Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Как уже подчеркивалось выше, современный уровень наших эволюционных знаний характеризуется достаточно четким разделением эволюционного процесса в целом на два главных направления в изучении (и познании!) на микроэволюционный и макроэволюционный. Заметим еще раз, что если на уровне микроэволюционном есть возможность экспериментально проверять выделяемые связи и закономерности, то на макроэволюционном уровне такие связи и закономерности могут быть выделены лишь на основании косвенных данных в основном как эмпирические обобщения, связанные между собой лишь цепью логических посылок. Именно в этом свете и следует рассматривать все описываемые ниже черты макроэволюционного процесса.

Однако уже сегодня мы можем трактовать некоторые макро- эволюционные феномены с микроэволюционной точки зрения; в будущем возможности такой трактовки, несомненно, еще более увеличатся.

В этой главе мы рассмотрим некоторые феномены, связанные с эволюцией онтогенеза и с эволюцией органов (онтогенетические дифференцировки в широком смысле слова). При рассмотрении проблем эволюции групп специальное внимание уделяется главным типам эволюционного процесса, важнейшим эмпирическим правилам эволюции целых филумов и филогенетическим дифференцировкам. Глава завершается рассмотрением общих проблем эволюционных дифференцировок и проблемы направленности и ограниченности процесса эволюции.

Эволюция онтогенеза

Простейшим онтогенезом является процесс создания белковой оболочки вируса на основе кода нуклеиновой кислоты. В процессе эволюции, по мере нарастания онто- и филогенетических дифференцировок, процесс онтогенеза становится все более и более сложным и достигает высших ступеней сложности у насекомых и позвоночных. Совершенно ясно, что наблюдаемые ныне сложные формы онтогенеза представляют собой результаты длительного эволюционного развития. Сравнительная и эволюционная эмбриология позволяет восстановить основные возможные пути эволюции онтогенеза в царствах животных и растений (Бэр, де Бир, Балинский, Уоддингтон, Ковалевский, Давыдов и др.).

В эволюции онтогенеза прослеживаются как линии, связанные с возникновением специфических приспособлений зародыша или личинки к окружающей среде, так и линии нарастающей дифференцировки эмбриона, связанной с особенностями эволюции взрослого организма (73). Наконец, в процессе онтогенеза происходит и перестройка самого процесса онтогенеза, идущая по пути как бы «рационализации» онтогенеза (Шмальгаузен, 1968). Эти пути рационализации различны в различных крупных стволах развития живой природы. В одном случае это — все более ранее обособление зачатков и возникновение мозаичности развития зародыша, в другом — накопление запасов питательных веществ в яйце, в третьем — возникновение сложного метаморфоза, в четвертом — прогрессивная эмбрионализация, в пятом — усложнение системы корреляций. Во всех этих случаях происходит увеличение автономности процессов развития, наблюдается автономизация онтогенеза (Шмальгаузен, 1939, 1968),

В рассматриваемой проблеме эволюции онтогенеза сравнительно лучше разработанным к настоящему времени оказывается вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза.

Историческое развитие всякой группы — филогенез — можно представить как цепь или поток связанных друг с другом циклов индивидуального развития — онтогенезов. Ясно, что изменения группы в филогенезе могут возникнуть лишь посредством изменений в онтогенезе. Считается, что изменения индивидуального развития касаются не самых ранних стадий развития, которые сохраняют значительное сходства с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм («закон зародышевого сходства» Бэра). В процессе онтогенеза часто как бы сжато повторяются («рекапитулируют») многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития — более отдаленных предков (или современных менее родственных форм), на более поздних стадиях развития — более близких (филогенетически) предков или более родственных современных форм. Известно, что зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыши рыб, амфибий, рептилий (вплоть до развития образований, напоминающих жаберные щели рыб), на более поздних стадиях развития — на зародыши других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян (74). Таким образом, в процессе онтогенеза рекапитулируют особенности соответствующих стадий развития предковых форм.

Было показано, что новообразования в процессе онтогенеза могут возникать посредством смещения времени закладки того или иного органа или структуры (гетерохроний) и смещения места закладки структур (гетеротопий). Тщательное исследование некоторых форм показало, что прогрессирующие органы закладываются раньше и развиваются быстрее (Weismann, 1896; Mehnert, 1897), а исчезающие в процессе эволюции органы развиваются более медленно, закладка их отодвигается на все более поздние стадии онтогенеза. Обычно те органы, которые позже закладываются в онтогенезе, раньше исчезают при филогенетической редукции.

Были сделаны попытки выделить разные типы эмбриональных признаков: палингенезы (рекапитулирующие строение предков), ценогенезы (эмбриоадаптации) и филэмбриогенезы (любые эмбриональные признаки, оказывающие влияние на дальнейшее филогенетическое развитие). Эта классификация внутренне противоречива и недостаточно строга: у растений понятие ценогенезов всегда совпадает с понятием палингенезов (Козо-Полянский, 1940), в результате чего применение их теряет смысл; кроме того, ясно, что в процессе онтогенеза любая структура и явление имеют свою историю и любой «генез» возникает не на «пустом месте», всегда являясь результатом предыдущего состояния. Это хорошо понятно в свете положений о границах онтогенетических возможностей вида. Поэтому границы между выделенными модусами эволюции онтогенезов оказываются относительными и условными. Различные типы онтогенетических изменений переходят друг в друга, и одни и те же факты могут быть описаны различной терминологией в зависимости от подхода исследователя к проблеме.

Не умаляя значения детального изучения разных типов изменений онтогенеза для решения частных проблем эмбриологии в отношении общих подходов к изучению всего процесса эволюции онтогенеза (Haeckel, А, Н. Северцов, De Beer и др.), вероятно лучше вернуться в настоящее время к более логически стройной и четкой формулировке, предложенной более 100 лет назад, Ч. Дарвином (1859) и развитой Ф. Мюллером (1864), показавшими, что эволюционные изменения особей какой-либо группы в онтогенезе могут возникать на любых (вплоть до самых ранних) стадиях, что и приводит соответственно к большему или меньшему уклонению от пути онтогенетического развития, характерного для предковых форм. Эти уклонения могут возникать либо за счет возникновения действительно новых особенностей, либо за счет смещения во времени или в пространстве уже существовавших структур.

Ч. Дарвин, а затем и Морган считали, что изменения, возникающие на более ранних стадиях развития, приводят к большему уклонению в развитии группы. Однако, поскольку такие крупные отклонения обычно связаны с возникновением каких- либо крупных нарушений строения развивающегося особи, первостепенное эволюционное значение отводилось незначительным мелким изменениям конечных стадий развития. Сейчас стало ясно, что не всегда изменения, происходящие на ранних стадиях развития, эквивалентны большему уклонению в роде онтогенеза и соответственно — дивергенции групп большего масштаба. Сейчас известно, что весьма близкие виды различаются по строению рибонуклеазы, кортикотропинов, по меланотропинам, инсулину, гипертенсинам, цитохрому-С, гемоглобинам и т. д. Это возможно лишь при наличии определенной изменчивости фундаментальных биохимических свойств организма, 'безусловно определяющихся гораздо раньше, чем любое морфологическое (в широком понимании) свойство организма. И тем не менее, несмотря на серьезные различия в строении белков, виды принадлежат к достаточно близким таксонам. Другим примером может служить возникновение стойкого морфологического различия между лево- и пра- возакрученными формами у некоторых видов моллюсков даже внутри популяции. Лево- и правозакрученность раковины определяется уже при первом дроблении зиготы, однако этот, вероятно, наиболее рано проявляющийся наследственный морфологический признак не определяет максимально далекого отклонения особей — носителей этого признака от остальных особей даже внутри вида.

Эти примеры приводят к одному важному выводу: отдельные признаки онтогенеза могут весьма значительно различаться у разных организмов, но эти различия могут не приводить к существенным различиям в онтогенезе в целом; другими словами, онтогенез в целом — это нечто большее, чем сумма отдельных индивидуальных признаков. Этот вывод находит свое объяснение с эволюционной точки зрения при признании каждого отдельного признака конечным звеном в цепи морфогенетических процессов, действующих на молекулярно-генетическом уровне, на границе со следующим (наименее изученным, как уже неоднократно подчерКййалось) онтогенетическим уровнем организации живого. И так же, как элементарное эволюционное явление на микроэволюционном уровне еще не есть эволюция, возникновение какого-либо отдельного (рано или поздно в течение процесса онтогенеза данной особи) признака еще не служит эволюционно значимым явлением на онтогенетическом уровне.

Существенным для понимания эволюции онтогенеза оказывается то, что все изменения в онтогенезе, закрепляемые в процессе эволюции, оказываются адаптивными либо непосредственно, либо как звенья в цепи морфогенетических корреляций развивающегося организма (Шмальгаузен, 1939). Так, например, пред- почка птиц является индуктором для закладки туловищной почки взрослого организма, и это, вероятно, ее важнейшая функция в онтогенезе амниот (Waddington, 1968).

Краткий обзор эволюции онтогенеза можно заключить следующими общими замечаниями. Если та или иная степень рекапитуляции позволяет рассматривать эмбриологический метод как один из важнейших в эмпирическом познании закономерностей макроэволюции (особенно в тех случаях, когда отсутствуют палеонтологические и другие доказательства развития групп), то положение об адаптивности эволюционных изменений онтогенеза ведет к возможности объяснения возникновения и этих сложных макроэволюционных изменений через элементарные микроэволюционные, идущие под контролем естественного отбора. В зависимости от нужд той или иной специальной биологической дисциплины можно по-разному и с применением соответственно различных терминологий подразделять эмбриональные признаки; существенной же, с эволюционной точки зрения, является основная идея Ч. Дарвина, основанная на признании возможности возникновения морфофизиологических макроэволюционных изменений в любых пространственно-временных формах, на любом этапе онтогенеза.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ