипического состава популяции. Возникновение в старой популяции нового генотипа (элементарное адаптационное явление) еще не представляет собой элементарного эволюционного явления (см. гл. VII). Таким образом, рассматривая путь возникновения адаптации с точки зрения попу- ляционно-генетических процессов, можно в общей форме сказать, что, если элементарное адаптационное явление в виде возникновения нового генотипа выходит на эволюционную арену, возникает та или иная адаптация на любом из уровней среды. В дальнейшем возникшая адаптация включается в сложную и противоречивую систему взаимоотношений отдельных особей внутри популяции, популяций внутри вида, видов в системе биогеоценоза. Комбинаторика эволюционных требований к развитию и простому сосуществованию в такой сложной среде ведет к непредсказуемым констелляциям условий, при которых одни адаптации становятся адаптациями общего значения, ведущими к арогене* зам, другие надолго остаются частными адаптациями, обеспечивая аллогенез организмов на невысоких ступенях иерархической лестницы.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ