Глава девятая. СРЕДА И АДАПТАЦИЯ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Классификация адаптаций

Подходя к классификации адаптаций с точки зрения их происхождения, мы вынуждены четко различать возникновение элементарного адаптационного явления и возникновение собственно адаптации. Новая адаптация, собственно, может возникать тремя (в значительной мере взаимосвязанными и перекрывающимися) путями: а) преадаптивным путем, через сохранение (на основании популяционно-генетических механизмов) вновь возникшего элементарного адаптационного явления в мобилизационном резерве популяции до «подхватывания» его эволюционными факторами и в первую очередь естественным отбором; б) «комбинационным»' путем, через мгновенное в историческом плане возникновение адаптации посредством разного рода комбинирования как новобразованных элементарных адаптационных явлений, так и сочетаний таких новообразований с уже имеющимися адаптациями; в) «постадаптационным» путем, при котором новой адаптацией становится не новое, заново возникающее в популяции элементарное адаптационное явление, а такое, которое в процессе существования группы было переведено из разряда адаптаций в мобилизационный резерв популяции.

Следующий возможный путь классификации адаптаций — принадлежность к тому или иному типу среды. С этой точки зрения обоснованно говорить об адаптациях на уровне геноти- пической среды (когда речь идет о взаимной слаженности и приспособленности отдельных элементов внутри целостного генотипа), об адаптациях, связанных с воздействием особей внутри популяции, о приспособлениях, связанных с взаимодействием разных видов в ценозе, наконец, о приспособлениях, связанных с абиотическими факторами среды.

Следующим планом классификаций адаптаций может служить разделение адаптаций на различные группы или классы с точки зрения эволюционной значимости. Общеизвестно, что одни адаптации связаны с узколокальными условиями существования и характеризуют либо отдельные виды, либо очень небольшие группы видов; это адаптации типа.более или менее глубокой специализации. Примеров таких адаптаций можно привести бесконечно много. На другом полюсе можно поставить адаптации, связанные с широким кругом условий существования, характеризующие не отдельные виды, а большие группы видов (обычно целые крупные таксоны — семейства, отряды, классы, типы). Примерами таких адаптаций могут быть внутренний скелет позвоночных и наружный скелет членистоногих, развитие кровеносной системы, использование в качестве переносчика кислорода одного из высокомолекулярных железосодержащих белковых соединений — гемоглобина, развитие нервной системы у животных и сосудистой — у растений и т. д. Все эти особенности также являются адаптациями, но адаптациями совершенно другого уровня, нежели те, которые связаны с частными компонентами условий существования. Эти адаптации общего значения при возникновении неизбежно являлись обычными частными адаптациями. Их «фундаментальность» и пригодность для различных условий (а не только для тех, которые первоначально вызвали их к жизни, перевели из разряда элементарных адаптационных явлений в истинные адаптации) сказались не сразу, а постепенно и были определены их высокими потенциальными возможностями.

 Есть разница в возникновении адаптивного вектора, направленного на выработку все более совершенного способа добычи нектара из цветов крупных тропических растений птицами-нектарщщами, и в появлении первичного рогового покрова у предков современных рептилий. Первое приспособление ничего, кроме более специального способа взаимосвязи птиц и орнитофильных растений для все более и более ограниченного круга видов в эволюции не дало, а второе дало мощный толчок развитию покровов современных рептилий, птиц, млекопитающих. Развитие же покровов (вместе с рядом других приспособлений столь же крупного масштаба) позволило позвоночным покинуть зону водоемов и распространиться по суше.

Из этого примера видно, что перспективность адаптаций определяется не только изменением фундаментальных, морфофизиологических характеристик организмов («фундаментальными» эти характеристики стали впоследствии, после распространения этих характеристик во все увеличивающемся числе дочерних таксономических подразделений), но и главным образом возможностью их «работы» в широком комплексе условий существования.

Как ни обширна на Земле зона тропиков, в ней адаптивная ниша птиц-нектарофагов (и как реципрок — крупных растений- орнитофилов) очень невелика. Поэтому любые изменения адаптаций, связанные с более глубоким приспособлением видов ко все более полному освоению этой зоны, приведут лишь ко все большему сужению спектра вовлеченных в этот процесс видов растений и животных.

Наоборот, приобретение способности к жизни не на берегу водоема, а в любом удалении от него приводит ко все более широкому распространению организмов и вызывает вторичные и третичные векторы адаптаций, одни из которых могут оказаться частными и специализированными, другие — опять-таки высоко- потентными и перспективными при дальнейшей эволюции в конкретной среде биогеоценеза.

Ясно, что общие адаптации возможно связать с эволюцией группы по пути арогенеза, а частные — по пути аллогенеза. Итак, нет сомнения, что мы вправе разделить все адаптации на два больших типа по широте и эволюционной потентности: на адаптации частного характера, ведущие к специализации, и на адаптации общего характера, ведущие к расширению эволюционных возможностей группы и переходу в новые адаптивные зоны.

Между этими крайними типами нелегко провести четкую грань, но эта «смазанность» границ, естественно, следует из сложности и многообразия природных явлений.

Кроме рассмотренного плана классификации адаптаций по конечным результатам, можно выделить другой план рассмотрения: по морфофизиологическому содержанию. Одни адаптации приводят к усложнению органов и структур всего индивида или даже всей группы (выражается, например, в усложнении внутри- популяционных связей между особями, пример чего — создание семейных отношений в популяциях некоторых млекопитающих), другие — к упрощению строения органа, организма, группы в целом.

Сформулированные выше общие подходы к классификации адаптаций объединены в краткой форме на предлагаемой схеме:

Принцип классификации По происхождению

По принадлежности к разным аспектам среды

По эволюционной значимости По морфофизиологическому содержанию

Группа адаптаций

Предадаптивный путь, "комбинатив- ный путь, постадаптивный путь Генотипические, популяционные, би огеоценотические, .абиотические Частные адаптации, общие адаптации- Упрощающие строение, усложняющие строение

Общее рассмотрение среды протекания эволюционного процесса приводит нас к необходимости ее классификации с выделением разных уровней от внутренней и генотипической до биогео- ценотической. Эволюционные процессы на разных уровнях среды в конце концов приводят к появлению и наследственному закреплению в чреде поколений определенного генотипа — возникновению элементарного адаптационного явления. Различны возможные пути превращения элементарного адаптационного явления в адаптацию, различны и сами адаптации — не только по особенностям возникновения, но и по отношению к разным аспектам среды, эволюционной значимости, по морфофизиологическому содержанию. Более глубокое изучение в природе и эксперименте процессов, ведущих к возникновению и развитию адаптаций, несомненно, явится важным вкладом в систему наших эволюционных знаний.

В заключение следует подчеркнуть, что никогда не следует забывать при рассмотрении среды, в которой протекает эволюционный процесс, биотическую среду,' в частности — биогеоцено- тически-биосферный уровень среды, в котором, собственно, и протекают реально все эволюционные процессы. При этом становищ ся совершенно очевидным, что любое обеднение, упрощение, обогащение или изменение элементов этой среды (в ОСНОВНОМ биоценозов) неизбежно должно сказаться на темпах и характере протекания эволюционных процессов у любых входящих в данный биогеоценоз видов живых организмов. К этому нам еще придется вернуться в последних главах книги.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ